Развитие почвенной зоологии
Историческое изучение научного творчества есть сейчас необходимейшее орудие нашего проникновения в новые огромные открывающиеся области научных достижений. Вернадский В.И.
Введение
В XX веке человечество начало практически осознавать проявления целого ряда проблем, невиданного ранее масштаба и характера, затрагивающих жизненно важные интересы каждого жителя нашей планеты. Наличие таких проблем послужило основой формирования нового мышления, нового подхода ко многим, казавшимся ранее неразрешимым социально-политическим вопросам. Как писал Яковлев А.В. (1990): «Если воздухом нельзя дышать, воду нельзя пить, а пищу нельзя есть, то все социальные проблемы теряют свой смысл». Поэтому к одной из самых актуальных задач современного мира относится вопрос о сохранении экологического равновесия.
Почвенная зоология является относительно молодой и динамично развивающейся наукой, особенно, в условиях современных экологических проблем. Хорошо известно, что почва – один из основных невозобновляемых природных ресурсов. Сохранение разнообразия почвенного покрова и природных механизмов, поддерживающих естественное почвенное плодородие, - чрезвычайно ответственная задача глобального значения, стоящая перед исследователями всех стран. Данные о почвенной фауне могут достаточно быстро и экономически выгодно решать некоторые вопросы при изучении антропогенного воздействия на природу. Почвенные обитатели являются и важным фактором, обеспечивающим плодородие земель, и универсальными биоиндикаторами состояния окружающей среды, так как любые изменения, производимые человеком в природе, в конечном счете, отражаются на почвенных животных. Животные почвы совершают работу огромного значения и составляют основу структуры сообществ наземных животных, В лесах и на лугах почвенные животные достигают 90-95% по зоомассе и числу видов животных, населяющих ландшафт; на полях на их долю приходится 99% зоомассы.
При изучении и оценке антропогенных воздействий используют физико-химические и биологические методы. Последние наиболее точно фиксируют изменения в биоценозах, т.к. сообщества живых организмов реагируют на антропогенные воздействия отчетливее и раньше, чем это можно обнаружить на основе химических анализов почвы или физических измерений. При относительно малой подвижности почвенные беспозвоночные с ограниченным ареалом распространения полностью зависят от свойств среды их обитания. Наличие, встречаемость и плотность популяций многих видов (и более высоких таксонов) почвенных животных могут быть использованы для определения свойств почвы, а в ряде случаев это имеет решающее значение.
Таким образом, почвенная зоология вызывает интерес не только с фундаментальной биологической точки зрения, но и с экологической, генетического почвоведения, агро- и лесопроизводства, а также и для развития эволюционной теории. Рассмотрим предпосылки и становление почвенной зоологии, как части биологии и экологии с глубины веков, до ХХ века, где произошла ее полная интеграция.
почвенный зоология круговорот агробиологический
1. Предыстория почвенной зоологии
Одна из первых работ, в которой наглядно воссоздана важная роль животных в разложении растительных остатков, превращении их в почвенный слой, участия тем самым животных в круговороте веществ, принадлежит английскому энтомологу В.Кибри (1800). Ему удалось описать, как в тропических лесах погибшие деревья – «мертвые гиганты», по словам Кибри, «перерабатываются» муравьями и термитами в течение нескольких месяцев, постепенно превращаясь в перегной.
Подобные идеи, выражавшиеся в попытках связать в единую динамическую систему отдельные организмы, населяющие единую территорию, были особенно характерны для многих естествоиспытателей 2-й половины ХIX века. Следует подчеркнуть, что выявленные связи получили в большинстве случаев экологическую трактовку.
В то время «зооэкологические тенденции», вызванные к жизни трудами Ч. Дарвина (1859), Э. Геккеля (1866, 1870), проявлялись в многочисленных конкретных исследованиях специалистов, способствуя накоплению большого фактического материала, на основе которого закладывался теоретический фундамент экологии животных. После последовало концептуальное обобщение профессора зоологии К. Мебиуса (1877), который не только показал, но и установил существование в природе динамически равновесных сообществ, предложив для них название «биоценоз».
Этим обобщением в экологии был заложен принципиально новый подход к анализу отдельных элементов и явлений живой природы, не изолированно, а как членов единого комплекса. Складывающаяся обстановка способствовала сосредоточению внимания ряда специалистов, изучавших почвообитающих животных, на анализе тех связей, которые возникали между этими организмами и средой их обитания. Так, энтомолог О. Гримм (1874), разбирая конкретный, практический вопрос относительно той роли, которую играют насекомые в жизни культурных растений, увидел и выделил главное – позитивное влияние насекомых на улучшение структуры почвы и повышения ее плодородия. Изучив, в частности, образ жизни личинок восклицательной совки (AgrotusexclamationL.), обитающих в почве, он отмечал, что эти «землерои» так ее разрыхляют и «удобряют собой», как это не может быть воспроизведено ни одним сельскохозяйственным орудием, предназначенным для пахоты.
С конца 70-х годов XIX столетия начался период накопления более детальных сведений о почвообразующей деятельности животных. Сведения эти носили еще весьма отрывочный характер, а круг изучаемых животных был довольно узок.
Особое значение имела работа немецкого зоолога Гензена (1877, 1882), представлявшее собой первое исследование экологической направленности, целиком посвященное дождевым червям. Автору удалось методом наблюдения и определенной экспериментальной проверки установить, каким образом отдельные стороны образы жизни изучаемого животного влияют на формирование плодородного слоя почвы.
В работе Гензен тщательно описал процесс «заталкивания» червями опавших листьев в норки и их переработку, уточнил строение норок. Определил, что один черв за сутки выделяет 0,5 граммов богатого азотом перегноя, разносторонне осветил деятельность червей: равномерное распределение органических веществ под поверхностью земли, ускоренную переработку всего материала, распределение переработанных веществ на разных глубинах почвы. Автор предлагал учитывать и тот факт, что деятельность червей улучшает структуру почвы, косвенно способствуя более легкому проникновению корней в «подпочву». Как видно, в выводах Гензена нашли свое отражение все наиболее важные аспекты почвообразующей деятельности земляных червей.
Спустя четыре года Ч. Дарвин (1881) опубликовал классическое сочинение о дождевых червях, которое в значительной мере предопределило процесс формирования почвенной зоологии.
В докладе (ноябрь 1837 г.) «Об образовании растительного слоя» Дарвин делает вывод о почве как естественноисторическом теле, в образовании которого важную роль играет биологический фактор. Это заключение, выдвинуто за несколько десятилетий до Докучаева и его исследователей.
Таким образом, можно утверждать, что Дарвин «… первый установил биогенный характер почв и впервые указал на важную роль в процессе образования почв животных организмов» (Станчинский, 1936,).
Стремление Дарвина проникнуть в суть исследуемых явлений, проследить их сложные взаимосвязи и эволюционные преобразования привело исследователя к решению вопроса о характере почвообразующей деятельности червей в тесной связи с рассмотрением проблемы взаимозависимости этих животных от меняющихся условий среды их обитания.
При разработке этого весьма частного вопроса Дарвин придерживался одного из своих основных методологических принципов – аргументированное доказательство наиболее характерного признака развития: перерастание непрерывно повторяющихся мелких явлений в новое качество, отражающее новую форму. «Здесь мы опять сталкиваемся, - писал Дарвин, - с тем неумением суммировать результаты беспрерывно повторяющихся явлений, которое так часто задерживало движение науки вперед, как это прежде имело место в геологии, а в последнее время – в основных положениях эволюционного учения» (Дарвин Соч. 1936, Т.2, по Чесновой Л., 1999).
Новая постановка вопроса о роли и значении почвообразующей деятельности дождевых червей в генезисе почв вызвала огромный интерес естествоиспытателей к работе великого натуралиста. Показательно, что всего через год после издания исследования Ч. Дарвина в Англии оно было опубликовано и в России (1882).
Интересны также и воззрения датского почвоведа П. Мюллера (1887), отводившему большую роль в почвообразовательном процессе дождевым червям и насекомым. Им были выделены три типа гумуса: грубый «кислый» (Mohr), формирующейся при преобладании грибного разложения; зернистый гумус (Moder), формирующейся в местах, где в животном населении преобладают микроартроподы; и тонкозернистый гумус (Mull), в создании которого большую роль играют черви.
Е. Вольни (1897) доказал функциональную деятельность червей, способствующую значительному повышению количества углекислоты, выделяемой почвой, увеличение растворимости в почвенном слое минеральных веществ. Также установил, что в результате постоянного рыхления червями почвенного слоя его объем увеличивается на 27,5%, влагоемкость поднимается с 28,69 до 48,13%, а воздухоемкость повышается в 2,5 раза, тем самым, облегчая процессы химических превращений в почве, содействуя лучшему росту и развитию растений. Это спустя несколько лет было подтверждено почвоведом Г.Н. Высоцким (1899).
Особого внимания заслуживает опубликованная почти одновременно с исследованием Ч. Дарвина сочинение о почвообразующей деятельности дождевых червей отечественного почвоведа А. Полимпсестова (1882). В данном случае прослеживается та ситуация, когда объективно возникшие потребности в принципиально новом развитии научного знания были одинаково восприняты двумя исследователями, пришедшим в итоге к одинаковым выводам.
Полимпсестов отмечал, что в почвообразовательных процессах немаловажную роль, кроме дождевых червей, играют другие беспозвоночные, например мокрицы и многие виды насекомых. Подлинное значение этих новаторских идей было оценено специалистами, как известно, значительно позже.
Решающую роль в укреплении и развитии комплексного изучения животных-почвообразователей и среды их обитания сыграла концепция о почве, разработанная В.В. Докучаевым (1883, 1891) и развитая П.А. Костычевым (1886, 1889) и В.И. Вернадским (1939). Почва была выделена учеными в особое природное тело, а населяющие ее животные – биотическими факторами почвообразования.
Творческий процесс создания В.В. Докучаевым учения о почве детерминировался запросами социально-экономического характера. Приступив в 1877-1878 гг. по просьбе сначала Вольно экономического общества, а затем – в 1881 г. – Общества естествоиспытателей при С. Петербургском университете к исследованию русского чернозема, для сбора сведений о степени истощенности полос чернозема и наиболее успешно растущих хлебах.
Докучаев, как ученый-классик, вышел далеко за рамки поставленной перед ним задачи, но и создал целостное учение о почвах. В своих трудах он изложил законы происхождения и развития почвы, дав ему новое определение: «почва – есть функция (результат) от материнской породы (грунта), климата и организмов, помноженная на время» (Докучаев. Избр.соч. 1954).
Общеполагающие принципы этого учения предстали в качестве признанной модели постановки и решения широкого спектра смежных проблем, формирования новой отрасли знания. Создание новой парадигмы привело и к созданию научного сообщества последователей В.В. Докучаева.
Глубокая преемственность подобных взглядов на почву, как на один из структурных компонентов биосферы прослеживается в исследованиях ученика Докучаева – В.И. Вернадского. В определенном смысле существование и эволюция живой материи рассматривались им как целостный процесс ее взаимодействия с неживой субстанцией. Поняв, что комплексный подход к изучению фундаментальных природных явлений меняет в самой основе устоявшиеся представления о вселенной, Вернадский избрал объектом своего изучения всю природу. В своих работах он обосновал представление о биокосных телах, к которым была причислена почва. «Можно различить в биосфере, - писал Вернадский, - три типа естественных тел: тела живые (например, растение), тела косные (например, горная порода) и тела биокосные (например, почва)» (Вернадский, 1939).
Ученики и последователи Докучаева – П.А. Костычев (1886), в.И. Вернадский (1889), Г.Н. Высоцкий (1899), А.А. Силантьев (1894), Н.А. Димо (1905, 1916), М. Рузский (1905, 1907) и др., продолжая разрабатывать основы генетического почвоведения, связывали ее с зоологией в синтетическую отрасль знания.
Новый этап в развитии почвенно-зоологических знаний был подготовлен исследованиями Н.А. Димо (1916). До его работ среди почвоведов существовало мнение о том, что в аридных зонах деятельность почвенных животных из-за бедного видового состава не имеет существенного значения. Однако, специалисты не учитывали того, что в зонах с обедненным видовым составом почвенных животных весьма велика их численность.
Весьма перспективным для формирования основ будущей почвенной зоологии является вывод Димо о необходимости рассмотрения почвообитателей как особого экологического сообщества. Это положение развивалось, с одной стороны, под влиянием формировавшегося в те годы биоценологического направления, а с другой – в результате детальных наблюдений и общего количественного учета почвенных животных. Димо сосредотачивал свое внимание на трех моментах: на подробном изучении систематического положения объектов исследования, на рассмотрении их образа жизни и на глубоком и всестороннем анализе тех изменений почвы, которые возникали в результате жизнедеятельности организмов.
Н.А. Димо и Б.А. Келлер (1907) установили, что нарытые сусликами холмики занимают около 2% площади полупустынных степей Саратовской губернии. Благодаря чему в почвах сохраняется весенняя влага, они обогащаются карбонатами, сульфатами и другими легкорастворимыми солями. В результате активной деятельности сусликов образовывались гряды длинных, плоских «увалов», покрытых пышной растительностью. Исследования наглядно убеждали в том, что роющая и копающая деятельность животных может не только менять состав почвы, но и определять в какой-то степени общий ландшафт географических зон.
Эта сторона жизнедеятельности насекомых, оставалась почти не изученной. Исключение составляли лишь краткие «заметки» о почвообразовательной деятельности муравьев, опубликованные Х. Иерингом (1882), А. Годягиным (1892).
Используя метод сравнительно-полевых наблюдений, Н.А. Димо и Т.П. Гордеев, убедились в существовании определенной связи между «характером» почв и распространением в них определенных видов муравьев.
Почвенно-зоологическая направленность изучения муравьев была характерна в эти годы для работ некоторых энтомологов. Так, энтомолог В. Бальц (1915) одна из первых оценила муравьев как определенных почвенных индикаторов, присутствие которых указывало на понижение влажности почвы.
В.А. Димо постепенно все более утверждался во мнении о том, что для каждой почвенной зоны существуют доминирующие виды, наиболее эффективно влияющие на характер почвообразовательных процессов конкретного района.
Димо был одним из первых, обратившихся к изучению тех последствий, которые возникали в результате вредных антропогенных воздействий на почвенных обитателей. При изучении термитов, им было установлено, что термитники существенно меняют гидрологические условия весьма значительных территорий. При их разрушении происходило постоянное заболачивание почвы. Была установлена прямая связь ме
2. Почвенно-зоологические исследования в Европе и США в 20-30- гг. ХХ столетия
С 20-х гг. ХХ в. накопление данных о почвенной фауне становилось все более интенсивным и принимало более разносторонний характер. В расширении этого процесса играл роль не только общий прогресс традиционных зоологических дисциплин и экологии, но также диктовался и запросами практической деятельности: задачами защиты сельскохозяйственных и лесных культур, повышения урожайности. Эти вопросы стали особо актуальными в европейских странах после первой мировой войны.
В конце 20-х годов Ротамстедская сельскохозяйственная станция в Англии представляла собой специализированный научно-исследовательский центр, влияющий на развитие и организацию агробиологических исследований во многих странах мира.
На основе координированной системы исследований, ставшей основным методическим и организационным принципом работы Ротамстедской станции, создавались реальные предпосылки для эффективного решения актуальных проблем почвоведения и агрономии.
Протозоологии Ротамстедской станции поставили перед собой задачу определить наиболее распространенный видовой состав почвенных простейших, провести их количественные учеты, изучить их активность их роль в жизни почвы. А.Е. Камерон (1917), Д.У. Катлер, Л.М. Крэмп и Х. Сэндон (1922) предложили ряд методик.
Первые экспериментальные работы Т. Гуди (1911) на инфузориях (Ciliata), показали, что эти простейшие встречаются в почве только в состоянии цист. Эксперименты Ц.Х. Мартина и К.Ф. Левина (1914), проведенные на амебах и жгутиконосцах, установили, что эти простейшие обитают в почве в активном состоянии.
Катлер, Мартин и Левин доказали, что существует центральная группа организмов, весьма константная по своему составу, встречающаяся почти во всех исследуемых почвах.
Д. Катлер и Л. Крэмп установили, что численность отдельных видов подвержена перманентным суточным колебаниям. Э.Расселом были определены некоторые условия, способствующие торможению и даже полной остановке этих колебаний: увеличение органических веществ и хорошая аэрация почв.
А.Е. Камерон и Х.М. Моррис (1922), используя метод постепенной промывки почв через серию сит с различным диаметром и частотой отверстий, произвели учет качественного иколичественного состава конкретных комплексов фауны и устанавили ее «экологическую структуру».
Вначале Р. Хеймонс, а затем Х.М. Моррис, Ц.Х. Борнебуш показали, что в процессах разложения наряду с червями учавствуют и другие почвенные обитатели. Рольже червей в разложении органических веществ почвы была явно преувеличена.
Весьма ограниченный, в основном регистрационно-описательный характер носили работы по почвенным нематодам, выполненные Х.Миколецким (1921), Х.Францем и М. Бейером (1942), соответственно на землях Западной Украины и Австрии. Было классифицировано около 200 видов этих червей и выявлена при этом группа видов, наиболее широко распространенных. Вне поля зрения исследователей остались такие важные вопросы как зависимость видового состава нематод от типа и свойств почв, аспекты жизнедеятельности, особенности питания, специфика и интенсивность их влияния на процесс разложения органического состава почв.
В.П. Тейлор (1935), сотрудник Бюро биологической службы Департамента сельского хозяйства США, рассмотрел основные формы влияния животных на почву, ориентируясь при этом на те воздействия, которые они оказывают на ее плодородие.
Основываясь на весьма значительном эмпирическом материале, накопленном к тому времени, Тейлором был сделан вывод, что больший эффект на изменение свойств и структуры почв оказывают не крупные, а мелкие, но весьма многочисленные формы. Среди последних наиболее ответственная роль отводилась простейшим и насекомым. Это положение подкреплялось данными американского зоолога Ю. Маколлоха (1926). Согласно приводимым ему фактам, около 95% всех насекомых развиваются в почве.
Тейлор, Е.В. Нельсон (1930) и Е.Н. Маннс (1929) затрагивали и негативное влияние животных на жизнь почвы. Жизнедеятельность копытных нарушает почвенную структуру, что приводит к эрозиям.
Результатом деятельности бобров является замедление течения рек, вызывающее постепенно заболачивание сравнительно больших территорий, и климаксы лесов. Все это приводит к фундаментальным изменениям не тлько почвы, но и фауны, флоры и к более крупным ландшафтным перестройкам.
Несмотря на такой широкий ахват материала, зарубежные авторы не смогли поднять ся до его определенного теоретического обобщения. Сильно контрастируют с рассмотренными выше работами и в методологическом аспекте и по самому характеру исследования материала, обобщающие статьи о роли почвенной фауны в генезисе почвы, опубликованные М.С. Гиляровым, признанным ныне основателем почвенной зоологии, всего лишь несколько лет спустя (1939). Эти издания по существу определили предмет почвенной зоологии, ее структуры, наметили теоретические и методологические основы будущих исследований.
Пути развития почвенной зоологии в СССР
После 1917 года, когда вопрос о повышении плодородия почв стал жизненно важным, исследования факторов, влияющих на решение этого вопроса, приобрели особое развитие.
Весьма широкие масштабы развития, получившие в Средней Азии. Структурные изменения поливных, пустынных и полупустынных почв этого региона мешали развитию сельского хозяйства. Димо, профессор Среднеазиатского государственного университета создал группу ученых различных специальностей: почвоведов, зоологов, агрофизиков и агрохимиков.
Горизонтальные и вертикальные почвенно-растительные зоны Средней Азии и Южного Казахстана были регионом резких контрастов, где можно наблюдать переход от пустынных земель к черноземам, альпийским лугам, тундрам и ледникам. Такое разнообразие дало возможность провести глубокие сравнения и сопоставления по распространению, экологии и характеру почвообразующей деятельности дождевых червей в зависимости от типов почв. Димо и его коллеги выявили особенности образа жизни этих животных в почвах определенного типа, провели сравнительный анализ некоторых специфических сторон их жизнедеятельности. Изучали эколого-физиологические аспекты, связанные с переходом дождевых червей из активного состояния в анабиоз. Они рассмотрели и оценили этот феномен с широких эволюционных позиций.
Димо установил, что особенно негативно влияла почвообразовательная деятельность мышей на структуру солонцовых почв. Выбрасываемые животными на поверхность солевые массы усложняли рельеф почв, изменяли поверхностный сток вод атмосферных осадков. Участки солонцеватых и солонцовых почв, под влиянием деятельности полевых мышей, превращались во вторично солончаковые и одновременно на этих участках происходило нарушение дернообразования. А это явление также приводило к нарушению структуры почвы. Изменению ее физико-химических свойств.
Крупенников (1951) проследил, что муравьи (Myrmicap. и Lasius р.) своими выделениями могут «подщелачивать» кислые и нейтральные почвы, а в сильно щелочных – уменьшать величину pH. Жуки-навозники образовывают глубоко залегающие гумусированные прослойки, которые одновременно выполняли роль своеобразных «поставщиков» питательных веществ для корневой системы растений.
Подобные эпизодические наблюдения, благодаря комплексному подходу, широкому охвату, сыграли весьма важную роль в формировании почвенной зоологии, определения магистральных путей ее дальнейшего развития.
В 20-30-е годы Государственная служба защиты растений при Народном комиссариате земледелия стимулировала изучение почвенных насекомых, уничтожавших многие ценные культуры. Эти исследования получили еще большее развитие после создания в 1930 г. центрального научно-исследовательского учреждения – всесоюзного института защиты растений.
В 30-х годах появились первые работы М.С. Гилярова (1935, 1937). Будучи сотрудником Устимовской научно-исследовательской станции (Украина) со своим помощником Л. Лукьяновичем рассмотрели ряд важных практических вопросов, связанных с почвенными вредителями каучуконосов. Было установлено, что влажность почвы, в значительной степени зависящая от географического положения региона, является главным показателем степени повреждаемости растений почвенными вредителями.
Еще одна из подобных работ была выполнена Я.И. Принцем (1937), выявив прямую зависимость между кислотностью почвы и распределением в ней личинок хрущей и проволочников, высказал гипотезу о кислотности почвы, как экологическом факторе, определяющим степень жизнедеятельности почвенных насекомых.
С накоплением сведений энтомологи составляли первые определители вредных почвенных насекомых (А.В. Знаменский, 1927; З.С. Головянко, 1936 и др.).
Ответственную роль в формировании основ почвенной зоологии, определении некоторых теоретических и методических положений этой науки сыграли исследования зоологов университетов Воронежа, Ленинграда, Перми, Ташкента.
Такой путь развития стимулировался стремительным прогрессом экологии в нашей стране. Один из виднейших экологов Д.Н. Кашкаров (1935) писал: «…такое изучение дает нам рационально использовать животный мир как производительную силу. Рожденная в 1869 г. Э. Геккелем на бумаге, экология родилась вторично – в жизни».
Разработка почвенно-зоологической тематики в Петроградском университете в 20-30-х годах была связана с именем великого отечественного зоолога, В.А. Догеля и созданной им научной школы. Разработав метод прямого подсчета почвенных простейших на мазках, Догель и его коллеги (Е.С. Раммельмейер и А.А. Стрелков) способствовали дальнейшему развитию определения значения простейших в жизни почвы, выявлению характера их взаимоотношений с другими членами эдафона.
А.Л. Бродский, А.В. Беляевой, А. Янковской, П. Дровянниковой (1937) осуществили многолетние наблюдения над почвенными простейшими Средней Азии. Их выводы лучше выразить цитатой из их работ: «Протистофауна является своеобразным почвенным пульсом».
Е.С. Кирьяновой (1936) удалось установить специфические условия, определяющие качественный состав эдафона. Зависящего от совокупности факторов, экологического режима конкретного участка, удобрения и обработки почвы, структурой физических свойст почвы. Работы подобного плана проводили и другие исследоватили: А.Ф. Крышталев (Киев, 1936), В.Н. Беклемишев, Игошина, Баскина, Фридман (Пермь, 1928). Статистические методы дали возможность им установить, что пространственное распределение животных конкретных ассоциаций зависит от экологических условий. При однородных же условиях среды это распределение становиться случайным.
Комплекс этих работ способствовал развитию биоценотического подхода к анализу животного населения почвы, который затем был развит в исследованиях М.С. Гилярова и его учеников.
Роль М.С. Гилярова в создании и развитии почвенной зоологии
Теоретико-методологическая основа формировавшейся науки, которая знаменовала собой момент появления принципиально нового пути исследования, научной революции по Т. Куну (1970) была создана М.С. Гиляровым. Им была создана новая парадигма – модель для постановки решения исследовательских задач.
Учение о биосфере В.И. Вернадского (1926), способствовавшее изменению традиционных представлений человека о мироздании, повлияло на выбор М.С. Гилярова нового аспекта, новой концептуальной оценки почвы как переходной среды при освоении суши водными членистоногими животными. Восприняв основные положения концепции Вернадского о биокосных телах в качестве «рабочего методологического принципа», сфокусировал свое внимание на аналитическом разборе тех биогенных процессов, которые играют доминирующую роль в создании определенных типов биогеохимических тел. Одна из его заслуг состояла в том, что он сумел показать в обобщающем плане многоаспектное значение важнейшего биологического компонента – почвенной фауны в генезисе почв.
Для всего творчества Гилярова была характерна разработка важного теоретического вопроса, связанного с выявлением определенных экологических закономерностей. Также важным и нелегким трудом было совершенствование методов. Отдельные способы видоизменялись, уточнялись и описывались попутно, наряду с изложением конкретного материала исследований: Н. Кобб (1918) по учету почвенных нематод; Д. Катлера (1920); В.А. Догеля и его коллег (1927), а также Я. Форда (1936) – по учету почвенных простейших.
Поставив перед собой задачу, дать полный и систематизированный анализ существующих способов количественного учета всего животного комплекса, обитающего в почве, Гиляров создал уникальное методологическое пособие, которое, по свидетельству Ч. Элтона (1943) не имело аналогов в англоязычной научной литературе.
Во-первых, М.С. Гиляров предложил классифицировать сами методы количественного учета на прямые и косвенные. Во-вторых, пришел к важному заключению, что взятие почвенных проб и выделение из них животного населения, не может быть осуществлено при помощи единого метода. В зависимости от характера и величины объекта, от его численности, от почвенных условий и самих задач учета должен быть определен и метод исследования.
Им была выделена главная особенность – резкая дифференцированность размеров педофауны. Ученый предложил классификацию почвенной фауны, которая затем немного модифицировалась. Также ему удалось связать размеры животных с особенностями их экологии (в частности дыхания).
Эволюционный подход у Гилярова был развит еще в студенческие годы университетским преподавателем М.М. Воскобойниковым и классиками эволюционной морфологии И.И. Шмальгаузена и Д.М. Федотова, с которыми его свела многолетняя деятельность в Институте эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР. М.С. Гиляров начал углубленное изучение вопросов эволюции и филогении почвообитающих животных. В 40-х годах выдвинул ряд оригинальных концепций, связанных с закономерностями адаптивной эволюции, рассматривая особенности почвы как среды обитания, выдвинул идею о ней как переходной среде обитания организмов при выходе на сушу.
В своей первой монографии «Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых» (1949) М.С. Гиляров уделил особое внимание приспособлениям животных к защите от высыхания и условиям дыхания в почве; развитию трахейной системы и сужение значения кожного дыхания рассматривалось в связи с усилением защитной функции покровов; изучению питания почвенных животных, соотношение сапрофаги и фитофаги в их пищевом референдуме, что было тесно связано с проблемой оценки вредоносности корнегрызущих личинок насекомых.
Книга поставила проблемы, требующие отдельного изучения, и выдвинула такие аспекты исследований, которые могли быть широко использованы для теоретических обобщений и для разработки практических мероприятий в области защиты растений от вредителей.
Официальной датой рождения почвенной зоологии как самостоятельной отрасли естествознания, М.С. Гиляров считал 1951 г. Впервые в центральной печати почвенная зоология была названа «новой научной областью» в статье президента АН СССР акад. А.Н. Несмиянова «Выдающиеся успехи советской науки» газеты «Правда» от 18 марта 1951 г.
В эти же годы в нашей стране был проведен ряд научно-организационных мероприятий, говорящих об институализации этой отрасли знания. В 1954-1958 гг. в Институте морфологии животных АН СССС была создана группа почвенной зоологии
Для успешного развития «нормального научного процесса» требуется создание перспективной научно-исследовательской программы (Лакатос, 1978)