4. Происхождение жизни: абиогенез и панспермия. Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме.
Завершив раздел, посвященный эволюции самой Земли, мы приступаем теперь к изучению эволюции жизни на ней. Сразу оговорюсь: я не собираюсь здесь ни углубляться в дебри определений того, что такое "жизнь", ни обсуждать чисто химические аспекты этого явления - это увело бы нас слишком далеко от темы спецкурса [07]. Наш подход к проблеме жизни на Земле будет сугубо функциональным, и в его рамках нам следует принять одно аксиоматическое утверждение: эволюция биосферы и составляющих ее экосистем идет в целом в сторону возникновения все более совершенных, т.е. устойчивых и экономных, круговоротов вещества и энергии. Совершенствование циклов направлено на то, чтобы минимизировать безвозвратные потери биологических систем: экосистема стремится препятствовать вымыванию микроэлементов и захоронению неокисленного углерода, переводить воду из поверхностного стока в подземный, и т.д. Поэтому с общепланетарной точки зрения жизнь следует рассматривать как способ стабилизации существующих на планете геохимических циклов.
Что же касается происхождения жизни на Земле, то обычно проблему эту, еще со времен Э. Геккеля (1866), сводят к чисто химической задаче: как синтезировать сложные органические макромолекулы (прежде всего - белки и нуклеиновые кислоты) из простых (метана, аммиака, сероводорода и пр.), которые составляли первичную атмосферу Земли. Следует честно признать, что даже эта, в общем-то техническая, задача чрезвычайно далека от своего разрешения. В двадцатые годы А.И. Опарин и Дж. Холдейн экспериментально показали, что в растворах высокомолекулярных органических соединений могут возникать зоны повышенной их концентрации - коацерватные капли - которые в некотором смысле ведут себя подобно живым объектам: самопроизвольно растут, делятся и обмениваются веществом с окружающей их жидкостью через уплотненную поверхность раздела. Затем, в 1953 году, С. Миллер воспроизвел в колбе газовый состав первичной атмосферы Земли (исходя из состава современных вулканических газов), и при помощи электрических разрядов, имитирующих грозы, синтезировал в ней ряд органических соединений - в том числе аминокислоты. Через некоторое время С. Фоксу удалось соединить последние в короткие нерегулярные цепи - безматричный синтез полипептидов; подобные полипептидные цепи были потом реально найдены, среди прочей простой органики, в метеоритном веществе. Этим, собственно говоря, и исчерпываются реальные успехи, достигнутые в рамках концепции абиогенеза - если не считать того, что было ясно осознано по крайней мере одно фундаментальное ограничение на возможность синтеза "живых" (т.е. биологически активных) макромолекул из более простых органических "кирпичиков".
Дело в том, что многие органические соединения представляют собой смесь двух так называемых оптических изомеров - веществ, имеющих совершенно одинаковые химические свойства, но различающихся так называемой оптической активностью. Они по-разному отклоняют луч поляризованного света, проходящий через их кристаллы или растворы, и в соответствии с направлением этого отклонения называются право- или левовращающими; свойством этим обладают лишь чистые изомеры, смеси же их оптически неактивны. Явление это связывают с наличием в молекуле таких веществ так называемого асимметричного атома углерода, к четырем валентностям которого могут в разном порядке присоединяться четыре соответствующих радикала (рисунок 13). Так вот, эти химически идентичные вещества, как выяснил еще в 1848 г. Л. Пастер, вовсе не являются таковыми для живых существ: плесневый гриб пенициллиум, развиваясь в среде из виноградной кислоты, "поедает" лишь ее правовращающий изомер, а в среде из молочной кислоты - левовращающий (на этом, кстати, основан один из методов разделения оптических изомеров), человек легко определяет на вкус изомеры молочной кислоты.
РИСУНОК 13. (пропущен) "Левая" и "правая" молекулы аланина.
Сейчас известно, что все белки на нашей планете построены только из левовращающих аминокислот, а нуклеиновые кислоты - из правовращающих сахаров; это свойство, называемое хиральной чистотой, считается одной из фундаментальнейших характеристик живого. А поскольку при любом абиогенном синтезе (например, в аппарате Миллера) образующиеся аминокислоты будут состоять из приблизительно равных (по теории вероятностей) долей право- и левовращающих изомеров, то в дальнейшем - при синтезе из этого "сырья" белков - перед нами встанет задача: как химическими методами разделить смесь веществ, которые по определению химически идентичны? (Не зря оптической активностью обладают лишь природные сахара - и ни один из синтетических, а упомянутые выше полипептиды из метеоритного вещества состоят из равных долей право- и левовращающих аминокислот.)
Между тем, даже успешный синтез "живых" макромолекул (до которого еще, что называется, "семь верст - и все лесом") сам по себе проблемы не решает. Для того, чтобы макромолекулы заработали, они должны быть организованы в клетку - причем никаких возможностей для "промежуточной посадки" в ходе этого немыслимой сложности "перелета" вроде бы не просматривается: все так называемые доклеточные формы жизни - вирусы - являются облигатными (т.е. обязательными) внутриклеточными паразитами, а потому навряд ли могут являться предшествениками клеток. Пропасть, отделяющая полный набор аминокислот и нуклеотидов от простейшей по устройству бактериальной клетки, в свете современных знаний стала казаться еще более непреодолимой, чем это представлялось в прошлом веке.
Известна такая аналогия: вероятность случайного возникновения осмысленной аминокислотно-нуклеотидной последовательности соответствует вероятности того, что несколько килограммов типографского шрифта, будучи сброшены с крыши небоскреба, сложатся в 105-ую страницу романа "Война и мир". Абиогенез (в его классическом виде) как раз и предполагал такое "сбрасывание шрифта" - раз, 10 раз, 10100
раз - сколько понадобится, пока тот не сложится в требуемую страницу. Сейчас всем понятно, что это просто несерьезно: потребное для этого время (его вполне можно рассчитать) на много порядков превосходит время существования всей нашей Вселенной (не более 20 млрд лет). В результате мы оказываемся перед неизбежной необходимостью признать прямое вмешательство в этот случайный процесс Бога (тут можно придумать какие-нибудь эвфемизмы, но суть от этого не изменится); а раз так, то данная проблема, как легко догадаться, вообще не относится к сфере науки. Таким образом, получается, что по крайней мере в рамках чисто химического подхода проблема зарождения жизни принципиально неразрешима.
В качестве альтернативы абиогенезу выступала концепция панспермии, связанная с именами таких выдающихся ученых, как Г. Гельмгольц, У. Томпсон (лорд Кельвин), С. Аррениус, В.И. Вернадский. Эти исследователи полагали, что жизнь столь же вечна и повсеместна, как материя, и зародыши ее постоянно путешествуют по космосу; Аррениус, в частности, доказал путем расчетов принципиальную возможность переноса бактериальных спор с планеты на планету под действием давления света; предполагалось также, что вещество Земли в момент ее образования из газо-пылевого облака уже было "инфицировано" входившими в состав последнего "зародышами жизни".
Концепцию панспермии обычно упрекают в том, что она не дает принципиального ответа на вопрос о путях происхождения жизни, и лишь отодвигает решение этой проблемы на неопределенный срок. При этом молчаливо подразумевается, что жизнь должна была произойти в некой конкретной точке (или нескольких точках) Вселенной, и далее расселяться по космическому пространству - подобно тому, как вновь возникшие виды животных и растений расселяются по Земле из района своего происхождения; в такой интерпретации гипотеза панспермии действительно выглядит просто уходом от решения поставленной задачи. Однако действительная суть этой концепции заключается вовсе не в романтических межпланетных странствиях "зародышей жизни", а в том, что жизнь как таковая просто является одним из фундаментальных свойств материи, и вопрос о "происхождении жизни" стоит в том же ряду, что и, например, вопрос о "происхождении гравитации".
Легко видеть, что из двух исходных положений концепции панспермии - вечность жизни и повсеместность ее распространения - фальсифицируемым (т.е. проверяемым - см. дополнительную главу 1-а) является лишь второе. Однако все попытки обнаружить живые существа (или их ископаемые остатки) вне Земли, и прежде всего - в составе метеоритного вещества, так и не дали положительного результата. Неоднократно появлявшиеся сообщения о находках следов жизни на метеоритах основаны или на ошибочной интерпретации некоторых бактериоподобных неорганических включений, или на загрязнении "небесных камней" земными микроорганизмами. Метеоритное вещество оказалось достаточно богатым органикой, однако вся она, как уже было сказано, не обладает хиральной чистотой; это последнее обстоятельство - весьма сильный довод против принципиальной возможности существования "межзвездной жизни". Таким образом, по крайней мере положение, касающееся повсеместности распространения жизни во Вселенной, не нашло подтверждения. Это заставляет сделать грустный вывод, что панспермия, так же как и абиогенез, не дает удовлетворительного ответа на вопрос о возникновении жизни на Земле [08].
Реальный прорыв в этой области обозначился лишь в последние 20-25 лет, и связан он был с приложением к проблеме возникновения жизни теории самоорганизующихся систем. Самоорганизующейся называют такую систему, которая обладает способностью корректировать свое поведение на основе предшествующего опыта (сам термин был введен в 1947 г. одним из создателей кибернетики физиологом У. Эшби). Следует сразу оговорить, что при этом было строго показано, что рассмотрение процессов развития (в том числе - биологических систем из добиологических) принципиально невозможно в рамках классической термодинамики. Создатель альтернативной, неравновесной, термодинамики И. Пригожин произвел научную революцию тех же примерно масштабов, что в свое время Ньютон или Эйнштейн, и революция эта еще отнюдь не завершена (подробнее обо всем этом - см. дополнительную главу 4-а). Между тем, все красивые модели последних лет - разрушение зеркальной симметрии с возникновением хиральной чистоты В.И. Гольданского (1986), или более подробно рассматриваемые далее гиперциклы М. Эйгена (1982) - работают только в рамках пригожинской термодинамики. Именно поэтому все они не имеют отношения к классическому абиогенезу: если Геккель и Опарин сводили биологию к химии, то физхимик Эйген, как мы увидим, в известном смысле сводит химию к биологии.
Эйген выдвинул концепцию образования упорядоченных макромолекул из неупорядоченного вещества на основе матричной репродукци и естественного отбора. Он начинает с того, что дарвиновский принцип естественного отбора (ЕО) - единственный понятный нам способ создания новой информации (это физическая величина, отражающая меру упорядоченности системы). Если имеется система самовоспроизводящихся единиц, которые строятся из материала, поступающего в ограниченном количестве из единого источника, то в ней с неизбежностью возникает конкуренция и, как ее следствие, ЕО. Эволюционное поведение, управляемое ЕО, основано на самовоспроизведении с "информационным шумом" (в случае эволюции биологических видов роль "шума" выполняют мутации). Наличия этих двух физических свойств достаточно, чтобы стало принципиально возможным возникновение системы с прогрессирующей степенью сложности.
В этом плане предшественником Эйгена является биохимик Г.Кастлер (1966), проанализировавший поведение системы нуклеиновых кислот в рамках теории информации. Он пришел к выводу, что новая информация возникает в системе, только если в ней происходит случайный выбор ("методом тыка") с последующим запоминанием его результатов, а не целенаправленный отбор наилучшего варианта. В последнем случае можно говорить лишь о реализации той информации, что заложена в систему изначально, то есть о выделении уже имеющейся информации из "шума". Сама же возможность возникновения "новизны" (т.е. акта творчества) определяется свойствами информации как таковой: как было показано А.А. Ляпуновым (1965), на нее не распространяются законы сохранения, т.е. информация, в отличие от материи и энергии, может быть заново создана (и, соответственно, может быть и безвозвратно утрачена).
Говоря об усложнении системы, необходимо упомянуть выводы еще одного основоположника кибернетики, Дж. фон Неймана (1960), решавшего проблему самовоспроизведения автоматов. Оказалось, способность к самовоспроизведению принципиально зависит от сложности организации. На низшем уровне сложность является вырождающейся, т.е. каждый автомат способен воспроизводит лишь менее сложные автоматы. Существует, однако, вполне определенный критический уровень сложности, начиная с которого эта склонность к вырождению перестает быть всеобщей: "Сложность, точно так же, как и структура организмов, ниже некого минимального уровня является вырождающейся, а выше этого уровня становится самоподдерживающейся или даже может расти".
Итак, Эйгену "всего-навсего" осталось найти реальный класс химических реакций, компоненты которых вели бы себя подобно дарвиновским видам, т.е. обладали бы способностью "отбираться" и, соответственно, эволюционировать в сторону увеличения сложности организации. Именно такими свойствами, как выяснилось, и обладают нелинейные автокаталитические цепи, названные им гиперциклами. Здесь необходимо дать некоторые пояснения.
Простейшим случаем каталитической реакции является превращение исходного вещества (субстрат - S) в конечное (продукт - P) при участии единственного фермента (E); уже этот механизм требует по меньшей мере трехчленного цикла, который называется реакционным (рисунок 14, а). Существуют, однако, и гораздо более сложные реакционные циклы. Таков, например, цикл Кребса - 12-членный цикл, лежащий в основе клеточного дыхания: он катализирует превращение молекулы двухатомной уксусной кислоты (в форме ацетил-кофермента a - CH3
CO Koa
) в 2 молекулы CO2
и 8 атомов H (рисунок 14, б). Другой пример - углеродный цикл Бете-Вайцзекера, обеспечивающий светимость Солнца за счет превращения четырех атомов водорода 1
H в атом гелия 4
He (рисунок 14, в). Несмотря на серьезнейшие различия между этими реакциями (первая является химической, а вторая - ядерной), они обладают фундаментальным сходством: в обеих высокоэнергетическое вещество превращается в продукты, бедные энергией, при сохранении - т.е. циклическом воспроизведении - промежуточных компонентов (интермедиатов).
| РИСУНОК 14. Реакционные циклы (абстрактный трехчленный цикл, цикл Кребса и цикл Бете-Вайцзекера); каталитический цикл; гиперцикл.
|
Следующий за реакционным циклом уровень организации представляет собой каталитический цикл, в котором некоторые - или все - интермедиаты сами являются катализаторами для одной из последующих реакций. Каждый из них (Ei+1)
образуется из высокоэнергетического субстрата (S) при каталитической поддержке от предыдущего интермедиата (Ei
) (рисунок 14, г). Таким образом, каталитический цикл как целое эквивалентен автокатализатору.
Если же такие автокаталитические (т.е. самовоспроизводящиеся) единицы оказываются, в свою очередь, сочленены между собой посредством циклической связи, то возникает каталитический гиперцикл. Гиперцикл, таким образом, основан на нелинейном автокатализе - автокатализе как минимум второго порядка, и представляет собой следующий, более высокий уровень в иерархии автокаталитических систем. Он состоит из самоинструктирующихся единиц (Ii
) с двойными каталитическими функциями: в качестве автокатализатора интермедиат Ii
способен инструктировать свое собственное воспроизведение, и при этом катализирует воспроизведение из высокоэнеогетического субстрата (S) следующего в цепи интермедиата (Ii+1
) (рисунок 14, д).
Гиперциклы (одним из простейших примеров которых является размножение РНК-содержащего вируса в бактериальной клетке) обладают рядом уникальных свойств, порождающих дарвиновское поведение системы. Гиперцикл конкурирует (и даже более ожесточенно, чем дарвиновские виды) с любой самовоспроизводящейся единицей, не являющейся его членом; он не может стабильно сосуществовать и с другими гиперциклами - если только не объединен с ними в автокаталитический цикл следующего, более высокого, порядка. Состоя из самостоятельных самовоспроизводящихся единиц (что гарантирует сохранение фиксированного количества информации, передающейся от "предков" к "потомкам"), он обладает и интегрирующими свойствами. Таким образом, гиперцикл объединяет эти единицы в систему, способную к согласованной эволюции, где преимущества одного индивида могут использоваться всеми ее членами, причем система как целое продолжает интенсивно конкурировать с любой единицей иного состава.
Итак, именно гиперцикл (который сам по себе - еще чистая химия) является тем самым критическим уровнем, начиная с которого сложность неймановского "самовоспроизводящегося автомата" перестает быть вырождающейся. Эта концепция, в частности, вполне удовлетворительно описывает возникновение на основе взаимного катализа системы "нуклеиновая кислота-белок" - решающее событие в процессе возникновения жизни на Земле. Вместе с тем, сам Эйген подчеркивает, что в ходе реальной эволюции гиперцикл вполне мог "вымереть" - после того, как ферментные системы следующего поколения (с более высокой точностью репродукции) сумели индивидуализировать интегральную систему в форме клетки.
Однако на процесс возникновения жизни можно посмотреть и с несколько иной позиции, не биохимической , а геохимической, как это делает, например, А.С. Раутиан (1995). Мы уже говорили о том, что с общепланетарной точки зрения жизнь - это способ упорядочения и стабилизации геохимических круговоротов; откуда же берется сам геохимический круговорот?
Открытый космос холоден (лишь на 4о
теплее абсолютного нуля) потому, что концентрация вещества в нем ничтожно мала (3*10-31
г/см3
), и звездам просто нечего нагревать; по этой же самой причине, кстати сказать, Вселенная прозрачна, и мы видим небесные светила. В то же время любая планета, будучи непрозрачной, аккумулирует часть энергии, излучаемой центральным светилом и нагревается, и тогда между нагретой планетой и холодным космосом возникает температурный градиент ТГ. Если планета обладает при этом достаточно подвижной газообразной и/или жидкой оболочкой (атмосферой и/или гидросферой), то ТГ с неизбежностью порождает в ней - просто за счет конвекции - физико-химический круговорот. В этот круговорот с неизбежностью же вовлекается и твердая оболочка планеты (в случае Земли - кора выветривания), в результате чего возникает глобальный геохимический цикл - прообраз биосферы.
Итак, движущей силой геохимических круговоротов является в конечном счете энергия центрального светила в форме ТГ. Поэтому элементарные геохимические циклы (т.е. прообразы экосистем) существуют в условиях периодического падения поступающей в них энергии - в те моменты, когда они в результате вращения планеты оказываются на ее теневой стороне, где ТГ меньше. Эта ситуация неизбежно должна порождать отбор круговоротов на стабильность, т.е. на их способность поддерживать собственную структуру. Наиболее же стабильными окажутся те круговороты, что "научатся" запасать энергию во время световой фазы цикла с тем, чтобы расходовать ее во время темновой. Другим параметром отбора круговоротов, очевидно, должно быть увеличение скорости оборота вовлеченного в них вещества; здесь выигрывать будут те из них, что обзаведутся наиболее эффективными катализаторами. В конкретных условиях Земли такого рода преимущества будут иметь те круговороты, что происходят при участии высокомолекулярных соединений углерода.
Итак, жизнь в форме химической активности означенных соединений оказывается стабилизатором и катализатором уже существующих на планете геохимических циклов (включая глобальный); циклы при этом "крутятся" за счет внешнего источника энергии. Вам это ничего не напоминает? Ну конечно - это уже знакомая нам автокаталитическая система, которая, соответственно, обладает потенциальной способностью к саморазвитию, и прежде всего - к совершенствованию самих катализаторов-интермедиатов. Отсюда становится понятным парадоксальный вывод, к которому независимо друг от друга приходили такие исследователи, как Дж. Бернал (1969) и М.М. Камшилов (1972): жизнь как явление должна предшествовать появлению живых существ.
Не менее замечательно и то, что происходит при этом с другим компонентом такой автокаталитической системы - самой планетой. Далее мы постоянно будем говорить о способности живых организмов кондиционировать (т.е. перестраивать в благоприятном для себя направлении) свою среду обитания. Рассмотрев это явление на планетарном уровне, Дж. Лавлок (1982) выдвинул свою концепцию Геи, согласно которой всякая обитаемая планета (именно планета как астрономическое тело!) в определенном смысле является живым объектом - Геей, названным так по имени древнегреческой богини, олицетворяющей Землю. Наиболее разработанной (в математическом отношении) из моделей Лавлока является "Маргаритковый Мир (Daisyworld)"; методологически она сходна со знакомой вам по курсу экологии моделью Лотки-Вольтерра, описывающей поведение системы из двух взаимодействующих популяций - хищника и жертвы, и тоже является абстракцией, основанной на предельном упрощении.
Сначала, как водится, несколько пояснений. Система, находящаяся в состоянии динамического равновесия, испытывает различного рода внешние возмущения. Она может либо усиливать исходное возмущение, либо, напротив, гасить его; в этих случаях говорят о процессах, идущих, соответственно, с положительной или отрицательной обратной связью. Примером первого является наступление ледника: при падении температуры часть осадков выпадает в виде белого снега и льда, в результате чего поверхность планеты начинает сильнее отражать солнечные лучи (увеличивается ее альбедо [09]); это вызывает дополнительное падение температуры, в результате покрытая ледником площадь увеличивается - и так далее. Отрицательная же обратная связь работает, например, в упомянутой системе хищник-жертва: увеличение численности зайцев ведет к последующему усилению пресса хищников, так как лисы оказываются способны выкормить больше детенышей; в итоге численность обеих популяций колеблется вокруг неких средних значений. Этот тип обратной связи характерен именно - и прежде всего - для высокоорганизованных систем, биологических и социальных; именно он превращает их в гомеостаты (гомеостазис - способность системы поддерживать свои параметры, например - температуру тела, в определенных пределах, минимизируя воздействия отклоняющих факторов).
Итак, модель Лавлока. Имеется гипотетическая планета тех же примерно параметров, что и Земля, вращающаяся вокруг звезды того же спектрального класса, что и наше Солнце. Большую часть поверхности планеты занимает суша, которая повсеместно обводнена и допускает существование жизни. Планета называется "Маргаритковый мир", ибо единственная форма жизни на ней - маргаритки (Bellis) с темными и светлыми цветами (ТМ и СМ); растения эти способны существовать в температурном диапазоне от 5 до 40о
C, предпочитая температуру 20о
C. Светимость местного Солнца, согласно одной из современных астрофизических гипотез, закономерно возрастает по мере его "старения", поэтому температура планетной поверхности вроде бы должна на протяжении всей ее истории увеличиваться, причем практически линейно.
Но вот экваториальная область планеты нагрелась до оговоренных 5о
C, и тут на сцене появляются наши маргаритки - ТМ и СМ в примерно равной пропорции. При этом в тех местах, где доля темных цветов случайно окажется выше средней, локальное альбедо будет несколько уменьшаться, а грунт прогреваться до более высокой температуры - то есть более близкой к оптимальным для маргариток 20о
C. В итоге ТМ получат селективное преимущество перед СМ, и доля последних уменьшится до предела. С этого момента в системе складывается положительная обратная связь: темные цветы несколько понижают суммарное альбедо планеты, прогретая до 5о
C (и пригодная для жизни маргариток) область расширяется от экватора, что вызывает дальнейшее понижение альбедо, и т.д. Но вот наступает время, когда на планете, уже полностью заселенной ТМ, температура на экваторе - в результате усиления светимости Солнца - переваливает за 20о
C. С этого момента селективные преимущества оказываются на стороне светлых цветов, увеличивающих локальное альбедо и понижающих температуру своих местообитаний. Расселение по планете СМ, вытесняющих ТМ, происходит по точно такой же схеме (от экватора к полюсам), и тоже с положительной обратной связью. Светимость Солнца тем временем продолжает расти, и наступает момент, когда возможности СМ по кондиционированию среды обитания оказываются исчерпанными; температура переваливает за 40о
C, и планета опять становится безжизненной. Так вот, расчеты Лавлока показали, что на протяжении почти всего времени между этими двумя критическими моментами температура поверхности планеты будет практически постоянной - около 20о
C (рисунок 15), несмотря на непрерывное возрастание светимости Солнца.
РИСУНОК 15.
(пропущен) "Маргаритковый мир" Лавлока. Изменения температуы поверхности планеты с изменением светимости Солнца (1.0 - нынешнее состояние) при наличии единственной морфы маргариток (А) и при двух, "светлой" и "темной", способных кондиционировать среду обитания (В).
Итак, даже такая суперпримитивная биосфера, состоящая из единственного вида растений, которые всего-то и умеют, что варьировать цвет своих лепестков, способна создавать эффект вполне космического характера - глобально менять температуру поверхности планеты. Однако более существенен не факт изменения температуры, а то, что планета превращается в гомеостат, и поддерживает свою температуру постоянной вопреки внешним изменен
В качестве завершения этого раздела следует упомянуть еще об одном обстоятельстве: многие ведущие биологические журналы (например, "Журнал общей биологии" Российской Академии наук) не принимают к публикации статей по проблеме происхождения жизни; не принимают в принципе - вроде как проекты вечного двигателя. (Точно также, кстати сказать, журналы по лингвистике не принимают статей на тему "происхождения языка".) Дело в том, что наука вообще имеет дело лишь с неединичными, повторяющимися явлениями, вычленяя их общие закономерности и частные особенности; биологическая эволюция, например, является предметом науки лишь постольку, поскольку представлена совокупностью отдельных эволюционных актов. Между тем, такие явления, как Жизнь и Разум, пока известны нам как уникальные, возникшие однократно в конкретных условиях Земли. И до тех пор, пока мы не разрушим эту уникальность (ну, например, обнаружив жизнь на других планетах, или синтезировав реального гомункулуса), проблема возникновения Жизни, строго говоря, обречена оставаться предметом философии, богословия, научной фантастики - всего, чего угодно, но только не науки: невозможно строить график по единственной точке. Именно поэтому большинство биологов относится к обсуждению этой проблемы с нескрываемой неприязнью: профессионалу, заботящемуся о своей репутации, всегда претит высказывать суждения в чужой для себя области, где он заведомо недостаточно компетентен. Выдающийся генетик Н.В. Тимофеев-Ресовский, к примеру, имел обыкновение на все вопросы о происхождении жизни на Земле отвечать: "Я был тогда очень маленьким, и потому ничего не помню. Спросите-ка лучше у академика Опарина..."
4-а (дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры.
Здесь нам опять придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сформулировал закон сохранения энергии (ЗСЭ). Следует помнить, что ЗСЭ является всего лишь эмпирическим обобщением: вообще говоря, никто не знает, почему энергию нельзя ни сотворить из ничего, ни уничтожить - просто этого не происходит ни в каких, сколь угодно хитроумных, наблюдениях и экспериментах. Мы с вами помним, что однажды ЗСЭ основательно пошатнулся - когда возникла необходимость объяснить, отчего светит Солнце (см. главу 1), однако тут подоспело открытие Эйнштейном эквивалентности массы и энергии, и все опять встало на свои места. Именно поэтому ни одно патентное бюро не станет рассматривать проект устройства для получения большей энергии, чем оно потребляет; такое устройство получило название вечный двигатель первого рода.
Первой созданной человеком машиной для превращения тепла в механическую энергию был паровой двигатель. Это устройство производит работу путем перемещения энергии в форме тепла из горячего резервуара (с паром) в холодный резервуар (с водой). Поэтому раздел физики, занимающийся взаимными превращениями работы и энергии, назвали термодинамикой, а паровой двигатель очень долго оставался его основной моделью. Первое начало термодинамики гласит, что "если резервуар с паром содержит некоторое количество энергии, то от паровой машины нельзя получить больше работы, чем допускает запас этой энергии". Легко видеть, что оно является одной из формулировок ЗСЭ; именно первое начало термодинамики и нарушает "вечный двигатель первого рода".
Ну, ладно: нельзя так нельзя. Но уж по крайней мере всю работу, что содержится в паре, мы можем извлечь? Имеется в виду - если полностью устранить трение и всякие иные потери? Увы - оказывается, нет. Даже в идеальном случае не то что выиграть - нельзя даже "получить свое". В 1824 году С. Карно установил, что доля тепловой энергии, которая может быть (даже в идеале!) превращена в работу, зависит от разности температур горячего и холодного резервуаров.
Идеальная отдача K = (Т2
-Т1
)/Т2
, где Т1
и Т2
- температура холодного и горячего резервуаров (в градусах абсолютной шкалы Кельвина). Пусть, например, Т2
будет 400о
(=127о
С), а Т1
300о
(=27о
С). В этом случае K = (400-300)/400=0,25. То есть - даже в этом идеализированном случае лишь четверть энергии сможет быть превращена в работу, а остальные три четверти - бесполезно пропадут.
Если же у нас имеется только один резервуар (он же горячий, он же и холодный), то идеальная отдача, соответственно, будет равна нулю. То есть - энергии-то в этом резервуаре с паром сколько угодно, но ни единая часть ее не может быть превращена в работу. Все это полностью относится и к другим видам энергии: работа, которую может совершить камень, падающий с края обрыва, зависит от высоты последнего (т.е. от разности потенциальных энергий камня), однако камень, лежащий посреди плоскогорья на высоте 5 километров, никакой работы совершить не может. В этом и состоит одна из формулировок Второго начала термодинамики (ВНТ): "ни одно устройство не может извлечь работу из системы, которая целиком находится на одном потенциальном уровне".
Устройство, предназначенное для извлечения работы из системы, имеющей единственный энергетический уровень (и, соответственно, нарушающее ВНТ), называется вечным двигателем второго рода. Представляете, как было бы здорово - откачать, например, энергию теплового движения молекул кастрюльки с водой (кастрюлька-то пускай при этом замерзнет - закон сохранения энергии мы чтим!) и перевести ее в механическую, электрическую, или еще какую-нибудь путную форму. Только ничего из этой затеи не выйдет - вечный двигатель второго рода невозможен точно так же, как и первого.
Между тем, как только в системе появляются два энергетических уровня, энергия тут же начинает перетекать от более высокого уровня к низкому: тепло переходит от горячего тела к холодному, камень падает с обрыва, ток начинает течь от анода к катоду, и т.д. (поэтому существует и другая формулировка ВНТ: "Поток энергии всегда направлен от высокого потенциального уровня к низкому"). В случае, если наша паровая машина представляет собой замкнутую систему (т.е. никакое вещество и энергия не могут ни проникнуть в нее извне, ни покинуть ее), горячий резервуар будет постепенно остывать, а холодный - нагреваться; то есть - в течении всего времени, пока в системе совершается работа разность температур резервуаров будет неуклонно падать. Тогда, в соответствии с соотношением Карно, доля содержащейся в системе энергии, которую можно обратить в работу, будет уменьшаться, а доля той "омертвленной" энергии, что недоступна для такого превращения - необратимо расти. Поэтому ВНТ может быть сформулировано еще и так: "В любом самопроизвольном процессе (когда энергии открыт путь для перетекания с более высокого уровня на низкий) количество недоступной энергии со временем увеличивается".
В 1865 году Р. Клаузиус, имея дело с этой самой необратимо теряемой (диссипированной) энергией, ввел специальную величину, названную им энтропией (S); она отражает отношение тепловой энергии к температуре и имеет размерность кал/град. В любом процессе, связанном с превращениями энергии, энтропия возрастает или - в идеальном случае (горячий и холодный резервуары разделены абсолютным теплоизолятором, ток течет по сверхпроводнику и т.д.) - не уменьшается. Поэтому ВНТ иногда называют Законом неубывания энтропии. А самая краткая объединенная формулировка первого и второго начал термодинамики, предложенная тем же Клаузиусом (1865), звучит так: В любой замкнутой системе полная энергия остается постоянной, а полная энтропия с течением времени возрастает.
Пусть у нас есть та же самая пара резервуаров - горячий и холодный; их соединяют, в результате чего их температуры (отражающие среднюю кинетическую энергию молекул) уравниваются. Можно описать эту картину и так: "Система вначале была структурирована - поделена на горячую и холодную части, а затем эта структура разрушилась; система перешла из упорядоченного состояния в беспорядочное, хаотическое". Понятиям "порядок" и "хаос" не так-то просто дать строгие определения, однако интуитивно мы подразумеваем, что порядок - это когда предметы разложены в соответствии с некой логической системой, а хаос - когда никакой системы не обнаруживается. Итак, мы видим, что когда энергия (в данном случае - тепловая) перетекает в направлении, указанном ВНТ, хаос (беспорядок) в системе возрастает. А поскольку энтропия при этом растет тоже, то возникает вполне логичное предположение: а не являются ли "хаос" и "энтропия" родственными, взаимосвязанными понятиями? Так оно и есть: в 1872 году Л. Больцман строго доказал, что Клаузиусова энтропия (S) действительно является мерой неупорядоченности состояния системы: S = k ln P, где k - универсальная постоянная Больцмана (3,29*10-24
кал/гр), а P - количественное выражение неупорядоченности (оно определяется довольно сложным способом, который для нас сейчас неважен). Это соотношение называют принципом порядка Больцмана; оно означает, что необратимые термодинамические изменения системы всегда идут в сторону более вероятных ее состояний, и в конечном счете ведут к состоянию хаоса - максимальной выравненности и симметрии.
Поскольку в любой замкнутой системе энтропия непрерывно и необратимо возрастает, то со временем в такой системе, как наша Вселенная, исчезнет всякая структурированность и должен воцариться хаос. В частности, установится единая температура (которая, соответственно, будет лишь немногим выше абсолютного нуля). Эту гипотетическую ситуацию назвывают "тепловой смертью Вселенной"; рассуждения на эту тему были очень модны в конце прошлого века. Надо сказать, что закон неубывания энтропии - со всеми его глобально-пессимистическими следствиями - вообще создает массу неудобств для мироощущения любого нормального человека. Неудивительно, что регулярно возникает вопрос - а нельзя ли найти способ как-нибудь объегорить ВНТ и победить возрастание энтропии?
Те из вас, кто читал "Понедельник начинается в субботу", возможно, помнят работавших в НИИЧАВО вахтерами демонов Максвелла; кое-кто, возможно, даже прочел в "Словаре-приложении" разъяснение Стругацких, что существа эти были первоначально созданы "для вероломного нападения на Второе начало термодинамики". Суть мысленного эксперимента, осуществленного Дж. Максвеллом (1860) заключается в следующем. Есть два сосуда с газом, соединенные трубкой; система находится в тепловом равновесии - усредненные энергии молекул любых двух порций газа равны между собой. Это вовсе не означает, что все молекулы одинаковые: среди них есть более быстрые ("горячие") и более медленные ("холодные"), просто на больших числах это все усредняется. А что, если несколько быстрых молекул - чисто случайно! - перейдут из правого резервуара в левый, а несколько медленных - из левого в правый? Тогда левый сосуд несколько нагреется, а правый охладится (при этом суммарная энергия системы останется неизменной); в системе возникнет разность потенциалов, то есть - возрастет упорядоченность, а энтропия снизится. В реальности такие отклонения будут - по теории вероятностей - сугубо временными. Давайте, однако вообразим, что в соединяющей сосуды трубке сидит крошечный демон, который будет пропускать быстрые молекулы только слева направо, а медленные - справа налево. Через некоторое время все быстрые молекулы соберутся в правом сосуде, а все медленные - в левом, левый сосуд нагреется, а правый - охладится; значит, энтропия отступила. Понятное дело, что такого демона в действительности не существует, но может быть мы со временем сумеем создать некое устройство, работающее на этих принципах?
К сожалению, не сумеем. (Кстати, сам Максвелл и не думал покушаться на ВНТ: ему-то демон был нужен просто для объяснения температуры через скорость движения молекул - в противовес тогдашним представлениям о "невидимой жидкости-теплороде".) Все дело в том, что наши резервуары с газом не являются полной системой: полная же система состоит из газа плюс демона. "Отлавливая" молекулы с соответствующими параметрами, наш демон вынужден будет пахать как трактор. Поэтому повышение собственной энтропии демона с лихвой перекроет то понижение энтропии, которое он произведет в газе. Одним словом, мы имеем дело с классическим вечным двигателем второго рода.
Однако постойте: энтропию газа-то демон, как ни крути, понизил... А ведь это идея!.. Пускай суммарная энтропия некой системы (скажем, Вселенной) необратимо возрастает - ну и Бог с ней. Мы же займемся тем, что будем локально понижать энтропию и повышать упорядоченность - настолько, насколько нам нужно. Конечно, в других частях системы энтропия при этом вырастет, но нам-то что за дело? Реализуем ли такой сценарий? Разумеется - ведь саму жизнь вполне можно рассматривать как пример такого локального нарушения закона неубывания энтропии. Основатель квантовой механики Э. Шредингер в своей замечательной книге "Что такое жизнь с точки зрения физика?" именно так и определяет ее - как работу специальным образом организованной системы по понижению собственной энтропии за счет повышения энтропии окружающей среды.
Этот подход стал достаточно традиционным, однако он таит в себе ряд подводных камней - не научного, правда, а скорее философского плана. В рамках такого взгляда на проблему энтропия (вполне заурядная физическая величина) незаметно приобретает отчетливые черты некого Мирового Зла, а нормальное функционирование живых систем вдруг разрастается до масштабов глобального противостояния сил Света и Тьмы. (Следует заметить, что оные живые системы выглядят при этом отнюдь не толкиеновскими рыцарями, обороняющими Пеленорские поля от воинства Черного Властелина, а перепуганным мальчишкой, который безнадежно отчерпывает ржавой консервной банкой протекающую изо всех щелей лодку.) Поэтому нет ничего удивительного в том, что некоторые ученые на полном серьезе считают Второе начало термодинамики физическим воплощением Дьявола. Ну а раз есть Дьявол, то возникает необходимость для равновесия ввести в картину Мира и Бога (как некое антиэнтропийное, организующее начало); с этого самого момента весь этот комплекс проблем, строго говоря, изымается из сферы науки и переходит в сферу богословия. В любом случае, жизнь в своем противостоянии закону неубывания энтропии выглядит обреченной на сугубо оборонительную стратегию, что исключает повышение сложности ее организации. В рамках такого подхода дилемма, сформулированная Р. Кэллуа (1973) - "Могут ли и Карно, и Дарвин быть правы?" действительно кажется не имеющей решения.
Здесь необходимо подчеркнуть одно фундаментальное различие между термодинамикой (связанной "кровным родством" с химией) с одной стороны, и всей прочей физикой (выросшей, так или иначе, из классической механики) с другой. В классической динамике все процессы является обратимыми (это формулировали в явном виде все ее основатели, например, Галилей и Гюйгенс), а картина мира - детерминистической: если некое существо ("демон Лапласа") будет знать все параметры состояния Вселенной в некий момент времени, то оно сможет и точно предсказать ее будущее, и до мельчайших деталей реконструировать прошлое. Из обратимости же физических процессов следует, что время не является объективной реальностью, а вводится нами лишь для собственного удобства - как нумерация порядка событий: планеты могут обращаться вокруг Солнца как вперед, так и назад по времени, ничего не изменяя в самих основах ньютоновской системы. Революция, произведенная в физике Эйнштейном, этой сферы не затронула, а его окончательное суждение на сей предмет гласит: "Время (как и необратимость) - не более чем иллюзия". Случайности также не нашлось места в той картине Мира, что создана Эйнштейном; широко известна его чеканная формулировка - "Бог не играет в кости (God casts the die, not the dice)". Даже квантовая механика, наиболее отличная по своей "идеологии" от всех прочих физических дисциплин, сохраняет этот взгляд на проблему времени: в лежащем в ее основе уравнении Шредингера время остается однозначно обратимым.
Принципиально иную картину Мира рисовала термодинамика: здесь аналогом Вселенной являлся не часовой механизм с бесконечным заводом, а паровой двигатель, в топке которого безвозвратно сгорает топливо. Согласно ВНТ, эта мировая машина постепенно сбавляет обороты, неотвратимо приближаясь к тепловой смерти, а потому ни один момент времени не тождественен предыдущему. События в целом невоспроизводимы, а это означает, что время обладает направленностью, или, согласно выражению А. Эддингтона, существует стрела времени. Осознание принципиального различия между двумя типами процессов - обратимыми, не зависящими от направления времени, и необратимыми, зависящими от него - составляет саму основу термодинамики. Понятие энтропии для того и было введено, чтобы отличать первые от вторых: энтропия возрастает только в результате необратимых процессов. При этом, как заключает И. Пригожин, "стрела времени" проявляет себя лишь в сочетании со случайностью: только если система ведет себя достаточно случайным образом, в ее описании возникает реальное различие между прошлым и будущим, и, следовательно, необратимость. Картина Мира становится стохастической - то есть точно предсказать изменения Мира во времени принципиально невозможно, а потому демона Лапласа следует отправить в отставку за полной его бесполезностью.
В XIX веке изучали лишь наиболее простые, замкнутые системы, не обменивающиеся с внешней средой ни веществом, ни энергией; при этом в центре внимания находилась конечная стадия термодинамических процессов, когда система пребывает в состоянии, близком к равновесию. Тогдашняя термодинамика была равновесной термодинамикой. Именно равновесные состояния (в разреженном газе) изучал Больцман, с чем и была связана постигшая его творческая неудача: горячо восприняв идею эволюции (хорошо известна его оценка: "Девятнадцатый век - это век Дарвина"), он потратил массу сил и времени на то, чтобы дать дарвинизму строгое физическое обоснование - но так и не сумел этого сделать [10]. Более того, введенный им принцип порядка налагает прямой запрет на возникновение организованных (и потому менее вероятных) структур из неорганизованных - т.е. на прогрессивную эволюцию. На неравновесные же процессы в то время смотрели как на исключения, второстепенные детали, не заслуживающие специального изучения.
Ныне ситуация коренным образом изменилась, и как раз замкнутые системы теперь рассматривают как сравнительно редкие исключения из правила. При этом было установлено, что в тех открытых системах, что находятся в сильно неравновесных условиях, могут спонтанно возникать такие типы структур, которые способны к самоорганизации, т.е. к переходу от беспорядка, "теплового хаоса", к упорядоченным состояниям. Создатель новой, неравновесной термодинамики Пригожин назвал эти структуры диссипативными - стремясь подчеркнуть парадокс: процесс диссипации (т.е. безвозвратных потерь энергии) играет в их возникновении конструктивную роль. Особое значение в этих процессах имеют флуктуации - случайные отклонения некой величины, характеризующей систему из большого числа единиц, от ее среднего значения (одна из книг Пригожина так и называется - "Самоорганизация в неравновесных системах. От диссипативных структур к упорядочению через флуктуации").
Одним из простейших случаев такой спонтанной самоорганизации является так называемая неустойчивость Бенара. Если мы будем постепенно нагревать снизу не слишком толстый слой вязкой жидкости, то до определенного момента отвод тепла от нижнего слоя жидкости к верхнему обеспечивается одной лишь теплопроводностью, без конвекции. Однако когда разница температур нижнего и верхнего слоев достигает некоторого порогового значения, система выходит из равновесия и происходит поразительная вещь. В нашей жидкости возникает конвекция, при которой ансамбли из миллионов молекул внезапно, как по команде, приходят в согласованное движение, образуя конвективные ячейки в форме правильных шестиугольников. Это означает, что большинство молекул начинают двигаться с почти одинаковыми скоростями, что противоречит и положениям молекулярно-кинетической теории, и принципу порядка Больцмана из классической термодинамики. Если в классической термодинамике тепловой поток считается источником потерь (диссипации), то в ячейках Бенара он становится источником порядка. Пригожин характеризует возникшую ситуацию как гигантскую флуктуацию, стабилизируемую путем обмена энергией с внешним миром.
Еще более удивительны явления самоорганизации, происходящие в неравновесных химических системах (например, в так называемых химических часах). Если в ячейках Бенара речь шла о согласованных механических движениях молекул, то здесь мы имеем дело со столь же согласованными, "как по команде", их химическими превращениями. Предположим, что у нас имеется сосуд с молекулами двух сортов - "синими" и "красными". Движение молекул хаотично, поэтому в любой из частей сосуда концентрация "синих" и "красных" молекул будет несколько отклоняться от средней то в одну, то в другую сторону, а общий цвет реакционной смеси должен быть фиолетовым с бесконечными переходами в сторону синего и красного. А вот в химических часах мы увидим нечто совершенно иное: цвет всей реакционной смеси будет чисто-синий, затем он резко изменится на чисто-красный, потом опять на синий, и т.д. Как отмечает Пригожин, "столь высокая упорядоченность, основанная на согласованном поведении миллиардов молекул, кажется неправдоподобной, и если бы химические часы нельзя было наблюдать "во плоти", вряд ли кто-нибудь поверил бы, что такой процесс возможен". (По поводу последнего следует заметить, что первооткрывателю этого типа реакций П.Б. Белоусову пришлось на протяжении многих лет доказывать, что демонстрируемые им - причем именно "во плоти"! - химические часы не являются просто фокусом.) Помимо химических часов, в неравновесных химических системах могут наблюдаться и иные формы самоорганизации: устойчивая пространственная дифференциация (в нашем примере это означало бы, что правая половина сосуда окрасится в красный цвет, а левая - в синий), или макроскопические волны химической активности (красные и синие узоры, пробегающие по фиолетовому фону).
Однако для того, чтобы в некой системе начались процессы самоорганизации, она должна быть как минимум выведена из стабильного, равновесного состояния. В ячейках Бенара неустойчивость имеет простое механическое происхождение. Нижний слой жидкости в результате нагрева становится все менее плотным и центр тяжести смещается все дальше наверх; по достижении же критической точки система "опрокидывается" и возникает конвекция. В химических системах ситуация сложнее. Здесь стационарное состояние системы представляет собой ту стадию ее развития, когда прямая и обратная химические реакции взаимно уравновешиваются, и изменения концентрации реагентов прекращаются. Вывести систему из этого состояния очень трудно, а в большинстве случаев - просто невозможно; не зря реакции типа "химических часов" были открыты лишь недавно, в пятидесятые годы (хотя их существование было теоретически предсказано математиком Р. Вольтерра еще в 1910 г.). Для того, чтобы устойчивость стационарного состояния оказалась нарушенной, есть одно необходимое (но не достаточное) условие: в цепи химических реакций, происходящих в системе, должны присутствовать автокаталитические циклы, т.е. такие стадии, в которых продукт реакции катализирует синтез самого себя. А ведь именно автокаталитические процессы, как мы помним по Главе 4, составляют основу такого процесса, как жизнь.
Итак, жизнь можно рассматривать как частный случай в ряду процессов химической самоорганизации в неравновесных условиях, происходящих на основе автокатализа. Интересно, однако, при этом сопоставить функционирование живых объектов и самоорганизующихся неорганических систем. В примерах самоорганизации, известных из неорганической химии, участвующие в реакциях молекулы просты, тогда как механизмы реакций сложны. Например, в реакции Белоусова-Жаботинского (окисление малоновой кислоты броматом калия, катализируемое солями церия) насчитывается около тридцати промежуточных продуктов. В примерах же самоорганизации, известных из биологии, схема реакции, как правило, проста, тогда как участвующие в ней молекулы (белки, нуклеиновые кислоты) очень сложны и специфичны. Это различие представляется Пригожину чрезвычайно важным, соответствующим фундаментальному различию между биологией и физикой: "У биологических систем [в отличие от физических - К.Е.] есть прошлое. Образующие их молекулы - итог предшествующей эволюции, они были отобраны для участия в автокаталитических механизмах". Этот вывод впрямую перекликается с известными нам по Главе 4 построениями М. Эйгена о самоорганизации молекул на основе матричной репродукции и естественного отбора.
Думаю, не будет ошибкой сказать, что бурно развивающаяся неравновесная термодинамика буквально на наших глазах меняет всю картину Мира, в котором мы живем. Например, второе начало термодинамики приобретает в ней совершенно иной философский смысл, ибо именно энтропия является тем самым "сырьем", из которого диссипативные структуры могут создать (а могут и не создать - это дело случая!) более высокую, чем прежде, упорядоченность. Для нас же здесь наиболее существенно то, что в ее рамках процесс происхождения жизни теряет свою абсолютную уникальность (а вместе с нею - и сопутствующий мистический ореол) и становится обычной, хотя и чрезвычайно сложной, научной проблемой. Как пишет Пригожин, "старая проблема происхождения жизни предстает в новом свете. Заведомо ясно, что жизнь несовместима с принципом порядка Больцмана, но не противоречит тому типу поведения, который устанавливается в сильно неравновесных условиях", и далее: "Разумеется, проблема происхождения жизни по-прежнему остается весьма трудной, и мы не ожидаем в ближайшем будущем сколько-нибудь простого ее решения. Тем не менее, при нашем подходе жизнь перестает противостоять "обычным" законам физики, бороться против них, чтобы избежать предуготованной ей судьбы - гибели."