Мозжечок (cerebellum), управляет точными согласованными движениями и сохранение равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина – 3 см. Масса мозжечка составляет примерно 11% от массы всего головного мозга. Сверху мозжечок покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого.
I – вид сверху, II – вид сзади
1. полушария, 2. червь.
Мозжечок расположен на задней части ствола и состоит из двух полушарий, и непарной соединительной части – червя (vermis). Нижняя часть червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга.
Мозжечок имеет 3 пары ножек:
нижние – соединяют его с продолговатым мозгом,
средние – соединяют его с мостом,
верхние – соединяют его со средним мозгом.
У различных частей мозжечка разный филогенетически возраст, в связи с этим выделяют древний, старый и новый мозжечок.
Древний мозжечок (archicerebellum) называют клочково-узелковая часть (доля). Она связана с вестибулярными ядрами в продолговатом мозге, поэтому при ее повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела.
Старый мозжечок – paleocerebellum.
К старому мозжечку относят весь червь, кроме узелка и ската. Старый мозжечок образовался в связи с развитием локомоции – перемещение в пространстве. Наиболее известный тест на повреждение мозжечка – пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый мозжечок по спинно-мозговым трактам; основные выходы идут в ретикулярную формацию и крупноклеточную часть красного ядра.
Большая часть полушарий и зубчатое ядро образуют самую молодую часть – новый мозжечок (neocerebellum). Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Поражение этой части отражается более всего на движении кистей конечностей, в которых развивается атаксия – нарушение координации и точности движений, например, резко ухудшается почерк.
Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий (она находится между лобной и теменной). В результате он способен регулировать активность кортико-спинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности движениями пальцев.
Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные.
Кора мозжечка состоит из трех слоев, суммарная толщина которых примерно 0,8-0,9мм.
Самый наружный слой нейронов называется молекулярным, средний – ганглиозным, а внутренний – зернистым (гранулярным). В коре мозжечка различают пять типов нейронов, причем все нейроны за исключение клеток-зерен – тормозные, т.е. их аксоны образуют на других клетках синапсы, под действием которых постсинаптические нейроны ослабляют свою активность.
1. молекулярный слой2. ганглиозный слой3. зернистый слой4. бело
Первый слой - молекулярный – клеток мало, состоит из дендритов тех клеток, которые лежат во втором слое и аксонов тех клеток, которые в третьем слое. Нейроны корзинчатые.
Второй слой – ганглиозный – состоит из клеток Пуркинье, клетки крупные, грушевидные. Они дают отростки в верхний слой корзинкой.
Третий слой – зернистый – клетки зерна, самые мелкие, количество огромное – 1мм3 2,8 * 106. Дендритов у них мало.
Афференты коры мозжечка образуют две системы волокон – лазающие (лиановидные) и мшистые (моховидные).
Лазающие волокна – это аксоны нейронов, лежащих в ядрах олив. Они оканчиваются на соме и дендритах клеток Пуркинье. На каждой клетке Пуркинье образует синапс только одно лазающее волокно.
Мшистые волокна, которых гораздо больше, чем лазающих, образуют синапсы на дендритах клеток-зерен и приходят от самых разных структур ЦНС. Одно мшистое волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах.
Система афферентных волокон организована так, что поступающая в кору мозжечка импульсация в конечном итоге адресуется клеткам Пуркинье. При запуске движения происходит торможение клеток Пуркинье через, прежде всего, звездчатые и корзинчатые клетки. Как следствие, на время прекращается тормозное действие аксонов клеток Пуркинье на ядра мозжечка. В результате наблюдается активация тех двигательных программ, рефлекторные дуги которых проходят через соответствующие нейроны ядер.
Белое вещество мозжечка.
В белом веществе находятся следующие ядра:
зубчатые ядра,
шатровидные ядра,
пробковидные ядра.
Включает белое вещество, лежащее в толще мозжечка, и три пары ножек. В толще мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а так же продолжение афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в его ножки.
Три пары ножек соединяют мозжечок с другими структурами ЦНС.
Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них главным образом проходят афферентные волокна:
оливо-мозжечковый путь;
задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь;
вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозжечкового ствола);
волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга
волокна от ретикулярной формации.
Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна – она начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-спинальнфый тракт.
Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий. Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.
Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, ретикулярной формации. Афферентные волокна верхних ножек – это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.