Тема 26. Эволюционное значение бесполого размножения СОДЕРЖАНИЕ Введение 1. Общая характеристика размножения и его роль. Идеи К. Бэра и С. В. Мясоедова 2. Общебиологические проблемы, связанные с изучением бесполого размножения. Труды поля Бриана 3. Классификация явлений бесполого размножения 3.1 терминология М. Гартмана 3.2 формы бесполого размножения у животных. Их эволюционное значение 3.3 формы бесполого размножения у растений. Их эволюционное значение 4. Чередование спорофита и гаметофита в цикле развития растений. Его функциональное значение 4.1 Общее понятие о спорофите и гаметофите 4.2 Эволюция цикла развития растений 4.3 Вопрос о «чередовании поколений» Заключение Список литературы ВВЕДЕНИЕ «Размножение есть рост за пределы собственной индивидуальности». K. Бэр, 1866 г. При всем изумительном богатстве форм жизни любому организму присущи одни и те же основные жизненные функции - питание, дыхание, рост и размножение. Все они очень тесно связаны между собой, но в то же время функция размножения по своему биологическому значению существенно отличается от всех других функций организма. Питание, дыхание, рост необходимы для поддержания жизни особи, поэтому эти процессы называют функциями индивидуальной жизни. При размножении возникают новые организмы, в основных чертах сходные с материнскими, и обычно в значительно большем числе. Размножение - это увеличение численности особей, подобных материнским. Процесс размножения не поддерживает жизни самой размножающейся особи, а иногда приводит даже к ее отмиранию. В природе вообще нет бессмертных особей, поэтому всем организмам и свойственно размножение, без которого было бы невозможно существование видов. Размножение, таким образом, является функцией, поддерживающей жизнь не особи, а вида. Поскольку размножение приводит к возрастанию численности особей, его следствием является расселение, т. е. увеличение площади обитания вида. Размножение - одно из основных свойств живого. Размножением называются все те процессы, которые приводят к увеличению числа биологических единиц. При этом предполагается, что между старыми и новыми биологическими единицами существует прямая преемственность. В основе размножения всегда лежит рост биологической системы. K. Бэр по этому поводу писал: «Размножение есть рост за пределы собственной индивидуальности». Действительно, рост живого тела не может продолжаться безгранично; по достижении определенных размеров создается такое физиологическое состояние, при котором данная биологическая единица уже не может существовать как таковая и продолжать расти. Выход из этого кризиса состоит в отделении части, живой массы. 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗМНОЖЕНИЯ И ЕГО РОЛЬ. ИДЕИ К. БЭРА И С. В. МЯСОЕДОВА Размножение может происходить на уровне целых организмов, единичных клеток или даже на субклеточном уровне (репликация хромосом, деление митохондрий, центросом, базальных зерен, жгутиков, и других органоидов). С другой стороны, размножение имеет место и на более высоких уровнях, чем организменный (например, размножение колоний некоторых многоклеточных животных). Нас интересует главным образом размножение организмов, но в случае Protozoa клеточный и организменный уровни практически совпадают. У Metazoa такого совпадения нет, т. к. рост (который лежит в основе размножения) осуществляется у Metazoa в основном путем деления клеток. Существуют две основные формы размножения: половое и бесполое. При половом размножении развитию нового индивида предшествует слияние двух специальных половых клеток - гамет. Бесполое размножение осуществляется за счет обычных соматических клеток. Общепризнано, что бесполое размножение - более древняя, первичная форма размножения, а половое размножение вторично, хотя у большинства высокоорганизованных животных оно заняло преобладающее или даже исключительное место. Вопрос о том, как возникло бесполое размножение и каковы были его первичные формы, может обсуждаться лишь в форме предположений. Как следует из определения размножения, данного К. Бэром, это понятие тесно связано с понятием индивидуальности. Если когда-нибудь существовало «живое вещество» в виде аморфной массы (что, по меньшей мере, сомнительно), то на такой стадии эволюции жизни речь может идти только о росте, а не о размножении как таковом. Очевидно, размножение возникло вместе с первыми живыми существами. Но поскольку мы не знаем, как были организованы эти существа, то нет данных и для суждения об их размножении. Все же С. В. Мясоедов высказал предположение, что первоначально размножение осуществлялось делением. Развивая идею Бэра, он писал, что необходимость деления организма на части вытекает из чисто внутренних причин и находится в непосредственной зависимости от явлений роста. Существует определенное, благоприятное для обмена веществ соотношение между объемом и поверхностью тела. При увеличении линейных размеров тела поверхность его увеличивается пропорционально их квадрату, а масса - пропорционально кубу, поверхность, через которую происходит обмен, становится слишком мала для данной массы. Наиболее простое средство для преодоления этого противоречия представляло, очевидно, деление, важнейшим результатом которого являлось, таким образом, вначале не столько размножение, т. е. увеличение числа особей, сколько восстановление нарушенного в процессе жизнедеятельности соотношения между объемом и поверхностью, а тем самым и обеспечение возможности дальнейшего роста, но только уже «за пределами индивидуальности». По мысли Мясоедова, деление сперва имело случайный и пассивный характер и часто осуществлялось благодаря воздействию внешних, механических факторов. Позднее появились и специальные, внутренние процессы, подготавливающие деление. Деление стало автономным. С тех пор, как были высказаны эти предположения, прошло около 40 лет, и биология значительно продвинулась вперед, но никаких принципиально новых соображений об организации размножения первых живых существ выдвинуто не было. Вероятно, простейшей формой размножения по-прежнему следует считать деление. Ведь даже удвоение молекулы ДНК (по общеизвестной схеме Уотсона и Крика), в сущности, есть не что иное, как продольное деление с последующей регенерацией, т. е. бесполое размножение на молекулярном уровне. Однако процесс деления самых первых живых существ, по всей вероятности, протекал гораздо проще, был менее правильным и упорядоченным. По мере усложнения организации живых существ усложнился и механизм деления, возник митоз. Такое очень простое бесполое размножение наблюдается у бактерий и Protozoa. Однако уже у протистов появляется и половое размножение, которое представлено без сколько-нибудь существенных отличий и у многоклеточных животных, и у растений. В процессе последующей эволюции бесполое размножение постепенно вытесняется половым размножением, которое обеспечивает большую пластичность потомства, поскольку при половом процессе объединяются клетки организмов, обладающих различной наследственностью. Как правило, высокоорганизованные животные не способны размножаться бесполым путем. Однако в процессе эволюции иногда создаются условия, способствующие возрождению бесполого размножения (например, при сидячем образе жизни, затрудняющем перекрестное оплодотворение, или паразитизме). При этом, как отмечает Бриан, известный бельгийский эмбриолог, много работавший по бесполому размножению различных животных, способы бесполого размножения тесно связаны со структурой животного и потому почти столь же разнообразны, как и сами животные. Кроме того, в разных случаях средствами бесполого размножения решаются различные биологические задачи: у одних видов оно служит главным образом для увеличения численности вида, у других - для регуляции размеров, у третьих - средством расселения, у четвертых помогает пережить неблагоприятный сезон и т. д. Поэтому в каждой отдельной группе животных вопрос о происхождении и эволюции бесполого размножения следует рассматривать отдельно. 2. ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ, СВЯЗАННЫЕ С ИЗУЧЕНИЕМ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ. ТРУДЫ ПОЛЯ БРИАНА Какой интерес представляет изучение бесполого размножения? На этот вопрос отвечает Поль Бриан. Вот некоторые из высказанных им мыслей. 1. Бриан характеризует изучение бесполого размножения как область биологии, не всеми признанную и пренебрегаемую, образно сравнивая ее с Золушкой. Действительно, хотя исследования в этой области ведутся уже давно и накоплен большой фактический материал, но результаты этих исследований мало используются при разработке различных общебиологических проблем. А между тем они нередко «вносят диссонанс в концерт классической биологии», т. к. не всегда согласуются с различными общепринятыми положениями. 2. Понимание закономерностей бесполого размножения необходимо прежде всего потому, что у многих животных оно остается основной формой размножения, а иногда даже единственной (для некоторых видов губок, плоских червей, олигохет половое размножение неизвестно; если оно и существует, то играет незначительную роль). 3. Основываясь на наблюдениях над животными, обладающими бесполым размножением, Бриан решительно восстает против вейсманистского, дуалистического понимания живых существ, отвергает противопоставление половых клеток соматическим. Он подчеркивает, что одна и та же категория соматических клеток (например, i-клетки у гидры) может, в зависимости от внешних условий (в частности, температуры), либо дать начало почке, либо превратиться в половые клетки. 4. Факты, касающиеся бесполого размножения, дают основание усомниться в правильности представления о необратимости гистологической дифференциации. При бесполом размножении многие клетки дедифференцируются, уподобляются клеткам зародыша и как бы начинают развитие заново. А если так, говорит Бриан, если ткани животного могут при известных условиях омолодиться, «действительно ли смерть есть наш неизбежный приговор»? Другими словами, закономерности бесполого размножения представляют большой интерес в связи с проблемами старения и смерти. 5. Исходный клеточный материал и весь ход развития при половом и бесполом размножении обычно очень сильно отличаются друг от друга. Тем не менее конечный результат развития - особь данного вида - получается сходный. Это явление Бриан назвал «множественным онтогенезом». Существование «множественных онтогенезов» показывает, что развитие есть эпигенетический процесс; ход развития зависит от количества и качества исходного клеточного материала, а конечный результат развития обеспечивается способностью клеток определенным образом взаимодействовать друг с другом и организовываться в интегральное целое, которое и дает начало новому индивиду. 6. Поскольку при половом и бесполом размножении обычно (хотя и не всегда) возникают совершенно идентичные формы, очевидно, что соматические клетки в такой же степени являются носителями наследственности, как и половые. Но эта соматическая наследственность имеет свои особенности. Существуют так называемые соматические мутации, которые передаются только при бесполом размножении. Бриану удалось получить такую соматическую мутацию у обыкновенной гидры. Обычный способ бесполого размножения гидры состоит в образовании почек в средней части тела. Нижний конец тела (стебелек) отличается ограниченным ростом, служит для прикрепления к субстрату и не участвует в процессах бесполого размножения. А у этой мутантной формы стебелек вытягивается и образует нечто вроде столона, от которого отделяются фрагменты, затем преобразующиеся в новую гидру. Этот способ бесполого размножения оказался наследственным признаком. Такие гидры культивировались в лаборатории Бриана более 15 лет и сохраняли такое «столониальное почкование». Эти же гидры производили и половые продукты; и оказалось, что особи, получившиеся путем полового размножения, не обладают способностью к «столониальному почкованию» - этот признак передается только при бесполом размножении. Аналогичный пример отмечен и у асцидий. У Botryllus schlosseri экспериментально был получен situs inversus viscerum - т. е. обратное (зеркальноподобное) расположение внутренностей. При почковании этот признак сохранялся, но потомки таких асцидий, развившиеся из яиц, имели нормальное расположение внутренностей. По предположению Бриана, подобные явления связаны с плазматической наследственностью. Однако этим не исчерпываются все интересные проблемы, связанные с бесполым размножением. Наряду с «множественным онтогенезом», имеет место и прямо противоположное явление - развитие в результате бесполого размножения (бластогенеза) индивидов, отличающихся от тех, которые возникли половым путем. Это приводит к чередованию поколений (метагенезу). Более того, иногда бесполым путем образуются особи нескольких различных морфологических типов. Изучение факторов, регулирующих ход морфогенеза при бесполом размножении и обусловливающих полиморфизм, тоже составляет интересную главу эмбриологии, близкую к проблеме управления онтогенезом. Бесполое размножение часто приводит к образованию колоний. Отношения между отдельными членами колонии, степень их взаимозависимости могут быть различными. Иногда устанавливается «разделение труда» между зооидами, которое становится биологической предпосылкой для возникновения полиморфизма. В некоторых случаях колония достигает такой высокой степени интеграции, что приобретает значение индивида высшего порядка. Основные проблемы, связанные с колониальностью, в общих чертах поставлены В. Н. Беклемишевым, но они нуждаются в дальнейшей разработке. Изучение бесполого размножения представляет интерес и с эволюционной точки зрения. Бесполое размножение многоклеточных животных в большинстве случаев имеет вторичное происхождение. Возникает вопрос, какую роль в жизни данного вида или данной группы животных играет бесполое размножение, какие экологические и физиологические предпосылки способствовали его возникновению и на основе каких иных жизненных явлений оно развилось? По-видимому, почвой для возникновения бесполого размножения могли служить восстановительные реакции организма после различных повреждений. Однако эти реакции тоже неоднородны. Как показал Б. П. Токин, следует различать регенерацию (восстановление утраченных частей) и соматический эмбриогенез (развитие целого, нового животного из части старого). Эти два явления резко отличаются друг от друга не только по характеру формообразовательных процессов, но и по тем условиям, которые нужны для их осуществления: типичная регенерация чаще встречается у высокоорганизованных животных, а соматический эмбриогенез характерен для низкоорганизованных и слабоинтегрированных форм; все внешние и внутренние факторы, которые снижают уровень интеграции, затрудняют течение регенерации и способствуют формообразовательным процессам типа соматического эмбриогенеза. 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ЯВЛЕНИЙ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ 3.1 ТЕРМИНОЛОГИЯ М. ГАРТМАНА Поскольку бесполое размножение есть очень сложное и многогранное явление, создать такую классификацию, которая охватывает все аспекты бесполого размножения, невозможно. В зависимости от того, положим ли мы в основу классификации морфологический, физиологический, экологический или какой-нибудь иной принцип, различные формы бесполого размножения будут группироваться по-разному. Для предварительной ориентировки в явлениях размножения и знакомства с основной терминологией мы рассмотрим наиболее распространенную классификацию (с небольшими изменениями), в основе которой лежат главным образом пространственные и морфологические отношения. По представлению М. Гартмана, основой размножения является деление пролеток - цитогония. Последняя разделяется на: 1) бесполое размножение (агамогонию), куда относится деление одноклеточных организмов, и размножение многоклеточных (преимущественно растений) с помощью единичных клеток - спор или агамет; 2) половое размножение (гамогонию), поскольку оно тоже осуществляется единичными клетками. Далее, по его мнению, «так называемое бесполое размножение посредством многоклеточных образований у высших животных (Metazoa), так же как и у многих высших растений, принципиально отличается от всяких видов цитогонии тем, что целые группы клеток, дифференцированные иногда в органы, отрываются от родительского организма. Оно является новообразованием у разных групп организмов, и поэтому его предпочтительно называть не бесполым, но вегетативным размножением, противопоставляя его настоящему клеточному размножению». Таким образом Гартман ограничивает содержание термина «бесполое размножение», понимая под ним только размножение с помощью единичных клеток (агамет). Но большинство ученых понимают бесполое размножение шире и объединяют под этим названием все формы размножения, осуществляемые без участия половых клеток. 3.2 ФОРМЫ БЕСПОЛОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЖИВОТНЫХ. ИХ ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ Итак, бесполое размножение животных по цитологическому принципу можно разделить на агамную цитогонию (или моноцитогонию) и вегетативное размножение. Агамная цитогония представлена только у Protozoa. В тех немногих случаях, когда y Metazoa описывается бесполое размножение с помощью единичных клеток (в небольшой группе неясного происхождения - Mesozoa - и у дигенетических сосальщиков), по-видимому, на самом деле имеет место вторично упрощенное половое размножение - партеногенез, при котором яйца остаются не только неоплодотворенными, но и незрелыми. Таким образом цитогония представлена у Metazoa только половым размножением. Вегетативное размножение представлено двумя основными формами: делением и почкованием. Вагнер определяет деление как обособление частей, принадлежащих ранее единому целому; при этом первоначальный индивид как таковой уничтожается, а каждая часть дополняет себя до состояния целого. Деление может быть неупорядоченным, при котором его направление сильно варьируется, а количество и размеры фрагментов, на которые распадается тело животного, тоже непостоянны. Такое неупорядоченное деление можно называть также фрагментацией, хотя этот термин употребляется часто и в более широком смысле. При упорядоченных формах деления направление плоскости деления, уровень, на котором оно происходит, количество и размеры фрагментов более постоянны. При упорядоченном делении все дочерние особи обычно сохраняют исходную передне-заднюю полярность, а у билатерально-симметричных животных остаются неизменными также дорсовентральная и латеральная оси, чего при фрагментации может и не быть. Упорядоченное деление может быть продольным и поперечным. На первый взгляд, различие между этими двумя формами деления кажется второстепенным, но это не так. Все Metazoa (как радиально-симметричные, так и билатерально-симметричные) - гетерополярные организмы. Деление вдоль главной оси обеспечивает равномерное распределение всех структур между обеими дочерними особями (недаром именно продольным делением происходит репликация хромосом). Поперечное же деление дает два разнородных фрагмента, соответствующие переднему и заднему концам исходной особи, которые могут очень существенно отличаться в морфологическом и физиологическом отношениях. Иногда один из фрагментов (обычно передний) сохраняет все важнейшие структуры и свойства исходного животного, а второй строится преимущественно из недифференцированных тканей, большинство структур в нем образуется заново. Продольное деление встречается редко, главным образом у радиально-симметричных животных (медуз, морских звезд). Поперечное деление более распространено и, в свою очередь, подразделяется на простое (т. е. деление надвое) и множественное. В последнем случае возникает целая цепочка особей (стробила), почему множественное поперечное деление называют также стробиляцией. В наиболее типичных случаях процесс стробиляции растягивается во времени: с одного конца стробилы последовательно, один за другим отделяются фрагменты, а на другом конце образуется зона нарастания. Почкование существенно отличается от деления. По Вагнеру, почкование есть процесс новообразования, в основе которого лежит дифференциальный рост, отличный от обычного роста, причем сам почкующийся индивид остается мало измененным. Таким образом в результате почкования получаются один старый (материнский) организм и один или несколько новых дочерних организмов (почек). Другое характерное различие между делением и почкованием подмечено В. М. Шимкевичем: «При делении оси новой особи совпадают с осями старой, а при почковании и пролиферации элементы тела матери центрируются вокруг новой оси». Можно добавить, что по характеру формообразовательных процессов размножение делением больше напоминает восстановительные явления типа регенерации, а почкование стоит ближе к соматическому эмбриогенезу. Почкование бывает наружным и внутренним. Наружное почкование, в свою очередь, подразделяется на париетальное (или латераль