Зарождение ботаники
Как стройная система знаний о растениях ботаника оформилась к XVII-XVIII векам, хотя многие сведения о растениях были известны и первобытному человеку, так как жизнь его была связана с полезными, главным образом пищевыми, лекарственными и ядовитыми растениями. Тексты, которые можно в какой-то мере считать ботаническими, известны из древнейших памятников письменности Двуречья (Шумер, Вавилон, Ассирия) и долины Нила (Древний Египет). Эти тексты, так же как и легендарная китайская книга о травах «Бэнь цао», относимая к концу 3-го тысячелетия до н. э., представляли собой скорее сочинения по прикладной ботанике, так как в основном содержали сведения о пищевых и лекарственных растениях.
Первыми книгами, в которых растения описывались не только в связи с их полезностью, были произведения греческих учёных Аристотеля и особенно его ученика Теофраста, который сделал первую в истории науки попытку классифицировать растения, разделив их на деревья, кустарники, полукустарники и травы; среди последних он различал многолетники, дву- и однолетники. Теофраст был назван «отцом ботаники» Он отчётливо представлял себе строение цветка, в частности положение завязи в нём, и различия между сростнолепестными и свободнолепестными венчиками. В его «Исследовании о растениях» описано около 480 растений. Римский натуралист Плиний Старший в своей «Естественной истории» привёл все известные его современникам сведения о природе; он упомянул около 1000 видов растений, описав их достаточно точно.
В течение примерно 1500 лет, со времени Теофраста и Плиния Старшего, накопление знаний о растениях шло преимущественно вне Европы. В Индии в 1-м тысячелетии до н. э. появляется т. н. «Аюрведа» — «наука о жизни», включающая описание многих лекарственных растений Индии. Комментарии и дополнения к «Аюрведе» содержатся в сочинениях индийских врачей Чарака (X—VIII вв. до н. э.), Сушрута и Вадбака (VIII—VII вв. до н. э.).
Арабская экспансия во 2-й половине 1-го тысячелетия н. э. значительно расширила горизонты античности. Особое значение имели труды таджикского учёного Ибн Сины (Авиценны), описавшего в сочинении «Канон врачебной науки» множество растений, до того неизвестных европейцам. Единственным достижением европейской науки в области ботаники были труды немецкого философа и естествоиспытателя Альберта фон Больштедта (Альберт Великий), установившего, в частности, на основании разницы в строении стебля различие между однодольными и двудольными растениями.
Конец средневековья
В эпоху великих открытий значительно возрос интерес к растениям, пока в основном как источнику лекарств, пряностей и новых пищевых продуктов. Появляются (а вскоре и печатаются) «травники» с описанием всё возрастающего числа растений, создаются первые «сухие сады» — гербарии, организуются настоящие ботанические сады. Всё это способствовало накоплению новых фактов и созданию первых общих концепций, главным образом в области классификации растений. Так, немецкий ботаник О. Брунфельс различает растения «совершенные», то есть несущие цветки, и «несовершенные», то есть лишённые их; итальянский врач и ботаник А. Чезальпино (в латинском произношении Цезальпин), опубликовавший важнейшее ботаническое сочинение эпохи — книгу «О растениях», в предисловии к ней сделал попытку классифицировать растения, привлекая в дополнение к обычному в то время делению растений на деревья, кустарники и травы также признаки цветков, плодов и семян. Швейцарский ботаник Иоганн Баугин (Жан Боэн) в своей «Всеобщей истории растений», опубликованной (1650) после его смерти, описал около 5000 растений. Его брату Каспару Баугину ботаника обязана созданием бинарной номенклатуры, то есть наименованием каждого растения двумя словами, из которых первое обозначает родовое название, а второе — видовое. Как известно, такой порядок наименования растений впоследствии был узаконен К. Линнеем и существует по сей день.
XVI—XVII века
Для этого периода характерно не только развитие систематики. Изобретение микроскопа привело к открытию клеточного строения растений. Первые наблюдения в этой области были сделаны английским учёным Р. Гуком. Позднее итальянец М. Мальпиги и англичанин Н. Грю заложили основы анатомии растений. Голландец Я. Б. ван Гельмонт поставил первый опыт по физиологии растений, вырастив ветку ивы в бочке и установив, что почти 40-кратное увеличение её в весе за 5 лет не сопровождалось сколь-нибудь значительным уменьшением веса земли. Немецкий ботаник Р. Камерариус впервые обосновал наличие полового процесса у растений.
В России в XV-XVII веках переводят с греческого, латинского и европейских языков и переписывают (а позднее печатают) описания лекарственных растений («травники», или, как их тогда называли, «вертограды»). Многие из них редактировались с учётом местных условий, главным образом добавлялись указания на места произрастания тех или иных растений (например: «растеть на Руси в Драгомилове»).
XVIII век
Открытия в разных областях ботаники в XVIII в., разработка различных концепций принесли свои плоды позднее. Тем не менее это столетие в основном может быть охарактеризовано как столетие ботанической систематики и связывается главным образом с именем шведского ботаника К. Линнея. Положив в основу своей искусственной системы строение цветка, Линней разбил мир растений на 24 класса. Система Линнея не надолго пережила своего создателя, однако значение её в истории Б. огромно. Впервые было показано, что каждое растение может быть помещено в какую-то определенную категорию в соответствии с характерными для него признаками. Поистине титаническая работа, проделанная Линнеем, явилась основой для всех последующих исследований в области систематики растений. Младшие современники Линнея — французы М. Адансон, Ж. Ламарк и особенно три брата де Жюсьё (Антуан, Бернар и Жозеф) и их племянник Антуан Лоран, основываясь на работах Линнея (а также на работах Д. Рея, К. Баугина и Ж. Турнефора), разработали естественные классификации растений, где в основу тех или иных систематических групп были положены признаки «родства», под которыми, впрочем, понималась неопределённая «естественная близость». Выдающиеся натуралисты 18 в. уделяли много внимания общим вопросам Б. Так, русский академик К. Ф. Вольф в своей «Теории генерации» (1759) показал пути формирования органов растений и превращение одних органов в другие. Эти идеи особенно занимали немецкого поэта И. В. Гёте, опубликовавшего в 1790 книгу «Метаморфоз растений», полную блестящих прозрений. Наличие пола у растений окончательно было установлено немецкими ботаниками И. Кёльрёйтером, получившим и тщательно изучившим межвидовые гибриды табака, гвоздики и других растений, а также исследовавшим способы их опыления насекомыми, и К. Шпренгелем, опубликовавшим книгу «Раскрытая тайна природы в строении и оплодотворении цветов » (1793).
В XVIII в. в России шло интенсивное развитие научных исследований, в частности в созданной Петром I Академии наук в Петербурге. В её Кунсткамере начали впервые собирать ботанические коллекции. В 1714 был организован Аптекарский огород — основа будущего Императорского ботанического сада и нынешнего Ботанического института. Особое значение для развития русской и мировой Б. имели географические экспедиции АН, в которых принимали участие ботаники: С. П. Крашенинников, опубликовавший «Описание земли Камчатки», И. Г. Гмелин — автор 4-томной «Флоры Сибири», одной из первых в мире «флор» столь обширной области. Ценные работы о флоре различных областей России вместе с данными о полезных растениях собраны И. И. Лепёхиным, Н. Я. Озерецковским, П. С. Палласом и К. Ф. Ледебуром.
XIX—XX века
XIX век ознаменовался интенсивным развитием естествознания в целом. Бурное развитие получили и все отрасли Б. Решающее влияние на систематику оказала эволюционная теория Ч. Дарвина. Воспринятая большинством ботаников, теория Дарвина поставила перед ними задачу создания филогенетической системы растительного мира, которая отражала бы последовательные этапы развития мира растений. Первые системы 19 в. швейцарских ботаников О. П. Декандоля и его сына А. Декандоля, английских ботаников Дж. Бентама, У. Гукера и др. (с 1825 по 1845 было предложено около 25 подобных систем классификаций растительного мира) ещё не рассматривали проблему происхождения одних групп растений от других, но стремились к наибольшей «естественности», т. е. к соединению в группы растений, наиболее схожих друг с другом по важнейшим признакам их организации. Оперируя с огромным числом растений практически всех континентов, эти системы (особенно Бентама и Гукера и, отчасти, Декандоля) были настолько логично построены, что дожили почти до наших дней (первая — у английских и, отчасти, у североамериканских ботаников, вторая — у ботаников стран французского языка). Тем не менее, будущее принадлежало филогенетическим системам, первая из которых (опубликована в 1875) принадлежит немецкому ботанику А. В. Эйхлеру. Наибольшее же распространение получила система, разработанная немецким ботаником А. Энглером, который совместно со своими сотрудниками в 20-томном сочинении «Естественные семейства растений» (1887-1911) довёл систему растений до рода, а иногда и до вида. Исследования, проведённые главным образом в 1-й половине 20 в., показали, что большинство принципов, положенных Энглером в основу своей системы, были ложными, но его работу нельзя и недооценивать. Противниками взглядов Энглера были американский ботаник Ч. Э. Бесси, немецкий — Х. Галлир и английский — Дж. Хатчинсон. Основные их разногласия с Энглером относились к систематике покрытосеменных (цветковых растений), наиболее примитивной группой которых они считали многоплодниковые (типа магнолии), в то время как Энглер исходной группой покрытосеменных считал однодольные, а среди двудольных — т. н. серёжкоцветные (типа ив и тополей); его противниками были и русские ботаники Х. Я. Гоби, Б. М. Козо-Полянский, А. А. Гроссгейм и др. В последние годы наблюдается некоторое единодушие во взглядах ботаников на принципы построения системы высших растений, широкое признание получила система, разработанная советским ботаником А. Л. Тахтаджяном.
Не меньшее внимание уделялось в XIX и начале XX вв. и низшим растениям. В результате работ миколога Х. Г. Персона, работавшего в Германии и Франции, шведского лихенолога Э. Ахариуса, русских ботаников Л. С. Ценковского, И. Н. Горожанкина, немецких микологов А. де Бари и О. Брефельда, русского миколога М. С. Воронина, советского ботаника А. А. Ячевского и многое др. были собраны обширные сведения о водорослях, грибах, лишайниках, позволившие не только построить их рациональную классификацию, но и оценить их значение в биосфере. Особое развитие получила микология, главным образом в связи со значением грибов
Изучение распространения растений по земному шару относится к XIX — началу XX вв. Основоположник географии растений немецкий натуралист А. Гумбольдт — автор ряда трудов, из которых наибольшее внимание привлекла книга «О закономерностях, наблюдаемых в распространении растений» (т. 1-2, 1816). Первая попытка описать растительность земного шара в связи с условиями климата была сделана немецким учёным А. Гризебахом в его труде «Растительность земного шара…» (1872). Датский ботаник Э. Варминг связывал распространение растений с определенными условиями существования, его книга «Экологическая география растений» (1896) заложила основы новой науки — экологии растений. Одновременно с этими работами в течение всего 19 в. сотни исследователей вели кропотливую работу по составлению региональных «флор». Среди крупнейших изданий такого рода — «Флора Востока» Э. Буасье в 5 тт. (1867-88) и «Флора Британской Индии» Дж. Гукера в 7 тт. (1875-97). Наиболее капитальный труд в этой области — «Флора СССР» в 30 тт. (1934-64), изданная Ботаническим институтом АН СССР под редакцией В. Л. Комарова и Б. К. Шишкина. Растительный мир почти всех областей земного шара описан в соответствующих руководствах, главным образом региональных «флорах». Огромное значение для мировой науки имеет учение Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений и географических закономерностях в распределении их наследственных признаков (1926-27). В своих трудах Вавилов впервые представил картину эволюции форм культурных растений в немногочисленных первичных очагах их происхождения. В результате организованных им экспедиций собран ценный фонд мировых растительных ресурсов, составивший богатейшую коллекцию растений, хранящуюся во Всесоюзном институте растениеводства.
Изучение систематики огромного числа растений из всех областей земного шара стимулировало развитие работ в области морфологии растений. Одним из первых морфологов 19 в. был английский ботаник Р. Броун, показавший, что голосеменные отличаются от покрытосеменных голым семезачатком, объяснивший природу цветка у злаков и выполнивший ещё ряд работ по морфологии. Работы Броуна по эмбриологии были продолжены итальянским учёным Дж. Б. Амичи, французским ботаником А. Броньяром и особенно немецким учёным В. Гофмейстером, описавшим процесс оплодотворения у растений. Классические работы Гофмейстера были продолжены его соотечественником Э. Страсбургером и русскими учёными И. Н. Горожанкиным, В. И. Беляевым и С. Г. Навашиным. Горожанкин впервые доказал, что ядра из пыльцевой трубки проникают в яйцеклетку. Беляев предсказал существование у голосеменных подвижных сперматозоидов, которые вскоре были открыты японскими ботаниками С. Хиразе у гинкго и С. Икено у саговника. После работ русского эмбриолога С. Г. Навашина, открывшего двойное оплодотворение, период становления эмбриологии растений как самостоятельной дисциплины был практически завершен.
Анатомия растений, начало которой было заложено ещё в 17 в., стала развиваться особенно интенсивно с середины 19 в. Ее успехи связаны с именами немецких ботаников Х. Моля, К. Санио, давших впервые сведения о микроскопическом строении тела высших растений. К середине 19 в. в анатомии растений наметились два направления, из которых одно в основном интересовалось проблемами строения растений с их систематическим положением и эволюцией структур, в то время как другое больше внимания уделяло физиологическому и экологическому значению тех или иных тканей растения. В числе деятелей первого направления — французы Ф. Э. ван Тигем, Ж. Веск и немец Г. Золередер — автор сводки «Систематическая анатомия двудольных» (1899). Американец Э. Джефри в книге «Анатомия древесных растений» (1917) попытался дать общую картину эволюции анатомических структур у всех высших растений. Его ученики Э. Синнотт, А. Имс и особенно И. У. Бейли создали концепцию об эволюции структуры у высших растений, хорошо увязанную с представлениями Ч. Э. Бесси, Х. Галлира и Дж. Хатчинсона. Среди анатомов второго направления — немецкие ботаники С. Швенденер, Г. Габерландт, советские анатомы В. Ф. Раздорский и В. Г. Александров.
Работы в области экологии и географии растений, а также запросы лесоводства и луговедения привели в конце 19 в. к выделению особой области Б., получившей в СССР название геоботаники, или фитоценологии. Русская и советская школа геоботаников была создана трудами С. И. Коржинского, И. К. Пачоского, Г. И. Тан-фильева, Г. Ф. Морозова, В. В. Алехина, Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова и особенно В. Н. Сукачева. Острая необходимость в хозяйственном освоении огромных пространств СССР привела к тому, что проблемы геоботаники явились одними из наиболее насущных. Поэтому геоботаники — наиболее многочисленный отряд советских ботаников.
Североамериканская (Ф. Клементс) и европейская (Ж. Браун-Бланке, Э. Рюбель, А. Тенсли) школы фитоценологии развивались каждая своим путём и только в последнее время наблюдается некоторое сближение точек зрения советских и североамериканских исследователей.
Наука об ископаемых растениях — палеоботаника, зарождение которой можно отнести к 18 в. (И. Шёйхцер, Швейцария), неуклонно развивалась в 19 и 20 вв. В 19 в. трудами исследователей, работавших на всех континентах, были не только описаны десятки тысяч растительных остатков из всех толщ осадочных отложений, но и создана достаточно стройная система ныне вымерших растений, увязанная с их современными потомками. В изучение ископаемых растений, найденных на территории СССР, большой вклад внесли М. Д. Залесский, И. В. Палибин и А. Н. Криштофович.
Характерные черты современного этапа развития Б. — стирание граней между отдельными её отраслями и их интеграция. Так, в систематике растений для характеристики отдельных таксонов всё шире применяют цитологические, анатомические, эмбриологические и биохимические методы. Методы биохимии и физиологии берутся на вооружение экологами и геоботаниками, в результате чего возникает комплексная наука о физиологии растительного сообщества, появление которой предсказывали ещё в 20-х гг. 20 в. русский учёный В. В. Алехин и шведский учёный Э. Дю Рье и которую обычно называют ценофизиологией. Всё больше осознаётся необходимость учитывать в геоботанических и экологических исследованиях роль микроорганизмов — водорослей, грибов, бактерий и актиномицетов; специалисты соответствующего профиля всё чаще работают в контакте с геоботаниками и экологами. Это приводит к расширению поля деятельности фикологов, бактериологов и микологов, изучающих интересующие их организмы в природной обстановке.
Гораздо шире применяется эксперимент в тех областях Б., где ранее господствовало наблюдение. Значительное распространение получили работы в области экспериментальной систематики и геоботаники. В морфологии растений, помимо обычных экспериментальных воздействий, широко используется метод культуры тканей, изолированных от влияния организма как целого.
Разработка новых методов исследования, основанных на достижениях физики и химии, позволила решать задачи, недоступные ранее. Так, в результате использования электронного микроскопа, разрешающая сила которого по сравнению с другими оптическими приборами возросла в сотни раз, были выявлены многие новые детали строения растительной клетки, что с успехом используется не только в анатомии, но и в систематике растений. Методы хроматографии, цитофотометрии и ряд др. позволяют проводить химические анализы с невиданной ранее скоростью и точностью на микроскопических объектах, что применяется практически во всех областях Б. Достижения молекулярной биологии в какой-то мере способствовали выделению физиологии и биохимии растений из общей Б. Вместе с тем эти достижения, которые в будущем позволят раскрыть молекулярные основы онтогенеза и филогенеза растений, открывают новые горизонты в области систематики и морфологии растений. В наших знаниях ещё имеется большой пробел относительно тех механизмов, которые, управляя единым для всех клеток данной особи (или даже вида) генетическим кодом, приводят к поразительным различиям между клетками различных тканей.
Одновременно внимание ботаников всё больше занимают ботанические проблемы в масштабе всей нашей планеты. Вопросы продуктивности фитоценозов, их влияния на водный и газовый режим планеты, проблемы круговорота веществ, баланса энергии и вещества решаются на основе наблюдений, осуществляемых с помощью очень точных и всё более совершенствуемых приборов с автоматическим управлением. Глобальное воздействие человечества на природу, ведущееся иногда без точного учёта возможных последствий, делает эти работы ботаников жизненно важными для судеб цивилизации.
Ведущие ботанические учреждения, международные организации, периодическая печать. Организация научных исследований в области Б. в СССР определяется целой системой ботанических учреждений, находящихся в ведении АН СССР; Академий наук союзных республик; кафедр ботаники университетов, педагогических, фармацевтических и с.-х. высших учебных заведений; ботанических садов различного ведомственного подчинения; отраслевых специализированных (научно-исследовательских) институтов, а также действующей в СССР сети заповедников. Ведущими центрами по отдельным отраслям Б. являются институты АН СССР: Ботанический институт им. В. Л. Комарова (Ленинград), институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева (Москва), институт биохимии им. А. Н. Баха (Москва), Институт общей генетики, а также ботанические сады. Ботанические учреждения имеются в филиалах АН СССР и республиканских Академиях наук. Многие вопросы Б. изучает ряд учреждений в Сибирском отделении АН СССР. Культурные растения изучаются во Всесоюзном институте растениеводства им. Н. И. Вавилова (Ленинград) и в ряде его отделений и опорных пунктов.
Кроме того, имеются специализированные институты: кормов (Москва), субтропических культур и зелёных насаждений (Азербайджан), защиты растений (Ленинград), Всесоюзный научно-исследовательский институт лекарственных растений (Москва) и др. Ботанические учреждения оснащены специализированными лабораториями, опытными станциями и экспериментальными базами. В некоторых из них имеются гербарии.
Советские ботаники объединяются Всесоюзным ботаническим обществом (с многочисленными его отделениями), Московским обществом испытателей природы, Географическим обществом Союза ССР и др. При Отделении общей биологии АН СССР функционируют научные проблемные советы по изучению флоры и растительности, по биогеоценологии, а также интродукции и акклиматизации растений. В СССР издаются «Ботанический журнал СССР» (с 1916), журналы «Физиология растений» (с 1954), «Растительные ресурсы» (с 1965), «Микология и фитопатология» (с 1967), а также многочисленные монографии, справочники, руководства и статьи по различным разделам Б. Советские ботаники принимают участие в работе многих зарубежных обществ, журналов, а также конференций, симпозиумов и съездов.