Сенсорна система
(нюхова і смакова)
План.
1. Методи дослідження нюху і смаку.
2. Допоміжний апарат нюхової системи – ніс. Нюхові рецептори. Чим представлений локалізація. Провідниковий і центральний відділи.
3. Допоміжний апарат сенсорної системи – язик. Смакові рецептори, будова смакової цибулини. Провідниковий відділ смаку. Підкірковий, кірковий.
Рецепторні апарати, специфічними подразнювачами яких є хімічні речовини різної природи, носять назву неморецептори і являються периферичним відділом відповідних аналізаторів. У внутрішніх органах і тканинах є велика кількість неморецепторів, які відносяться до внутрішніх аналізаторів. Що стосується внутрішніх аналізаторів, то серед них є два аналізатори, то серед них є два аналізатори, які сприймають хімічні подразнення, - нюховий і смаковий.
Рецепторний апарат нюхового аналізатора знаходиться в середині носа. В області верхнього носового хода і задньої верхньої частини носової перегородки слизиста оболонка відрізняється своєю товщиною і жовтокоричневим забарвленням.
Рецепторний апарат нюхового аналізатора складається із трьох клітин: нюхових, опірних, базальних, які базують нюховий епітелій. Нюхові клітини мають форму веретена. Вільний кінець клітини досягає поверхні нюхового епітелію і закінчується невеликим здуванням – нюховим міхуром – з віями. На кожні 160 нюхових клітин нарахується близько 100 опірних. Опірні клітини, які мають циліндричну форму, проходять через всю товщину епітелію і своєю основою прилягають до базальних клітин. Епітелій просочений вивідними протоками серозних залоз.
У нюховому епітелії верхнього носового ходу у людини виявлено нюхові клітини двох видів: палично – і клобочкоподібні,; в зовнішніх відростках цих клітин відзначальність міоідних елементів, які дають можливість нюховим міхурам як підніматися над поверхнею нюхового епітелію, так і заглиблюватися в епітелій, перериваючи цей контакт. Внутрішній кінець кожної нюхової клітини продовжується у вигляді нервового волокна. Ці волокна об’єднуючись в тонкі нитки, проходять через отвір решітчастої кістки в середину черепа і зв’язуються з нервовими клітинами нюхових цибулин. Нервові волокна, які відходять від двох нюхових цибулин з’єднуються в товстий пучок – нюховий тракт, який утворює на своєму подальшому шляху трикутне розширення. Нюховий тракт людини разом із цибулиною представляють собою недорозвинуту нюхову складки макроаматичних тварин. Від нюхового трикутника волокна нюхового тракту ідуть окремими пучками; в складі бокового нюхового пучка – в складки морського коня; невелика кількість волокон проходять через передню каліссуру на протилежну сторону; частина волокон іде до сірої речовини прозорої перегородки, а друга частина направляється до substantia perforata anterior. У тварин з сильно розвинутим нюхом остання частина мозку досягає значних розмірів.
Кірковий відділ нюхового аналізатора розміщений в області складок морського коня, як це було показано на початку ХХ ст. Горновим і Кастаняном і підтверджено в останній час електрофізіологічними дослідженнями. Нюхові центри зв’язані з багатьма ????????????? центрами проміжного і середнього мозку.
Текучі речовини досягають нюхової області двома способами: при вдиханні повітря через ніс або при вдиханні його із середини рота через ??????????. при вдиханні через рот або при спокійному диханні через ніс, коли потік вдиханого повітря майже повністю проходить через нижній носовий хід, пахучі речовини не досягають слизистої оболонки нюхової області і тому не очищаються щоб одержати чітке відчуття запаху, необхідно зробити посилене вдихання або декілька швидких і коротких вдихань.
В час акта їди має місце подразнення рецепторів нюхового аналізатора також в повітрі, яке ми видихаємо при пережовуванні їжі через хоани. Таким способом, нюховий аналізатор диференціює по запаху не тільки той, який поступає із зовні через носові – повітря, але й їду, яка заходиться всередині рота. Деякі пахучі речовини не тільки являються адекватними подразнювачами нюхових клітин, але подразнюють такі чутливі закінчення потрійного нерва, які закладені в слизистій оболонці середини носа. При дії таких речовин, особливо при значній їх концентрації, спостерігається ряд рефлекторних змін в організмі, головним чинником із сторони дихання. Зупинка дихання, яка наступає несподівано на самому початку ефірного або хлороформного наркозу являється одним із приладів таких рефлекторних реакцій.
Гострота нюху характеризується порогом відчуття, тобто мінімальною кількістю пахучих речовин, які здібні викликати відчуття запаху. ???? вимірювати гостроти запаху запропоновані спеціальні прилади (ольфантометри). В наших клініках і лабораторіях часто використовують модифіцирований прилад Ельберга-Леві. Цей прилад складається із ширфогорної склянки ємністю біля 500 см3
, в яку поміщають пахучу речовину в рідкому або твердому стані. Крізь резинову трубку, яка закриває горло склянки, проходять дві трубки – скляна і металева. У зігнутій під прямим кутом скляної трубки один кінець сильно заглиблений всередину склянки, а інший кінець має резинову насадку з краном. Коротка металічна трубка з’єднана із зовнішнім кінцем через випускний клапан з трубкою, який закінчуються двома оливами. При вимірюванні гостроти нюху всередину склянки вводять з допомогою шприца через резинову насадку в скляну трубку строго дозовану кількість повітря, завдяки чому тиск в середині склянки підвищує порівняно з зовнішнім. Після цього кран закривають, а оливи вводять в ніздрі досліджуваного лиця. При відкриванні випускного клапана, наступає вирівнювання тиску, і з склянки поступає в ніздрі промінь повітря, який містить пору пахучої речовини, яка діє на нюхові рецептори.
При такому способі визначення мірою гостроти нюху – “нюховим коефіцієнтом” – служить мінімальний, вимірювальний в кубічних сантиметрах, об’єм повітря, який необхідно для того, щоб поступаючи в середину носа струя повітря визвала нюхове відчуття. Цей спосіб дозволяє вводити в носову порожнину пори пахучих речовин в строго дозованій кількості. Знаючи атмосферний тиск і температуру, можна розрахувати порційний тиск і також концентрацію пари пахучих речовин в банці.
Гострота нюху у відношенні одної і тої ж пахучої речовини широко варєрує в різних людей. Вона міняється також у одної тої ж людини в широких границях в залежності від багатьох умов. Значний вплив на зміни нюхових порогів мають зовнішні фактори – волога, температура, атмосферний тиск і інші. Ще більше значення ?????? внутрішні тобто ті зміни які проходять в організмі. Так, набухання слизистої оболонки середини носа при нежиті знижує нюхову чутливість.
Особливо різко виражені зміни гостроти нюху, зв’язані з адаптацією. Добре відомо, що люди, які працюють з різними неприємними запахами речовин, швидко настільки звикають до них, що перестають їх відчувати. При довгому вдиханні пахучої речовини одної половини носа адаптація наступає не тільки на стороні роздратованості, але й на другій. На основі цього можна зробити висновок, що процес має місце і в центральних відділах нюхового аналізатора. При повній адаптації до одного запаху, тобто при повному зникненні здібності відчувати його, гострота нюху інших запахів може залишатися без змін.
Смак.
Периферичний, або рецепторний, апарат смакового аналізатора находиться в порожнині рота, тобто на початку системи органів травлення. З допомогою смакового аналізатора виробляється випробування їди при безпосередньому дотику її з слизистою оболонкою порожнини рота. Крім того, з рецепторного поля порожнини рота при участі смакового аналізатора рефлекторно п
В слизовій оболонці ротової порожнини є особливі утворення – смакові цибулини, які являються специфічними кінцевими апаратами, які сприймають смакові подразники. В дорослої людини смакові цибулини розміщуються на кінчику язика, на докові або дорзальній його поверхні, а також на передній і задній поверхні надгортанника, на задній стінці глотки, на передньому і м’якому піднебінні. У дітей область розташування смакових цибулин значно ?????????, ніж у дорослих. В старості їх кількість зменшується. Смакові цибулини зустрічаються у виді окремих включень в епітелії слизової оболонки, але на язиці вони знаходяться в складі сосочків. У людини є желобовидні, листоподібні ,грибоподібні сосочки, які містять смакові цибулини. Смакові цибулини розміщені таким способом, що проникають через всю товщину епідермісу, досягаючи його вільної поверхні. Вони мають вид пляшки, яка відкривається назовні невеликим отвором – смаковою порою. Кожна смакова цибулина складається із двох родів клітин: зовнішні – підтримуючих і внутрішніх – смакових. Нервові волокна із субепітеліального сплетіння входять в середину смакової цибулини і там вільно закінчуються; друга частина волокон розміщена між окремими смаковими цибулинами.
Іннервація смакової області дуже складна. У хребті тварин немає окремих смакових нервів, як для рецепторів нюху. Смакові цибулини різних областей слизової оболонки порожнини рота одержують нервові волокна від чотирьох різних нервів. Після пере різання смакових нервових волокон спостерігається дегенерація смакових цибулин з послідовним повним їх зменшенням.
Всі смакові волокна входять в склад одиночного пучка продовгуватого мозку і закінчуються в області його ядра. Звідси смакові волокна ідуть по глядацькому бугру. Тут починається третій неврон. Що ж стосується нейтрального, або коркового, кінця смакового аналізатора, то до цього часу його локалізація точно не встановлена. Подразнювачами смакових рецепторів є самі різні речовини у водних розчинах. Речовини, нерозчинні у воді, не мають смаку; немає смаку також дистильована вода. Існують три групи смакових речовин, які визивають чотири види перших відчуттів смаку: кислого, соленого, гіркого і солодкого.
Різні смаки нашої їди є результатом рудя відчуттів, які виникають завдяки тому, що крім специфічних смакових цибулин, на поверхні язика є чутливі закінчення другого роду, який сприймає температурні, тактильні і больові роздратування. Таким чином одночасно з смаковими виникає ряд інших відчуттів, до яких присвоюється також відчуття запаху. В результаті складного комплексу подразнень виникають різні відтінки смакових відчуттів. До них може бути віднесений металічний смак колоїдних розчинів тяжких металів і також лужний смак.
Відчуття кислого виникає при подразненні смакових закінчень кислотами або кислими солями. По одному смаку неможливо відрізнити соляну кислоту від сірчаної, або азотної. Якщо водна концентрація іонів однакова, відчуття кислого смаку являється також однаковим. Дуже слабкі розчини кислот, не ???????? і по своєму смаку неможливо відрізнити соляну кислоту від сірчаної або азотної кислоти. Якщо водна концентрація іонів однакова, відчуття кислого смаку являється також однакова. Дуже слабкі розчини кислот, не виклик відчуття і по своєму смаку не можуть відрізнятися від дистильованої води. смаковим подразником є розчин соляної кислоти і інших мінеральних кислот з молярною концентрацією від 0,0015 до 0,001.
Типовим представником групи речовин, які викликають відчуття соленого, являється кухонна сіль. Подібне смакове відчуття викликають хлориди калія, літію, аміаку, магнію. Відчуття соленого зв’язане з присутністю в розчині аніонів. Крім аніонів хлору, солений смак відображається присутністю аніонів йоду і брому.
Відчуття гіркого викликають майже всі алкалоїди, а також цілий ряд інших речовин, як то глюкозиди, пікринова кислота ,ефір. Типовими представниками групи гірких речовин являються алкалоїди – хінін, морорін, кокаїн, пілокарпін, нікотин і стрихнін, які мають найбільш різкою вираженою здібністю викликати відчуття гіркого.
До групи речовин, які викликають відчуття солодкого, відносяться двохатомні спирти, багатоатомні спирти, моносахариди, дисахариди і полісахариди. Таким способом, солодким смаком володіють різні види цукру, але солодким є сахарин, а також деякі солі свинцю.
Крім перерахованих вище адекватних подразниках, відчуття смаку можна викликати подразненням язика електричним током. Якщо анод приложений до язика, а катод до якої-то іншої частини тіла, то пропускання електричного току викликає відчуття кислого, а при іншому положенні електродів виникає відчуття лужного смаку.
Для дослідження смакової чутливості застосовують слабкі розчини представників чотирьох основних груп смакових речовин: солена кислота, кухонна сіль, хініну і цукру. Розчин смакової речовини наносять на ???????? частини язика з допомогою піпетки або дуже маленької губки, прикріпленої до тонкої палички для порошкоподібних речовин використовують тонкі щіточки. Між окремими пробами, дотримується інтервал не менше 5 хв. Після кожної проби пот прополіскують дистильованою водою.
Поверхність язика неоднаково чутлива до різних видів смакових подразників: солодке краще відчувається на верхівці язика і слабше при основі, для гіркого – максимальне відчуття в основі, а мінімальне у верхушці язика.
Таким чином, є чітка різниця в чутливості смакового поля язика до різних смакових речовин, хоч той же час кожна частина язика, який містить смакові сосочки, може сприймати різні смакові подразнювачі. Такі розпреділення смакової чутливості на поверхні язика можна пояснити. Якщо допустити, що для кожного із чотирьох видів перших відчуттів смаку мають свої окремі рецептори. Так як в кожному сосочку є декілька смакових цибулин, то можна представити собі, що деякі сосочки мають чутливість до декількох груп смакових речовин.
Вивчення смакової адаптації показує, що якщо, наприклад, використовуючи цукор, викликати пониження чутливості до солодкого, то при цьому чутливість у відношенні до гіркого, кислого і соленого не змінюється.
При змащенні язика ??????? кислотою втрачається смак солодкого і гіркого, але збергіається смакові відчуття соленого і кислого. Так діє і стоваін. Кокаїн викликає рикання різних видів чутливості язика: на початку зникає больова чутливість, потім відчуття гіркого, солодкого, соленого, кислого.
В лабораторії К.М.Бикова показана можливість збудженість смакових відчуттів, якщо умовний подразник, зв’язаний з дією речовини одної групи співпадає в час з дією речовини другої групи. В цих випадках досліджуваний звичайно відчуває смак цієї речовини з якими зв’язаний умовний подразник.
Досліди із змішанням різних смакових речовин, виготовлені в лабораторії П.П.Лазарева, підтверджує можливість синтезувати різновидні смакові властивості (смак чаю, какао, кави, винограду і ін.) з допомогою чотирьох основних смакових подразників, взятих в різних концентраціях.
Розлади смаку. Втрата смаку спостерігається при різних захворюваннях; найчастіше зустрічається пониження смакової чутливості – гіпогевзія. Описаний випадок, коли всі смакові речовини викликають тільки одне смакове відчуття – солене. Нерідко спостерігається випадки збудженості смаку (парагевзія), коли хворі їдять різні речовини, які викликають у здорових людей відразу.
При захворюванні височної долі головного мозку можуть розвиватися смакові галюцинації.