ОСНОВЫ ФИЗИОЛОГИИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.
Формы поведения.
Мы начинаем изучение нового раздела физиологии,посвящен-
ного основам поведения человека.Что же такое поведение инди-
видуума? Под поведением понимают,во-первых,генетически детер-
минированную программу,характерную для данного биологического
вида,а во-вторых,достаточно лабильную систему конкретных
адаптаций к изменяющимся условиям среды.В эволюционном про-
цессе поведение играет роль одного из важнейших факторов вы-
живания и биологического прогресса вида.В процессе формирова-
ния различных видов жестко закреплялись и наследовались те
программы поведения,которые в наибольшей степени способство-
вали выживанию отдельной особи и росту численности популя-
ции.Такие жестко фиксированные в наследственном коде формы
поведения получили название инстинктов.Однако генетически де-
терминированные формы поведения,отражающие видовой опыт пред-
шествующих поколений,оказываются недостаточными,чтобы обеспе-
чить активное существование особи в быстро изменяющемся ми-
ре.Чем более быстро и качественно изменяются условия сущест-
вования,тем меньше помогает наследственно закрепленный опыт
поколения и тем более ценным становится индивидуальный
опыт.Последний приобретается различными путями,в основе кото-
рых лежит общая способность организмов к обучению.
Таким образом ,на данной лекции мы остановимся на проб-
лемах наследственно детерминированных и приобретенных форм
поведения.По И.П.Павлову ,жестко закрепленные,наследуемые
простые и сложные безусловные рефлексы (инстинкты) составляют
низшую нервную деятельность,а совокупность приобретенных в
процессе индивидуального обучения поведенческих реакций й (в
том числе - условных рефлексов ) - высшую нервную деятель-
ность.
Итак ,важнейшая составляющая поведения человека и живот-
ных - инстинкты.Само слово "инстинкт" в переводе с латинского
означает внутреннее побуждение.Однако наряду с побуждением к
каким-то действиям инстинктом стали называть и сами
действия.Немецкий зоолог Циглер предложил ряд критериев
инстинктивного действия:
1. - побуждение и способность к данному действию явля-
ется наследственным свойством вида;
2. - действие не требует предварительного обучения;
3. - действие выполняется одинаково,стереотипно у всех
нормальных представителей данного вида;
4. - оно соответствует анатомо-физиологическим особен-
ностям и экологическим условиям обитания данного вида.
Для проявления того или иного инстинкта необходим ряд
условий или факторов.К внутренним факторам следует отнести
эндокринные сдвиги в организме.Например,введение половых гор-
монов лабораторным крысам вызывает у них появление гнездост-
роительного инстинкта даже при отсутствии беременности.Однако
в процессе эволюции у высокоорганизованных животных роль гор-
монального компонента в регуляции полового поведения снижа-
ется,а роль нервно-рефлекторных факторов возрастает.В естест-
венных условиях для осуществления инстинкта помимо внутренних
факторов необходимы и внешние пусковые стимулы.Если внешние
стимулы отсутствуют (например,особь противоположного пола
,объект для охоты и тд.),то вначале запускается поисковая
программа,и только в случае ее успешного осуществления реали-
зуется собственно инстинкт.Таким образом,инстинкт развивается
в две фазы.Первая - предварительная,поисковая.Она наиболее
пластична,изменчива,требует учета конкретных условий обста-
новки и некоторого индивидуального опыта.Вторая - завершаю-
щая,наиболее стабильная и жестко фиксированная в генотипе.Не-
обходимо учитывать,что даже при наличии внутренних и внешних
факторов инстинкт у высших животных и,в особенности,у челове-
ка может и не проявляться.Это связано с тем,что нейронные це-
пи подкорковых структур,"запускающие" инстинкты ,находятся
под достаточно сильным тормозным влиянием со стороны коры,на-
шего сознания,т.е. ,используя терминологию Фрейда,"запреще-
ны".
Существует ряд классификаций инстинктов животных и чело-
века.Одной из наиболее полных можно считать классифика-
цию,предложенную П.В.Симоновым (1986).Согласно данной класси-
фикации,различают три группы инстинктов или безусловных реф-
лексов:
1. Витальные (жизненные). Инстинкты данной группы
обеспечивают сохранение жизни
индивидуума.Для них характерны следующие признаки:
а) неудовлетворение соответствующей потребности ведет к
гибели особи;и
б) для удовлетворения той или иной потребности не нужна
никакая другая особь данного вида.
К витальным инстинктам относят:
- пищевой ,
- питьевой ,
- оборонительный,
- регуляции сна-бодрствования,
- рефлекс экономии сил.
2. Зоосоциальные (ролевые). Рефлексы данной группы воз-
никают только при взаимо-
действии с особями своего вида.К ним относят:
- половой,
- родительский,
- рефлекс эмоционального резонанса (сопереживания),
- территориальный ,
- иерархический (рефлексы доминирования или подчинения).
3. Рефлексы саморазвития (удовлетворения идеальных пот-
ребностей).
Данные рефлексы не связаны с индивидуальной или видовой
адаптацией к существующей ситуации.Они обращены в будущее.Эти
рефлексы не могут быть выведены из других потреб-
ностей,рассматриваемых в предыдущих группах;это самостоятель-
ные рефлексы.К рефлексам саморазвития относят:
- исследовательский
- имитационный и игровой
- рефлекс преодоления (сопротивления,свободы ). Исследо-
вательский инстинкт формирует постоянный сенсорный,информаци-
онный "голод" (вспомним требование хлеба и зрелищ в Риме),ко-
торый определяет постоянный поиск информации как фактор раз-
вития нервной системы.Большая роль в эволюции принадлежит
рефлексу преодоления или свободы.На существование этого реф-
лекса впервые указал И.П.Павлов.Без рефлекса свободы было бы
невозможно добиваться удовлетворения той или иной потребности
при наличии внешних препятствий .Воля к преодолению пре-
пятствий,стремление к свободному проявлению различных форм
поведения,к достижению поставленной цели,несомненно,явилась
полезной для индивидуума и вида реакцией,и поэтому закрепи-
лась наследственно.
Все рассмотренные инстинкты не только способствуют са-
мосохранению или сохранению вида ,но и являются мотивационной
основой материальных,эмоциональных и информационных потреб-
ностей человека.В этой связи И.П.Павлов писал:"Нет никакого
сомнения,что систематическое изучение фонда прирожденных ре-
акций животного чрезвычайно будет способствовать пониманию
нас самих и развитию в нас способности к личному самоуправле-
нию."
Рассмотрим теперь закономерности образования индивиду-
ального опыта,т.е. формирования приобретенных форм поведе-
ния.Проследим различные этапы развития различных форм обуче-
ния в онтогенезе животных и человека.Начиная с первых дней
постнатального развития у детенышей животных и человека раз-
вивается так называемое стимулзависимое поведение.Ответная
реакция организма возникает в ответ на какой-либо стимул,ко-
торый никак на связан с целостной деятельностью организма в
данный момент времени.К стимулзависимому обучению у человека
относится,в частности,имитационное (подражательное) обуче-
ние.В результате имитации (подражания) животное или человек
выполняет типичные действия,обучаясь путем непосредственного
наблюдения за поведением других ,взрослых представителей сво-
его вида.Имитация основана на принципе " Делай как я".Имита-
ционное поведение не дает обучаемому никакого ощутимого ре-
зультата - поощрения или наказания,т.е. такая форма обучения
не связана с каким-либо эффектом от ее применения.
Позже ,по мере созревания нервной системы,развиваются
более сложные формы обучения - т.н.эффектзависимое обучение.К
эффектзависимому обучению относят выработку классических
(павловских) условных рефлексов и инструментальных (оперант-
ных) условных рефлексов .Термин "эффектзависимое" показыва-
ет,что в результате обучения приобретается такой опыт,такие
ответные реакции,которые принося индивиду какую-то пользу
(поощрение),либо позволяют избежать вредоносного воздействия
(наказания).Условные рефлексы,таким образам,носят сигнальный
,приспособительный характер,позволяют изменить свое поведение
в зависимости от конкретной обстановки.
Кратко остановимся на методике выработки классических и
оперантных условных рефлексов.
И.П.Павлов вырабатывал у собаки условный слюноотдели-
телльный рефлекс,например,на звук звонка.Подопытную собаку
фиксировали в специальном станке и помещали в эксперименталь-
ную камеру ,тщательно изолированную от посторонних раздражи-
телей.После адаптации животного к условиям камеры подавали
сигнал - звонок.Собака поворачивала голову в сторону звука -
возникал безусловный исследовательский рефлекс "Что та-
кое?".Через короткий промежуток времени ( 5 -15 секунд) соба-
ке давали пищу.После нескольких сочетаний звонка (сигнального
раздражителя) и пищи (безусловного раздражителя) у собаки вы-
рабатывался условный слюноотделительный рефлекс :на звук
звонка:выделялась слюна без какого-либо пищевого подкрепле-
ния.Звонок ,таким образом из простого сигнального раздражите-
ля стал условным раздражителем,вызывающим условный рефлекс.
Методика выработки оперантных условных рефлексов ,кото-
рая была предложена Скиннером и другими исследователя-
ми,несколько отличалась от классической.Заключалась она в
следующем .Животное ,например,крысу помещали в специальный
ящик (скинеровский ящик)с прозрачной передней стенкой для
наблюдения.В ящике находилось много всяческих кнопок ,рычагов
и других устройств.Крыса ,помещенная в столь необычную обста-
новку,тщательно все обнюхивает,пробует взобраться или нажать
на рычаги,кое-что грызет и т.д.,т.е. животное активно иссле-
дует окружающею ее среду.Случайно крыса нажимает на один из
рычагов,вмонтированных в стенку ящика ,и сразу же из специ-
ального отверстия выпадает пища,например ,кусочек сыра или
сала.При повторном нажатии на тот же рычаг крыса вновь полу-
чает еду (вознаграждение).Через довольно короткое время крыса
обучается таким способом добывать себе пищу.В другом опыте
,например,случайное нажатие на один из рычагов или кнопок
приводит к удару током.Как правило,условный рефлекс на боль
вырабатывается в первой,максимум - со второй попытки.В даль-
нейшем крыса тщательнейшим образом избегает данного рыча-
га("наказания") и активно сопротивляется,если экспериментатор
пытается заставить ее нажать на этот рычаг.Скиннеровские
условные рефлексы закрепляются методом "проб и ошибок",позво-
ляя человеку или животному активно исследовать окружающий мир
и вырабатывать полезные для себя поведенческие реакции.
И,наконец.у человека получили наибольшее развитие высшие
формы обучения - когнитивное (познавательное ) обучение.К
когнитивным формам обучения относят в частности,рассудочную
деятельность,позволяющую понимать различные эмпирические за-
коны,связывающие предметы и явления окружающей среды и опери-
ровать этими законами для выработки программы поведения в
конкретных условиях;большое значение имеет и инсайт-обучение
(интуиция,догадка),когда какое-то решение приходит без пред-
варительного обучения в новой для человека ситуации :если та-
кое решение верно ,оно закрепляется.Одна из самых важных форм
познавательного обучения - вероятностное прогнозирование.Че-
ловек способен прогнозировать развитие не зависящих от него
событий,результаты своей деятельности,наиболее вероятные
действия своих партнеров и т.д. Обучение вероятностному прог-
нозированию представляет собой наиболее сложную задачу,кото-
рая требует от обучаемого высокой степени развития интегра-
тивных систем мозга.
В заключение данного раздела можно привести высказывание
одного из выдающихся философов древности Конфуция,который
писал следующее:"Три пути ведут к знанию:путь размышления -
это самый благородный,путь подражания - это самый легкий и
путь опыта - это путь самый тяжелый."
Рассмотрев развитие форм обучения,мы должны отметить,что
условные рефлексы являются частным случаем приобретенной фор-
мы поведения .Тем не менее важно на примере образования
условного рефлекса попытаться понять некоторые механизмы
сложного процесса обучения .Для этого более подробно разберем
закономерности и условия выработки классического условного
рефлекса.
1). Первым,наиболее важным условием является то ,что ин-
дифферентный (сигнальный) раздражитель должен предшествовать
действию безусловного раздражитель (подкрепления).Оптимальная
разница во времени составляет 5 - 15 секунд.
2). Для образования условного рефлекса необходимо неод-
нократное сочетание индифферентного и безусловного раздражи-
телей.
3). Необходимо деятельное (бодрствующее) состояние коры
больших полушарий,здоровое состояние животного.
4). Важное условие - отсутствие других видов активной
деятельности ,других доминант ,посторонних раздражителей.
5). Следующее условие заключается в том,что по своей фи-
зиологической характеристике и биологической значимости ин-
дифферентный (сигнальный) раздражитель должен быть слабее бе-
зусловного подкрепления.Однако сигнальный раздражитель не
должен быть и очень слабым.В лаборатории И.П.Павлова установ-
лено,что в диапазоне средних значений действует так называе-
мый закон силы.Согласно этому закону ,величина и устойчивость
вырабатываемого условного рефлекса пропорциональна силе
условного раздражителя.
КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
1. По особенностям безусловного подкрепления или прояв-
ления условного рефлекса:
- по наличию или отсутствию подкрепления условного реф-
лекса:положительные (подкрепляемые),"запускающие" какой-либо
вид деятельности,функцию и отрицательные (неподкрепляе-
мые),тормозящие какую-либо функцию.
- по биологическому значению безусловного рефлекса,на
базе которого выработан условный:витальные,зоосоциальные и
саморазвития.
- по структуре подкрепляющего стимула:условные рефлексы
1-го порядка (вырабат
условного рефлекса);2-го порядка (вырабатываются на основе
уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка),3-го по-
рядка и т.д.
2. По особенностям условного сигнала:
- экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные
рефлексы
- натуральные (сигнальный раздражитель является естест-
венным признаком безусловного,например,запах - естественный
сигнал для пищи,поэтому условный рефлекс слюноотделения на
запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (
сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным,по-
этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка -
искусственный).
- условный рефлекс на простые и сложные сигнальные разд-
ражители.
3. По соотношению во времени условного и безусловного
раздражителей:
- наличные УР ( при совпадении во времени стимула и
подкрепления
- следовые УР ( стимул и подкрепление разделены опреде-
ленным временным интервалом):а)совпадающие (подкрепление сле-
дует почти сразу за сигналом,интервал менее 5 секунд),б)
отставленные ( интервал между стимулом и подкрепление - 5-30
секунд),в) запаздывающие ( интервал - более 30 секунд)
действует т.н. закон силы.Согласно этому закону,величина
условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражи-
теля (сигнального раздражителя.
Основные свойства условных рефлексов.
1. УР имеют приспособительный характер.
2. УР образуются при участии высших отделов головного
мозга , в частности,коры больших полушарий (КБП).
3. УР приобретаются и исчезают в течение жизни отельной
особи или индивидуума,они не детерминированы генетически и не
передаются по наследству.
4. УР носят сигнальный характер ,т.е. всегда предшеству-
ют проявлению безусловного рефлекса.Они подготавливают орга-
низм к какой-либо биологически важной деятельности,осущест-
вляя опережающую регуляцию функций.
Рассмотрим последовательно образование условного слюно-
отделительного рефлекса на включение лампочки.
При включении лампочки у животного развивается ориенти-
ровочный рефлекс "Что такое?".Биологическое значение этого
рефлекса состоит в повышении возбудимости сенсорных систем
для наилучшего восприятия и оценки действующих на организм
раздражителей.Поэтому основными факторами для возникновения
ориентировочного рефлекса являются новизна,неожиданность и
значимость данного раздражителя для организма.В составе ори-
ентировочной реакции выделяют два процесса:
1) начальная реакция тревоги,"удивления".Она сопровожда-
ется повышением тонуса мышц и фиксированием позы (затаивани-
ем),а также - генерализованным изменением электрической ак-
тивности мозга (реакция активации или десинхронизации на ЭЭГ
- неспецифическая "настройка ");и
2) исследовательская реакция внимания,поворота головы и
глаз в сторону действующего раздражителя.В это время начина-
ется собственно анализ раздражителя.
Итак,если включить лампочку,произойдет активация как ко-
ры в целом,так и подкорковых и корковых структур зрительного
анализатора.Если далее через какое-то время ( 5-15 сек.) со-
баке дать пищу,то произойдет активация пищевого центра на
всех уровнях ЦНС ,начиная от продолговатого мозга,заканчивая
КБП.Под влиянием пищи,действующей на рецепторы языка и сли-
зистой полости рта,возникает безусловный рефлекс - слюноотде-
ление.Таким образом,близкое сочетание во времени сигнального
(впоследствии - условного ) и безусловного раздражителей при-
водит к тому,что на различных уровнях ЦНС формируется очаги
возбуждения -представительства данных раздражителей.Итак,име-
ются два очага возбуждения на всех уровнях ЦНС,в том числе в
коре.В коре данные очаги возбуждения называются корковым
представительством условного раздражителя (КПУР) и корковым
представительством безусловного раздражителя (КПБР).Какой же
из этих очагов возбуждения сильнее? Очевидно ,что центры пи-
щевого рефлекса в данный момент оказываются более важными,бо-
лее "сильными",т.е. можно говорить о том,что пищевой центр
доминирует .Нейроны доминантного очага в ЦНС обладают повы-
шенной возбудимостью,стойкостью возбуждения,способностью к
суммации,могут "притягивать" к себе иррадиирующее возбуждение
от других очагов.В результате взаимодействия доминирующего
очага возбуждения (КПБР) и другого очага ( в данном случае -
КПУР) возбуждение от КПУР распространяется к КПБР.Таким обра-
зом возникает т.н. временная связь.Но возникновение временной
связи еще не означает выработку устойчивого условного реф-
лекса.Для этого необходимо закрепление этой временной свя-
зи,ее консолидация.Чтобы сформировалась устойчивая временная
связь,необходимо многократное сочетание условного и безуслов-
ного раздражителей;это приводит к развитию феномена"проторе-
ния",когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "зна-
комому" пути к КПБР,реакция на условный раздражитель облегча-
ется и ускоряется.
Таким образом ,вначале только лишь возникает временная
связь между КПУР и КПБР,затем она закрепляется и формируется
устойчивый условный рефлекс.Рефлекторная дуга этого рефлекса
представлена следующими звеньями:
а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализа-
тора,воспринимающего действие условного раздражителя ( в на-
шем примере - это афферентное звено зрительного анализатора);
б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя
подкорковые и корковые центры как зрительного ,так и пищевого
центра,объединенные устойчивой временной связью;
в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного
центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам;
г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого услов-
ного рефлекса обычно проходит
две стадии:генерализации и специализации.На первой стадии -
генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не
только подкрепляемый,условный сигнал,но и сходные с ним разд-
ражители.Например,у собаки выработали условный слюноотдели-
тельный рефлекс на звук с частотой 400 Гц.Подача сигналов 200
или 600 Гц. вначале также будет вызывать выделение слюны -
это и есть генерализация рефлекса.Затем ,если звуки данных
частот не подкреплять пищей, а тон 400 Гц. подкреплять,то
секреция слюны будет происходить только на звук частотой 400
Гц. ,а все остальные,сходные по качеству раздражители стано-
вятся неэффективными.Произошла ,таким образом,дифференцировка
раздражителей,реакция на неподкрепляемые раздражители затор-
мозилась.Специализация условного рефлекса позволяет из широ-
кого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей
выделить один,биологический значимый,который запускает реф-
лекторную реакцию.Обычно стадия специализации совпадает с на-
чалом его автоматизации.
Механизмы замыкания временной связи.
Существует несколько гипотез о механизмах образования
устойчивой временной связи.Одна из наиболее широко распрост-
раненных - синаптическая,согласно которой ,основой формирова-
ния временной связи условного рефлекса является изменение эф-
фективности работы синапсов,участвующих в передаче возбужде-
ния.Рассмотрим наиболее важные механизмы,способные улучшать
синаптическую проводимость .
1. Возможно увеличение количества синапсов,участвующих в
проведении возбуждения между КПУР и КПБР , результате этого
суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает.
2. Между нейронами могут образовываться дополнительные
аксо-шипиковые контакты,облегчающие проведение возбуждения.
3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один
в синапсах происходит увеличение количества рецепторов
постсинаптической мембраны,взаимодействующих с медиатором,в
частности,с АХ.Это приводит к возрастанию количества действу-
ющих ионных каналов на постсинаптической мембране ,и следова-
тельно ,к существенному облегчению, улучшению синаптической
передачи.
4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются
особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также
способны значительно облегчать синаптическую передачу.
5. Определенная роль в консолидации временной связи при-
надлежит и глиальным клеткам,осуществляющим миелинизацию "го-
лых"пресинаптических терминалей аксонов ,что также приводит к
улучшению проведения нервных импульсов.
ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
То обстоятельство,что УР мобильны,непостоянны,могут
исчезать на протяжении жизни индивидуума,свидетельствует о
том,что существуют механизмы их торможения.И.П.Павлов впервые
детально изучил и дал характеристику различных видов торможе-
ния.По Павлову ,различают следующие виды торможения УР.
1.Безусловное торможение
а) внешнее торможение.Под внешним торможением понимают
срочное подавление текущей условно-рефлекторной деятельности
при действии посторонних для нее раздражителей,вызывающих
ориентировочный или кокой-нибудь другой безусловный реф-
лекс.Например,любой неожиданный посторонний раздражитель вы-
зывает ориентировочный рефлекс и одновременно тормозит конку-
рирующие с ним текущие рефлексы.Однако ,если раздражи-
тель,первоначально вызывающий ориентировочный рефлекс,повто-
рять многократно,то эффект его новизны утрачивается,в резуль-
тате - будет тормозиться не текущий УР ,а сам ориентировочный
рефлекс ( развивается реакция "привыкания").Таким обра-
зом,тормозящее действие постороннего раздражителя при его
многократном повторении заметно ослабевает,потому такой разд-
ражитель называется "гаснущим тормозом".
Другой вид внешнего торможения отличается постоянством
своего эффекта,и поэтому называется " постоянным тормо-
зом".Примером "постоянного тормоза" служит безусловный оборо-
нительный рефлекс,возникающий в ответ на действие болевого
раздражителя.Оборонительный рефлекс тормозит любой вид услов-
но-рефлекторной деятельности,и эффективность такого торможе-
ния не уменьшается при его многократном применении.
Биологическое значение внешнего торможения заключается в
том ,что организм при необходимости переключается с одного
вида рефлекторной деятельности на другой,если возникает более
сильная доминанта.
б) Запредельное торможение. Опыты с применением доста-
точно сильных условных раздра-
жителей показали,что,начиная с определенного порога интенсив-
ности,соответствующий условный раздражитель не только не уси-
ливал выработку УР ,но ,наоборот ,тормозил уже выработанные
УР.И.П.Павлов показал,что данный феномен является не резуль-
татом утомления ,а - самостоятельным процессом - запредельным
торможением.Павлов назвал запредельное торможение охранитель-
ным,т.е. оно ограждает клетки мозга от избыточного расходова-
ния энергетических и нейромедиаторных ресурсов.Запредельное
торможение зависит от функционального состояния ЦНС,от темпе-
рамента индивидуума,состояния гормонального баланса и т.д.Си-
ла раздражителя,вызывающая запредельное торможение,для каждо-
го человека индивидуальна.Необходимо подчеркнуть .что запре-
дельное торможение возникает под действием не только
сверхсильных физических ,но чаще - информационных раздражите-
лей.Крайним случаем запредельного торможения является состоя-
ние оцепенения,ступора - полной неподвижности и ареактив-
ности,которое может развиться под влиянием тяжелого эмоцио-
нального потрясения.
Поскольку и внешнее,и запредельное торможение связаны с
наследственными,врожденными свойствами ЦНС ,И.П.Павлов назвал
эти виды торможения безусловным торможением.
2. Условное торможение.
а)Угасательное торможение возникает с случае,когда
условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным.
Неподкрепляемый условный раздражитель с течением времени не
только снижает проявления УР ,но даже мог полностью подавлять
выработанный УР.Таким образам,неподкрепляемый раздражитель
становится самостоятельным тормозным сигналом. Угасательное
торможение избавляет ЦНС от нецелесообразных в данном условии
УР.
б) Дифференцировочное торможение развивается при неподк-
реплении раздражителей,близких по сенсорной модальности к
подкрепляемому.Дифференцировка позволяет точно различать
близкие по характеру раздражители и отвечать лишь на подкреп-
ляемый.Данное торможение играет важную роль в процессах обу-
чения,т.к. закрепляется лишь одна,очень точная реакция на оп-
ределенный стимул.
в) Условный тормоз образуется при неподкреплении комби-
нации из подкрепляемого раздражителя и какого-либо индиффе-
рентного раздражителя.Например ,свет подкрепляется пищей ,и
вызывает УР слюноотделения,а комбинация свет + звонок не
подкрепляется пищей.С течением времени УР слюноотделения в
ответ на действие данной комбинации раздражителей прекраща-
ется,хотя свет сам по себе по-прежнему вызывает УР.Инте-
ресно,сто в дальнейшем звонок может стать самостоятельным
тормозным фактором,способным подавлять и другие различные
УР,Т.о. ,условный тормоз в какой-то степени становится анало-
гом слова " нельзя ", что способствует выработке навыков зап-
рета.
г) Запаздывающее торможение. возникает в том случае,ког-
да подкрепление условного раздражителя постоянно все больше и
больше отодвигается от подачи условного сигнала.УР в этом
случае также начинает запаздывать.Первый период после
действия условного раздражителя называется недеятельной фазой
УР (реакция тормозится).По истечению определенного времени
торможение УР прекращается и сменяется возбуждением: это -
деятельная фаза УР.Адаптивное значение запаздывательного тор-
можения состоит в тонком анализе времени раздражителя;услов-
ный рефлекс точно приурочивается ко времени действия подкреп-
ления.Например ,кошка,поджидающая мышь у норки ,не обнаружи-
вает признаков заметного слюноотделения до тех пор,пока мышь
не окажется у нее в зубах.
Подводя итог ,можно заключить,что значение условного
торможения для высшей нервной деятельности очень велико:оно
позволяет избежать существования множества биологически неце-
лесообразных реакций в условиях изменяющейся окружающей сре-
ды,играет существенную роль в процессах обучения,способствует
оптимальному,а не избыточному проявлению условных реф-
лексов,экономит силы организма.