Алтайский Государственный Медицинский Университет
Реферат
по дисциплине «Гистология»
Тема: Немембранные органоиды клетки
Выполнила: студентка 1 курса
135 группы
Жигулина Елена Александровна
Барнаул, 2011
Основные группы органелл. Органеллы — постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. К немембранным органеллам клетки относятся центриоли, микротрубочки, филаменты, рибосомы и полисомы.
Рибосома
— важнейший немембранный
органоид
живой
клетки
сферической или слегка эллипсоидной формы, диаметром 100—200
ангстрем
, состоящий из большой и малой субъединиц. Рибосомы служат для
биосинтеза белка
из
аминокислот
по заданной матрице на основе
генетической информации
, предоставляемой матричной
РНК
, или
мРНК
. Этот процесс называется
трансляцией
.
В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах
эндоплазматического ретикулума
, хотя могут быть локализованы и в неприкрепленной форме в
цитоплазме
. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой. Синтез рибосом у
эукариот
происходит в специальной
внутриядерной
структуре —
ядрышке
.
Рибосомы представляют собой
нуклеопротеид
, в составе которого отношение РНК/белок составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий.
Полные рибосомные частицы и их субчастицы принято обозначать в соответствии с их коэффициентами седиментации (скоростями осаждения, лат. sedimentum - осадок) в ультрацентрифуге, выражаемыми в единицах Сведберга (S). S - коэффициент седиментации, он зависит от молекулярной массы и пространственной конформации частицы, осаждаемой при центрифугировании.
Рибосомная РНК
составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них
18S
, 5.8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируется РНК полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде
магниевой
соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы. Рибосомы впервые были описаны как уплотненные частицы, или гранулы, клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов . В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки». Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеобелковая частица микросомальной фракции». Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.
Центриоль
— внутриклеточный
органоид
эукариотической
клетки, представляющий тельца в структуре клетки, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа.
Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании
веретена деления
и располагаются на его полюсах. В неделящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи
комплекса Гольджи
.
Термин был предложен
Теодором Бовери
в
1895 году
. Тонкое строение центриолей удалось изучить с помощью электронного микроскопа. В некоторых объектах удавалось наблюдать центриоли, обычно расположенные в паре (диплосома), и окруженные зоной более светлой цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы (центросфера). Совокупность центриолей и центросферы называют клеточным центром.
Чаще всего пара центриолей лежит вблизи
ядра
. Каждая центриоль построена из цилиндрических элементов (
микротрубочек
), образованных в результате полимеризации
белка
тубулина
. Девять
триплетов
микротрубочек расположены по окружности.
Центриоли принимают участие в формировании цитоплазматических микротрубочек во время деления
клетки
и в регуляции образования
митотического
веретена. В
клетках
высших растений
и большинства
грибов
центриолей нет, и митотическое веретено образуется там иным способом. Кроме того, ученые полагают, что ферменты клеточного центра принимают участие в процессе перемещения дочерних хромосом к разным полюсам в анафазе митоза.
Микротрубочки
—
белковые
внутриклеточные структуры, входящие в состав
цитоскелета
.
Микротрубочки представляют собой полые внутри цилиндры диаметром 25
нм
. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами
тубулина
. Микротрубочки, подобно актиновым
микрофиламентам
, полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом — разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных компонентов и участвуют во многих клеточных процессах, включая
митоз
,
цитокинез
и
везикулярный транспорт
.
Микротрубочки — это структуры, в которых 13 тубулиновых α-/β-гетеродимеров уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний — около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом, постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца — минус-конца — тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
замедленная фаза, или нуклеация. Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной;
фаза полимеризации, или элонгация. Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счет чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу;
фаза стабильного состояния. Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Лабораторные исследования показывают, что сборка микротрубочек из тубулинов происходит только в присутствии
гуанозинтрифосфата
и
ионов
магния
.
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются.
Центросома
, локализованная вблизи
ядра
, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (
ЦОМТ
): они растут от неё к периферии клетки. В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова. При присоединении к микротрубочке молекулы тубулина, несущие ГТФ, образуют «шапочку», которая обеспечивает рост микротрубочки. Если локальная концентрация тубулина падает, связанная с бета-тубулином ГТФ постепенно гидролизуется. Если полностью гидролизуется ГТФ «шапочки» на ±конце, это приводит к быстрому распаду микротрубочки. Таким образом, сборка и разборка микротрубочек связана с затратами энергии ГТФ.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации
хромосом
и образованию
митотического веретена
.
Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными. Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300
кДа
) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены. Два головных домена связываются с микротрубочками и являются соб
Выделяют два вида моторных белков:
цитоплазматические
динеины
;
кинезины
.
Динеины
перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме.
Кинезины
, напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счёт энергии
АТФ
. Головные домены
моторных
белков
для
этого
содержат
АТФ
-
связывающие
участки
.
Помимо
транспортной
функции
,
микротрубочки
формируют
центральную
структуру
ресничек
и
жгутиков
—
аксонему
. Типичная
аксонема
содержит
9
пар
объединённых
микротрубочек
по
периферии
и
две
полных
микротрубочки
в
центре
.
Из
микротрубочек
состоят
также
центриоли
и
веретено
деления
,
обеспечивающее
расхождение
хромосом
к
полюсам
клетки
при
митозе
и
мейозе
. Микротрубочки
участвуют
в
поддержании
формы
клетки
и
расположения
органоидов
(
в
частности
,
аппарата
Гольджи
)
в
цитоплазме
клеток
.
ФИЛАМЕНТЫ.
Промежуточные
филаменты
являются
наименее
понятной
структурой
среди
основных
компонентов
цитоскелета
в
отношении
их
сборки
,
динамики
и
функций
.
Их
свойства
и
динамика
сильно
отличаются
от
соответствующих
характеристик
как
микротрубочек
,
так
и
актиновых
филаментов
.
Функции
же
промежуточных
филаментов
до
сих
пор
остаются
в
области
гипотез
.
Цитоплазматические
промежуточные
филаменты
обнаружены
в
подавляющем
большинстве
эукариотических клеток , как
у
позвоночных
,
так
и
беспозвоночных
животных
,
у
высших
растений
.
Редкие
примеры
клеток
животных
,
у
которых
не
обнаружены
промежуточные
филаменты
,
не
могут
считаться
окончательными
,
так
как
белки
промежуточных
филаментов
могут
образовывать
необычные
структуры
.
Промежуточные
филаменты
представляют
собой
фибриллы
диаметром
8-12
нм
.
Несмотря
на
то
,
что
промежуточные
филаменты
в
разных
типах
клеток
морфологически
неразличимы
,
они
состоят
из
разных
белков
.
Существует
пять
ткане
-
специфических
классов белков промежуточных филаментов :
виментин ,
десмин ,
глиальный фибриллярный кислый белок ,
белки нейрофиламентов и
кератины. Общие
структурные
особенности
этих
белков
,
несмотря
на
различия
по
первичной
структуре
,
позволяют
им
образовывать
морфологически
сходные
филаменты
.
Недавно
в
семейство
белков
промежуточных
филаментов
включили
ламины - белки
,
образующие
скелет
ядерной оболочки на
внутренней
стороне
мембраны. Относительно
функций
промежуточных
филаментов
известно
очень
мало
.
Ситуация
с
определением
функций
этой
цитоскелетной
системы
осложняется
результатами
экспериментов
по
получению
трансгенных
животных
.
Показано
,
например
,
что
у
трансгенных
мышей
,
эктопически
экспрессирующих
десмин
или
виментин
,
не
обнаруживается
каких
-
либо
очевидных
нарушений
физиологии
или
развития. Тем
не
менее
существует
ряд
гипотез
,
касающихся
функций
промежуточных
филаментов
.
Например
,
предполагается
,
что
промежуточные
филаменты
играют
механическую
роль
в
межклеточных взаимодействиях и
в
организации
тканевой структуры
Полисома
, или
полирибосома
— несколько
рибосом
, одновременно
транслирующих
одну
молекулу
иРНК
. Поскольку
длина
средней
молекулы
мРНК
значительно
превышает
количество
нуклеотидов
,
занимаемых
на
РНК
рибосомой
,
одну
молекулу
РНК
,
в
зависимости
от
скорости
инициации
одновременно
транслируют
несколько
рибосом
.
Образование
и
количество
рибосом
в
полисоме
зависит
от
скорости
инициации
,
элонгации
и
терминации
на
данной
конкретной
РНК
.
В
настоящее
время
принята
модель
,
в
которой
у
эукариот
начало
мРНК
(5'
нетранслируемый
участок
)
и
её
конец
(3'
нетранслируемый
участок
)
расположены
близко
друг
другу
за
счёт
взаимодействия
одного
из
факторов
инициации
трансляции
IF4G/F
с
белком
,
ассоциированным
с
3'
нетранслируемый
участком
(
ПАБ
).
Список литературы:
1. Руководство по цитологии, т. 1—2, М.—Л., 1965—66. 2. Большая советская энциклопедия.