В состав эндокринной системы входят высокоспециализированные секреторные органы (органы с чисто эндокринной секрецией) или части органов (в железах со смешанной функцией), а также одиночные эндокринные клетки, рассеянные по различным неэндокринныморганам (легкие, почки, пищеварительная трубка). Основу большинства эндокринных желез (как иэкзокринных) составляет эпителиальная ткань. Однако ряд органов (гипоталамус, задняя доля гипофиза, эпифиз, мозговое вещество надпочечников, некоторые одиночные эндокринные клетки) являютсяпроизводныминервной ткани (нейронов или нейроглии).
Все органы эндокринной системы вырабатываютвысокоактивные и специализированные по действию вещества — гормоны. Одна и та же железа внутренней секреции может продуцировать неодинаковые по своему действию гормоны. В то же время секреция одних и тех же гормонов может осуществляться разными эндокринными органами. Морфологическими признаками эндокринных органов являются наличие группы высокоспециализированных секреторных клеток или одной такой клетки, вырабатывающих биологически активные вещества — гормоны, поступающие в кровь и лимфу. Поэтому в эндокринных органах отсутствуют выводные протоки, и эндокринные клетки окружены густой сетью лимфатических и кровеносных синусоидных капилляров. В эндокринной системе секреторные гормонопродуцирующие клетки могут располагаться в виде групп, тяжей,фолликулов или одиночных эндокриноцитов. Гормоны по химической природе различны: белковые (СТГ),гликопротеидные(ТТГ),стероидные (коры надпочечников). По действию гормоны делятся на "пусковые" и "гормоны-исполнители". К "пусковым" гормонам относятся нейрогормоныцентральных эндокринных органов гипоталамуса и тропные гормоны гипофиза. “Гормоны-исполнители” периферических эндокринных желез или органов-мишеней в отличие от “пусковых ” оказывают непосредственное действие на основные функции организма: адаптацию, обмен веществ, рост, половые функции и др.
В организме существуют две регулирующие системы: нервная и эндокринная. Деятельность эндокринной системы в конечном итоге регулируется нервной системой. Связь между нервной и эндокринной системой осуществляется через гипоталамус — отдел мозга, являющийся высшим вегетативным центром. Его ядра образованы особыми нейросекреторными нейронами, способными вырабатывать не только медиаторы-нейрамины(норадреналин,серотонин), как все нейроны, но и нейрогормоны, в частности, либерины и статины,поступающие в кровеносное русло и достигающие таким образом передней доли гипофиза. Эти нейрогормоны являются трансмиттерами, переключателями импульсов с нервной на эндокринную систему, на аденогипофиз, стимулируя с помощью либеринов или угнетая посредством статинов выработку эндокриноцитами передней доли гипофиза тропных гормонов, в свою очередь влияющих на продукцию гормоновпериферическими эндокринными железами. Таким образом, гуморальным путем, трансгипофизарно гипоталамус регулирует деятельность периферических эндокринных органов — органов-мишеней,эндокринные клетки которых имеют рецепторы к соответствующим гормонам. Гипоталамическая регуляция эндокринных желез может осуществляться ипарагипофизарно по цепям эфферентных нейронов. В
свою очередь по принципу “обратной связи” эндокринные железы способны непосредственно реагировать на собственные гормоны.
Следует отметить, что регулирующая роль гипоталамуса контролируется высшими отделами головного мозга(люмбическая система, эпифиз, ретикулярная формация и т, д.), соотношением катехоламинов,серотонина, ацетилхолина, а такжеэндорфинами и энкефалинами, вырабатываемыми специальными нейронами головного мозга.
КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНОВ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
Органы эндокринной системы
1.
Центральные регуляторные образования эндокринной системы
(нейросекреторные ядра гипоталамуса, гипофиз, эпифиз).
2.
Периферические эндокринные железы:гипофиззависимые
(тироциты щитовидной железы, кора надпочечников) и гипофиз независимые (паращитовидная железа, кальцитониноциты щитовидной железы, мозговое вещество надпочечников).
3.
Органы с эндокринными и неэндокринными функциями
(поджелудочная железа, половые железы, плацента).
4. Одиночные гормонопродуцирующие клетки (в легких, почках, пищеварительной трубке и др.) нервного генеза и не нервного.
Гипофиз
состоит изаденогипофиза эпителиального генеза (передняя доля, средняя доля и туберальная часть) и нейрогипофизанейроглиальногопроисхождения (задняя доля, воронка, стебель). Передняя
доля гипофиза
представлена эпителиальными эндокриноцитами, расположенными группами и тяжами, между которыми в рыхлой соединительной ткани располагаются кровеносные капилляры синусоидного типа. Эндокриноциты делятся на две большие группы: хромофильные с хорошо окрашивающимися гранулами и хромофобные со слабо окрашивающейся цитоплазмой и не имеющие гранул. Среди хромофильных клеток различают базофильные с гранулами содержащими гликопротеиды и окрашивающимися основными красителями, и ацидофильные с крупными белковыми гранулами, окрашивающимися кислыми красителями. Базофильныеэндокриноциты
(их 4—10%) включают несколько видов (в зависимости от вырабатываемого гормона, см. таблицу 1 клеток:тиротропоциты
клетки полигональной формы, в их цитоплазме содержатся мелкие гранулы (80—150 нм),гонадотропоциты
овальной или круглой формы имеют гранулы (200—300 нм) и эксцентрически расположенное ядро, в центре клетки — светлая зона — “дворик” или макула (на электронограмме это .аппарат Гольджи).Кортикотропоциты—клетки неправильной формы, содержат особые сферические гранулы (200—250 нм). Ацидофильные эндокриноциты
(30—35%) имеют хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть и подразделяются на: соматотропоциты
с гранулами диаметром 350—400 нм и лактотропоциты с более крупными гранулами 500—600 нм в цитоплазме. Хромофобные или главные клетки
(60%) являются либо малодифференцированными резервными, либо клетками в разных функциональных состояниях.Гипоталамическая регуляция аденогипофизарногогормонообразования осуществляется гуморальным
путем. Верхняя гипофизарная артерия в области медиального возвышения гипоталамуса распадается на первичную капиллярную сеть. На стенках этих капилляров заканчиваются аксоны нейронов среднего гипоталамуса. По аксонам этих нейронових нейрогормонылиберины и статины поступают в кровь. Капилляры первичного сплетения собираются в портальные сосуды. Последние спускаются в переднюю долю и там распадаются на вторичную капиллярную сеть, из которой либерины и статины диффундируют к эндокриноцитамаденогипофиза.
Средняя
доля
гипофиза у человека слабо развита. Эта доля вырабатываетмеланоцитотропин и липотропин,
влияющий на липидный обмен. Состоит эта доля из эпителиальных клеток и псевдофолликулов — полостей с секретом белкового или слизистого характера.
Нейрогипофиз
— задняя доля представленанейроглиальными клетками отростчатой формы — питуицитами. Эта часть гипофиза сама не продуцирует, а лишь накапливает гормоны (АДГ,окситоцин) нейронов ядер переднего гипоталамуса внейросекреторных накопительных тельцах Херринга.Последние являются окончаниями аксонов клеток этих нейронов на стенках синусоидных капилляров задней доли гипофиза. Нейрогипофиз относится к нейрогемальным органам, аккумулирующим гипоталамические гормоны. Задняя доля гипофиза связана с гипоталамусом гипофиз
ЭПИФИЗ
Эпифиз или шишковидная железа —образование промежуточного мозга конусовидной формы. Эпифиз покрыт соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие перегородки с сосудами и нервами, делящие органна нечетко выраженные дольки. В дольках органа различают два типа клеток нейроэктодермальногогенеза:секретообразующие пинеалоциты(эндокриноциты) и поддерживающие глиальные клетки (глиоциты) со скудной цитоплазмой и уплотненными ядрами. Пинеалоциты делятся на два вида: светлые и темные. Светлыепинеалоциты — крупные отростчатые клетки с гомогенной цитоплазмой. Темные клетки имеют зернистую цитоплазму (ацидофильные или базофильные гранулы). Эти две разновидности пинеалоцитов, по-видимому, предоставляют разные функциональные состояния одной клетки. Отростки пинеалоцитов,булавовидно расширяясь, контактируют с многочисленными синусоидными кровеносными капиллярами. Инволюция эпифиза начинается с 4—
5-летнего возраста. После 8-летнего возраста в эпифизе обнаруживаются участки объизвествленнойстромы (“мозговой песок ”), но (функция железы не прекращается. Эпифиз человека способен улавливать световые раздражения и регулироватьритмическиепроцессы в организме. связанные со сменой дня и ночи. Вырабатываемые эпифизом гормональные факторы — серотонин,превращающийся в мелатонин, антигонадотропин регулируют функции половых железчерез гипоталамус глаз. Среди гормональных факторов, продуцируемых гипофизом, имеется гормон, повышающий уровень.калия в крови
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Состоит из двух долей, соединенных между собой частью железы называемой перешейком. Снаружи железа покрыта соединительно-тканной капсулой, от которой отходят тонкие прослойки с сосудами, разделяющие орган на дольки. Основную часть паренхимы дольки составляют ее структурно-функциональные единицы — фолликулы. Это пузырьки, стенка которых состоит
из фолликулярных эндокриноцитов - тироцитов.Тироциты — эпителиальные клетки кубической формы (при нормофункции),секретирующиейодосодержащие гормоны — тироксин и трийодтиронин, влияющие на основной обмен. Фолликулы заполнены коллоидом (вязкая жидкость, содержащаятироглобулины). Снаружи стенка фолликула тесно связана с сетью кровеносных и лимфатических капилляров. При гипофункции щитовидной железы тироциты уплощаются, коллоид уплотняется, размер фолликулов увеличивается, и, наоборот, при гиперфункции тироциты принимают призма тическую форму каллоид становиться более жидким и содержит многочисленные вакуоли. В секреторном цикле фолликулов различают фазу продукции и фазу выведения гормона. Для продукции тироксина необходимы йодиды. аминокислоты, в том числе тирозин, углеводные компоненты, вода, поглощаемые тироцитами из крови. В эндоплазматической сети тироцитов образуется полипептидная цепочка тироглобулина. к которой в комплексе Гольджи присоединяютсяуглеводные компоненты. йодиды крови с помощью пероксидаз тироцитов окисляются в атомарный йод. На границе тироцитов и полости фолликула происходит включение атомов йода в тирозины полипептидной цепочки тироглобулина. В результате образуются моно- и дийодтирозины, а далее из них — тетрайодтиронин — тироксин и трийодтиронин. Фаза выведения протекает с реабсорбцией коллоида путем фагоцитоза фрагментов коллоида — тироглобулина псевдоподиями тироцитов при сильной активации железы. Затем фагоцитированные фрагменты под воздействием лизосомных ферментов подвергаются протеолизу и высвободившиеся из тироглобулина йодтирониныпоступают из тироцита в кровеносные капилляры, окружающие фолликул. Умеренная активность щитовидной железы не сопровождается фагоцитозом коллоида. В этом случае наблюдается протеолиз в полости фолликула и пиноцитоз продуктов протеолизатироцитом. В соединительно-тканнойстроме между фолликулами имеются небольшие скопления эпителиальных клеток (интерфолликулярные островки), являющиеся источником развития новых фолликулов. В составе стенки фолликулов или в интерфолликулярных островках располагаются светлыеклеткинейральногопроисхождения — парафоликулярныеэндокриноциты иликальцитониноциты (К-клетки), Эти эндокриноциты имеют в цитоплазме помимо гранул нейраминов(серотонин, норадреналин) специфическую зернистость, связанную с выработкой белковых гормонов - кальцитонина, понижающего уровень Са в крови, и соматостатина.Продукция этих гормонов, в отличие от продукции тироксина, не связана с поглощением йода и не зависит от тиротропного гормона гипофиза. Гранулы К-клеток хорошо окрашиваются осмием и серебром,
ОКОЛОЩИТОВИДНАЯ
ЖЕЛЕЗА
Паренхима органа представлена тяжами эпителиальных клеток — паратироцитами. Между ними в прослойках соединительной ткани располагаются многочисленные капилляры. Различают главные--светлые с включениями гликогена и темные паратироциты, а такжеоксифильные паратироциты с многочисленнымимитохондриями. в главныхклетках цитоплазмабазофильная, с крупными зернами. Ацидофильные клетки считаются стареющими формами главных,Паратгормон паращитовидной железы и кальцитонин щитовидной железы являютсяантогонистами. они поддерживают кальциевый гомеостаз в организме. Выработка паратирина оказывает гиперкальциемическое действие и не зависит от гормонов гипофиза,
НАДПОЧЕЧНИКИ
Парные органы состоят из наружного коркового вещества и внутреннего мозгового вещества. В корковом веществе различают три зоны эпителиальных клеток: клубочковую, вырабатывающую минералокортикоидныйгормон - альдостерон,влияющий на водно-солевой обмен, на удержание натрия в организме; пучковую, продуцирующую глюкокортикоиды, влияющие на обмен углеводов, белков, липидов, угнетающие воспалительные процессы и иммунитет; сетчатую зону — вырабатывающую половые гормоны-андрогены,эстрогены,прогестерон.Клубочковая зона, располагающаяся под капсулой, образована тяжами уплощенныхэндокриноцитов, образующих скопления — клубочки. В цитоплазмеэтих клеток мало липидных включений. Разрушение этой зоны приводит к смерти. Продукция гормонов этой зоны практически не зависит от гормонов гипофиза. Под клубочковой зоной имеется суданофобный слой, не содержащий липидов. Пучковая зона — самая широкая и состоит из тяжей кубических клеток, содержащих много липидных включений, при растворении которых цитоплазма становится "губчатой". Сами клетки при этом называются спонгиоцитами. В пучковой зоне различают два вида клеток: светлые и тёмные. являющиеся разными функциональными состояниями одних и тех же эндокриноцитов. Сетчатая зона представлена разветвленными тяжами мелких секреторных клеток, формирующими сеть, в петлях которой обилиесинусоидныхкапилляров.Пучковая и сетчатаязоны коры надпочечников являются гипофиззависимыми зонами. Для коркового вещества надпочечников, вырабатывающегостероидные гормоны, характерно хорошее развитиеагранулярнойэндоплазматической сети и митохондрий с извитыми,ветвящимися кристами. Мозговое вещество надпочечников
является производным нервных клеток. Его клетки - хромаффиноциты или мозговые эндокриноциты делятся на светлые — эпинефроциты, вырабатывающие адреналин, и темные — норэпинефроциты,продуцирующиенорадреналин. Эти клетки восстанавливают окислы хрома, серебра, осмия. Отсюда их названия — хромаффинные, осмиофильные,аргирофильные.Хромафиноциты выделяют адреналин и норадреналин в окружающие их многочисленные кровеносные сосуды, среди которых особенно много венозных синусоидов. Деятельность мозгового вещества не зависит от гормонов гипофиза и регулируется нервными импульсами. В выходе организма из стрессовых состоянии кора и мозговое вещество надпочечников с их гормонами участвуют совместно.