Иркутский государственный медицинский университет
Кафедра анатомии человека
АНАТОМИЯ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ
О.Н. Шашкова
г. Иркутск 2010
Пособие подготовлено в соответствие с требованиями учебной программы по анатомии человека для высших учебных медицинских заведений.
В издании содержатся основные сведения по анатомии эндокринных органов, коротко изложены основы развития, строения, топографии, кровоснабжения, иннервации и оттока лимфы от указанных органов. Наряду с русскими названиями приводятся соответствующие латинские и греческие термины.
Данное пособие может быть использовано в качестве дополнительного материала при изучении соответствующей темы, при подготовке к зачету по разделу «Спланхнология», а также «Ангионеврология», повторении пройденного материала при подготовке к сдаче экзамена.
Пособие может быть рассчитано на студентов всех факультетов медицинских ВУЗов, студентов и курсантов факультетов подготовки врачей, слушателей факультетов повышения квалификации, а также может быть использовано врачами-клиницистами различных специальностей.
Рецензенты:
Заведующая кафедрой нормальной анатомии человека ИГМУ доктор медицинских наук, профессор Т.И. Шалина
Заведующая курсом эндокринологии ИГМУ доктор медицинских наук, профессор Л.Ю. Хамнуева.
Профессор, д.м.н. кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии человека ИГМУ В.Г. Изатулин
© Шашкова О.Н. Анатомия эндокринной системы. Учебно-методическое пособие. Иркутск, 2010. – 38 с.
ОБЩЕЕ ПОНЯТИЕ ОБ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЕ
Одной из особенностей живых организмов является их способность сохранять постоянство внутренней среды (гомеостаз) при помощи механизмов саморегуляции, в координации (осуществлении) которых одно из главных мест принадлежит гормонам.
Гормоны – вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желез внутренней секреции, поступающие во внутреннюю среду и оказывающие регулирующее влияние на обмен веществ и физиологические функции.
Термин гормон применяют по отношению к любому биологически активному веществу, циркулирующему во внутренней среде организма и оказывающему регуляторный эффект на свои клетки-мишени. Помимо гормонов, вырабатываемых эндокринными клетками, термин подразумевает факторы роста, нейропептиды, гормоны иммунной системы и вообще все биологически активные соединения, секретируемые во внутреннюю среду, регистрируемые клетками-мишенями и вызывающие изменения режима функционирования клеток-мишеней.
Клетка-мишень – клетка, способная регистрировать при помощи специфических рецепторов наличие гормона и отвечать изменением режима функционирования при связывании этого гормона (лиганд) с его рецептором.
Под термином лиганд понимают химическое соединение, связывающееся с другим химическим соединением, как правило, с большей молекулярной массой. В эндокринологии термин лиганд применяют по отношению к молекулам гормонов, связывающихся со специфичными для них рецепторами клеток-мишеней.
Под внутренней средой следует понимать не только кровь, но также лимфу, тканевую жидкость, спинномозговую жидкость, то есть те среды, куда происходит секреция гормонов. Как правило, гормоны не выделяются во внешнюю среду.
Зарождение науки об эндокринных железах и гормонах началось в 1855 году, когда Т. Аддисон впервые описал бронзовую болезнь, обусловленную поражением надпочечников и сопровождающуюся специфической пигментацией кожных покровов. Клод Бернар ввел понятие о железах внутренней секреции. Чуть позже, Ш. Броун-Секар показал, что недостаточность действия желез внутренней секреции приводит к развитию болезней и что экстракты, полученные из этих желез, оказывают хороший лечебный эффект. В настоящее время доказано, что почти все заболевания желез внутренней секреции (тиреотоксикоз, сахарный диабет и др.) развиваются как результат нарушения молекулярных механизмов регуляции процессов обмена, вызванных недостаточным или избыточным синтезом соответствующих гормонов в организме человека.
ОБЩАЯ МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
К эндокринным железам относят железы, которые:
1. Не имеют выводных протоков.
2. Выделяют высоко активные биологические вещества (гормоны), которые способны оказывать влияние на различные функции организма.
3. Гормоны действуют только на живые клетки, обладают высокой специфичностью (только на определенные клетки-мишени или их группы), высокой биологической активностью, оказывая воздействие в очень низких концентрациях. Воздействие гормонов имеет, как правило, дистантный характер, то есть органы, на функциональное состояние которых гормоны влияют, расположены далеко от железы. Гормональный эффект реализуется через белковые рецепторы и внутриклеточные вторичные посредники (мессенджеры). Гормоны не являются ни ферментами, ни коферментами, но в то же время осуществляют свое действие путем увеличения скорости синтеза ферментов или путем изменения скорости ферментативного катализа.
4. Гормоны поступают в кровь, лимфу и другие биологические среды, вследствие чего эти органы:
5. Богато кровоснабжены, с преобладанием капилляров синусоидного типа с фенестрированным эндотелием.
6. Действие гормонов в целостном организме определяется, в известной степени, контролирующим влиянием ЦНС.
7. Железы внутренней секреции и продуцируемые ими гормоны составляют единую систему, тесно связанную при помощи механизмов прямой и обратной связи
8. Эндокринная система включает не только железы внутренней секреции, но и ряд других гормональных систем, которые вырабатывают гормоны и регулируются нейроэндокринной системой или действуют автономно.
9. Вариантами действия биологически активных веществ являются: эндокринный, паракринный или аутокринный типы.
- Эндокринный или дистантный, когда секреция гормона происходит во внутреннюю среду, а клетки-мишени могут находиться сколь угодно далеко от эндокринной клетки;
- Паракринный – продуцируемое биологически активное вещество и клетка-мишень расположены рядом, молекулы гормона достигают мишени путем диффузии в межклеточное вещество;
- Аутокринный – сама клетка-продуцент гормона имеет рецепторы к этому же гормону (эндокринная клетка является собственной мишенью).
10. Регуляция функций эндокринных желез осуществляется:
- прямым влиянием на функцию железы, путем изменения концентрации в крови того или иного вещества, уровень которого регулирует данный гормон (например: при повышении концентрации глюкозы в крови усиливается секреция инсулина поджелудочной железой) – это механизм обратной связи.
- опосредованное влияние происходит с участием других желез внутренней секреции.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Согласно современным представлениям, с учетом происхождения, структурно-функциональных особенностей желез внутренней секреции и характера взаимодействия между ними, органы эндокринной системы подразделяют на несколько групп (некоторые из классификаций, хотя они и имеют лишь исторический интерес, все еще встречаются в литературе).
В настоящее время общепринятой является классификация эндокринных органов в зависимости от источников происхождения (Заварзин А.А., Щелкунов С.И., 1954).
Железы эктодермального происхождения
1.Неврогенная группа – производные промежуточного мозга (задняя доля гипофиза - нейрогипофиз), эпифиз.
2.Производные эпителия кармана Ратке (эпителий крыши ротовой бухты) – передняя доля гипофиза (аденогипофиз).
3. Симпатоадреналовая группа – производные симпатического отдела вегетативной нервной системы (мозговое вещество надпочечников и параганглии [хромаффинные тельца]).
Железы энтодермального происхождения
1.Бранхиогенная группа – железы энтодермального происхождения, развивающиеся из энтодермы глоточных карманов. К этой группе относятся щитовидная, паращитовидная железы и тимус. Необходимо отметить, что эндокринные клетки щитовидной железы имеют двоякое происхождение: из стенки глотки развиваются тироциты, а кальцитониноциты (парафолликулярные или К-клетки) – из нервного гребня.
2.Производные эпителия кишечной трубки: клетки островков поджелудочной железы.
Железы мезодермального происхождения
1. Интерреналовая система - корковое вещество надпочечников. Половые железы.
По характеру взаимодействия и принципу функциональной зависимости все железы эндокринной системы делятся на центральные (нейросекреторные ядра гипоталамуса, аденогипофиз гипофиза, эпифиз) и периферические, которые в свою очередь делятся на гипофиззависимые и гипофизнезависимые (остальные).
Кроме того, в организме существует специализированная высокоорганизованная нейроэндокринная клеточная система (Е. Пирс, 1968). Это одиночные гормонпродуцирующие клетки нейрального (APUD – Amine Precursors Uptake and Decarboxylation) и других зачатков происхождения, вырабатывающие биологически активные вещества двух типов.
Соединения, выполняющие определенные функции (инсулин, глюкагон, АКТГ, СТГ, мелатонин)
Соединения, выполняющие несколько функций (серотонин, катехоламины).
Эти вещества вырабатываются практически во всех органах, участвуют в регуляции гомеостаза и контролируют метаболические процессы в организме.
По принципу строения паренхимы, железы разделяют на:
- фолликулярные – гормонпродуцирующие клетки образуют фолликул (тироциты щитовидной железы, клубочковая зона коры надпочечников) или псевдофолликул - (гормонпродуцирующие клетки средней доли гипофиза);
- трабекулярные – клетки расположены тяжами и с двух сторон окружены синусоидными капиллярами (аденогипофиз, паращитовидные железы, пучковая зона коры надпочечников);
- сетчатые – тяжи клеток образуют петлистую сеть (сетчатая зона коры надпочечников);
- смешанные – кора надпочечников, имеющая в своем составе фолликулярный слой, пучковую и сетчатую зоны.
ГИПОТАЛАМУС
HYPOTHALAMYS – формирует базальную часть промежуточного мозга и участвует в образовании дна третьего желудочка мозга.
К гипоталамусу относят: зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор, воронку, сосцевидные тела.
В сером веществе насчитывают около 40 пар ядер, часть из которых представляет собой скопления нейросекреторных клеток, другие образованы сочетанием нейросекреторных клеток и обычных нейронов.
Различают три основных области скопления нейросекреторных клеток:
- передняя, здесь расположены крупноклеточные (холинергические) супраоптическое и паравентрикулярные ядра гипоталамуса, продуцирующие вазопрессин и окситоцин соответственно. Аксоны этих нейросекреторных клеток проходят через серединное возвышение и ножку гипофиза (в составе гипоталамо-гипофизарного тракта) в нейрогипофиз, где образуют аксо-вазальные синапсы. Конец аксона в области аксо-вазального синапса образует утолщение – накопительные тельца Херинга (Геринга). Таким образом, в нейрогипофизе происходит накопление и выделение в кровь вазопрессина и окситоцина, сам нейрогипофиз гормоны не вырабатывает!
- средняя (промежуточная) область представлена мелкоклеточными ядрами, к важнейшим из них относят дорсомедиальное и вентромедиальное ядро, дорсальное ядро, ядро воронки и серобугорные ядра. В промежуточной области вырабатываются рилизинг-факторы, контролирующие гормонообразовательную функцию клеток передней доли аденогипофиза. Рилизинг-факторы подразделяются на:
- либерины (способствуют усилению синтеза и секреции соответствующего гормона в эндокринных клетках передней доли гипофиза, например: кортиколиберин – активирует секрецию АКТГ; тиреолиберин, люлиберин, фоллилиберин, соматолиберин, пролактолиберин, меланолиберин);
- статины (ингибируют синтез и секрецию гормонов в клетках-мишенях), к ним относят соматостатин, пролактостатин, меланостатин.
- задняя область также представлена мелкоклеточными ядрами, наиболее крупными из которых являются ядра сосцевидного тела и заднее ядро.
Гипоталамусу принадлежит главная роль в регуляции всего комплекса желез внутренней секреции, он обеспечивает взаимосвязь между нервной системой и эндокринными железами.
Все ядра гипоталамуса связаны сложно устроенной системой афферентных и эфферентных путей. Поэтому он оказывает регулирующее воздействие на вегетативную нервную систему и на функции аденоцитов гипофиза, которые в свою очередь, регулируют деятельность гипофиз-зависимых желез периферической части эндокринных органов.
Нейросекреторные нейроны гипоталамуса (синтез рилизинг-гормонов, аргинин вазопрессина [антидиуретический гормон, АДГ], окситоцина, нейрофизинов), гипоталамо-гипофизарный тракт (транспорт гормонов по аксонам нейросекреторных клеток гипоталамуса в гипофиз), аксо-вазальные синапсы (секреция аргинин вазопрессина и окситоцина в капилляры задней доли гипофиза, секреция рилизинг-гормонов в первичную сеть капилляров серединного возвышения), портальная система кровотока между серединным возвышением и передней долей гипофиза в совокупности формируют гипоталамо-гипофизарную систему.
Таким образом, гипоталамус – это высший центр эндокринных функций. Он объединяет эндокринные механизмы регуляции с нервными, а также является центром вегетативной нервной системы, контролируя все висцеральные функции организма.
Он определяет ряд системных реакций: сон, память, половое поведение, мотивации. Участвует во многих других физиологических процессах жизнедеятельности организма – пищеварении, терморегуляции, поддержании кровяного давления.
Деятельность гипоталамуса находится под влиянием высших отделов головного мозга, лимбической системы, гиппокампа, эпифиза и миндалевидных ядер. При этом на его деятельность оказывают влияние нейроамины – катехоламины, серотонин, ацетилхолин, эндорфины, энкефалины.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ ГОРМОНОВ ГИПОТАЛАМУСА
Окситоцин – сокращение гладкой мускулатуры матки, мочевого пузыря, прямой кишки и миоэпителиальных клеток молочных желез.
Вазопрессин – сокращение мелких артерий, повышение артериального давления, усиление реабсорбции воды в почках, улучшение памяти.
Либерины – стимулируют выработку и секрецию гормонов аденогипофизом.
Статины – угнетают выработку и секрецию гормонов аденогипофизом.
Кровоснабжение гипоталамуса
В кровоснабжении гипоталамуса принимают участие: 1. передняя ворсинчатая артерия (a. choroidea anterior) – ветвь внутренней сонной артерии (a. carotis interna); 2.задняя мозговая артерия (a. cerebri posterior), концевая, самая крупная ветвь базилярной артерии (a. basilaris – конечая ветвь позвоночной артерии, являющейся ветвью подключичной артерии). Задняя мозговая артерия анастомозирует с внутренней сонной артерией, участвуя в образовании Виллизиева круга. Он расположен под турецким седлом, окружает зрительный перекрест, серый бугор и сосочковые тела.
ГИПОФИЗ
HYPOPHYSIS (glandula pituitaria) – относится к главным органам эндокринной системы и гипоталамической области промежуточного мозга.
Это непарное образование округлой формы, серовато-красного цвета. Средние размеры: поперечный – 12-15 мм, переднезадний – около 10 мм. Масса железы составляет 0,5-0,6 г.
Расположен в гипофизарной ямке турецкого седла клиновидной кости черепа. Сверху покрыт диафрагмой седла (пластинка твердой мозговой оболочки), натянутой между передними и задними наклоненными отростками клиновидной кости. В центре диафрагмы имеется отверстие, пропускающее воронку, соединяющую гипофиз с серым бугром.
Развивается из 2-х зачатков:
-аденогипофиз из кармана Ратке. На 4-5 неделе эктодермальный эпителий крыши ротовой бухты образует карман Ратке – вырост, направляющийся к мозгу. Из этого гипофизарного кармана развивается передняя, промежуточная и входящая в состав ножки гипофиза туберальная доли;
-нейрогипофиз – одновременно с развитием аденогипофиза, из развивающегося промежуточного мозга (дно третьего желудочка мозга) растет выпячивание – зачаток формирующейся воронки. Оба выроста по мере роста сближаются. Если сближения не происходит, то гипофиз прекращает свое развитие. Разрастание нейроглии на конце воронки приводит к образованию задней доли. У детей адено- и нейрогипофиз отделяются друг от друга различимой щелью, а у взрослых слоем псевдофолликулов (соединительнотканное образование с секреторными клетками и сосудами, образующими по мере накопления секрета псевдофолликулы) – носит название средняя доля (pars intermedia).
Снаружи гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят соединительнотканные трабекулы, делящие, прежде всего гипофиз на 2 доли: adenohypophysis – более крупная передняя доля lobus anterior, и neurohypophisis – узкая задняя доля lobus nervosus.
Аденогипофиз состоит из трех частей:
Дистальная часть (pars distalis) составляет 70-80% массы всей железы;
Бугорная часть (pars tuberalis) составляет верхний участок передней доли и распространяется на переднюю и боковые поверхности воронки;
Промежуточная часть (pars intermedia) расположена на границе с задней долей.
По типу строения паренхимы аденогипофиз относится к смешанному типу – передняя доля – трабекулярный тип; промежуточная – фолликулярный.
Нейрогипофиз включает, кроме задней доли гипофиза, воронку и серединное возвышение серого бугра и находится в тесной анатомической и функциональной связи с гипоталамусом (супраоптическое и паравентрикулярное ядра). Эту связь осуществляет гипоталамо-гипофизарный тракт.
ГОРМОНЫ ПЕРЕДНЕЙ ДОЛИ ГИПОФИЗА
1. СТГ – соматотропный гормон (гормон роста, соматотропин). Вырабатывается ацидофильными клетками. Принимает участие в регуляции процессов роста и развития организма. Органы мишени – костная ткань; образования богатые соединительной тканью: мышцы, связки, сухожилия, внутренние органы, в частности печень. Стимулирует синтез белка в организме, увеличение массы тела, увеличивает распад и секрецию инсулина поджелудочной железой.
У детей раннего возраста при дефиците гормона развивается гипофизарный нанизм, человек остается карликом, но телосложение пропорциональное. При этом кисти и стопы маленькие, окостенение запоздалое, половые органы недоразвиты. У мужчин отмечается импотенция, у женщин – бесплодие.
При избытке гормона роста в детстве, развивается гигантизм, а у взрослых людей, акромегалия. Рост тела в целом не увеличивается, но при этом наблюдается увеличение частей тела, которые еще сохраняют способность к росту: пальцы рук и ног, кисти и стопы, нижняя челюсть, язык, органы грудной и брюшной полостей.
Регуляция секреции – соматолиберин и соматостатин.
2. АКТГ – адренокортикотропный гормон.
Вырабатывается базофильными клетками кортикотропоцитами. Стимулирует рост коры надпочечников и секрецию стероидных гормонов (глюкокортикоиды), преимущественно пучковой, а также сетчатой зоны коры. Усиливает пластические процессы, стимулирует липолиз и пигментацию. Кортикотропоциты также синтезируют бета-эндорфин, обладающим антиболевым эффектом. Регуляция секреции – кортиколиберин и меланостатин. Подавляют секрецию глюкокортикоиды надпочечников, по принципу обратной связи.
3. ЛПГ – липотропный гормон. Вырабатывается базофильными меланотропоцитами, расположенными в средней и туберальной частях аденогипофиза. Стимулирует обмен липидов.
4. МСГ – меланоцитстимулирующий гормон. Также вырабатывается базофильными меланотропоцитами. Активирует меланоциты, усиливает пигментацию.
Стимуляция секреции 3 и 4 гормонов – серотонин эпифиза, подавляет секрецию – мелатонин эпифиза и меланостатин гипоталамуса.
!!! Кортикотропоциты и меланотропоциты синтезируют гликопротеид проопиомеланокортин, фрагментами которого являются АКТГ, ЛПГ, МСГ и бета-эндорфин.
В передней доле в кровь поступает преимущественно АКТГ и бета-эндорфин, в промежуточной – МСГ и ЛПГ.
5. ПРЛ (ЛТГ) – пролактин (лактотропный, лютеотропный) гормон. Вырабатывается ацидофильными клетками только передней доли аденогипофиза. Стимулирует рост молочных желез и лактацию, выработку прогестерона желтым телом яичника. В мужском организме усиливает действие альдостерона и вазопрессина, участвует в регуляции эритропоэза, стимулирует рост внутренних органов, оказывает адаптогенное действие.
Регуляция секреции – пролактолиберин и пролактостатин.
6. ТТГ – тиротропный гормон. Вырабатывается базофильными клетками – тиротропоцитами передней доли. Стимулирует выработку тиреоидных гормонов (способствует накоплению йода в щитовидной железе, ускоряет все стадии синтеза Т4 и Т3).
Регуляция синтеза – тиролиберин и соматостатин.
7. ФСГ – фолликулостимулирующий гормон. Вырабатывается базофильными гонадотропоцитами передней доли. Стимулирует рост фолликулов и выработку эстрогенов в яичнике, сперматогенез и выработку ингибина в семенниках.
Регуляция синтеза осуществляется по принципу обратной связи – недостаток половых гормонов стимулирует, а избыток – подавляет выработку гормона.
8. ЛГ – лютеонизирующий гормон. Также вырабатывается гонадотропоцитами. Стимулирует овуляцию, формирование желтого тела и синтез ПРЛ в яичниках; синтез тестостерона и созревание сперматозоидов в семенниках.
Регуляция секреции – серотонин эпифиза и антигонадотропин и мелатонин эпифиза.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ГИПОФИЗА
В кровоснабжении участвуют верхняя и нижняя гипофизарные артерии от внутренних сонных и сосудов артериального круга большого мозга - (Виллизиев круг).
Аденогипофиз – верхняя гипофизарная артерия (ветвь внутренней сонной артерии), проникая в серединное возвышение (серый бугор и воронка), распадается на 20-25 артериол, образуя первичную сеть капилляров, куда из мелкоклеточных ядер гипоталамуса через аксо-вазальные синапсы поступают либерины и статины. Первичная сеть капилляров переходит в портальные вены, идущие через ножку гипофиза в аденогипофиз, где распадаются на вторичную (венозную) сеть капилляров, расположенную между аденоцитами. Через эту «чудесную» венозную сеть либерины и статины гипоталамуса регулируют секрецию гормонов, и сюда же происходит поступление гормонов гипофиза. Вторичная венозная сеть формирует гипофизарные вены. Отток крови происходит в синусы твердой мозговой оболочки.
Нейрогипофиз – нижняя гипофизарная артерия (ветвь внутренней сонной артерии), проходя через серединное возвышение и ножку гипофиза, формирует сеть капилляров в нейрогипофизе, куда через аксо-вазальные синапсы из накопительных телец Херинга поступает окситоцин и вазопрессин, вырабатываемый крупноклеточными ядрами гипоталамуса. Отток крови осуществляется через нижние гипофизарные вены в венозные синусы твердой мозговой оболочки.
Иннервация осуществляется симпатическими волокнами, проникающими в орган вместе с артериями. Постганглионарные волокна отходят от сплетений внутренней сонной артерии и связаны с шейными узлами. В задней доле гипофиза расположены многочисленные окончания отростков нейросекреторных клеток гипоталамуса. Аденогипофиз не связан нервными путями с центральной нервной системой, его активность регулируется рилизинг-факторами гипоталамуса.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
Дифференцировка аденоцитов гипофиза начинается на 9-ой неделе внутриутробного развития и заканчивается к моменту рождения. В постнатальном периоде активируются ацидофильные соматотропы, что объясняется повышенной потребностью и продукцией соматотропного гормона. В пубертатный период увеличивается количество базофильных клеток. Средняя масса гипофиза у новорожденных составляет 0,12 г. Масса органа удваивается к 10 и утраивается к 15 годам. К 20 –летнему возрасту, масса гипофиза достигает максимума и составляет в среднем 530-560 г, в последующие возрастные периоды масса органа практически не меняется. После 60 лет наблюдается незначительное уменьшение массы железы.
ЭПИФИЗ
Glandula pinealis – шишковидная железа – относится к эпиталамусу промежуточного мозга. Расположена в бороздке, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. По медиальной поверхности правого и левого таламусов (зрительных бугров) натянуты поводки, область их спайки обращена к переднему концу железы.
Форма железы чаще овоидная, реже шаровидная или коническая. Длинна эпифиза, у взрослого человека составляет 8-15 мм, ширина – 6-10 мм, толщина 4-6 мм. Масса органа – 0,2-0,4 г.
Закладывается на 3-й неделе эмбриогенеза как вырост крыши 3-го желудочка мозга.
Орган снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, делящие паренхиму железы на дольки. Специализированные железистые клетки – пинеалоциты (светлые и темные) расположены анастомозирующими тяжами и окружены глиоцитами (видоизмененные астроциты), выполняющими опорную функцию. В строме, вокруг разрушенных клеток откладываются кристаллы фосфатов и карбонатов кальция – эпифизарные конкреции – мозговой песок. В междольковых трабекулах проходят внутриорганные сосуды, нервы, здесь же располагаются меланоциты и тканевые базофилы.
ГОРМОНЫ И ФАКТОРЫ, И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
Всего пинеалоциты продуцируют около 40 регуляторных пептидов. Из них наиболее важные это –
Мелатонин – вырабатывается преимущественно в ночное время, это гормон фотопериодичности, является антагонистом меланостимулирующего гормона, угнетает секрецию гонадолиберина, снижает активность гонад.
Серотонин – вырабатывается преимущественно в дневное время суток. Усиливает функции щитовидной железы, выработку СТГ и половых гормонов. Этот гормон называют еще гормоном агрессии.
Аргинин – вазотоцин – угнетает секрецию ФСГ и ЛГ.
Антигонадотропный пептид – угнетает секрецию гонадолиберина.
Адреногломерулотропин – стимулирует выделение альдостерона и адреналина надпочечниками.
Гиперкалиемический фактор – повышает уровень калия в крови.
Диуретический фактор – антагонист антидиуретического фактора (вазопрессина)
Фактор сна – действует на нервный центр сна в гипоталамусе.
Эндокринная роль эпифиза определяется не только гормонами (антигонадотропин, мелатонин), а также некоторыми либеринами и статинами, тормозящими деятельность гипофиза до момента полового созревания, участвующими в тонкой регуляции почти всех видов обмена. Шишковидная железа участвует в регуляции эндокринных, а также висцеральных функций организма, особенно тех, в которых проявляется ритмичность, связанная со временем суток (циркадные ритмы), так как секреция ее гормонов изменяется в связи со сменой дня и ночи. Именно с изменениями работы пинеалоцитов эпифиза в осенне-зимний период объясняется появление сезонной депрессии у людей, причиной которой является дефицит дневного света.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ
Артерии эпифиза:
ветви из a. choroidea posterior из a. cerebri posterior – ветвь a. basilaris из a. vertebralis из a. subclavia.
ветви a. cerebelli superior – ветвь a. basilaris из a. vertebralis из a. subclavia.
ветви a. cerebri media – ветвь a. carotis interna.
Вены эпифиза: соименные артериям вены впадают, преимущественно, в v. cerebri magna или ее притоки.
Иннервация эпифиза:
- симпатическая иннервация обеспечивается волокнами от ganglion cervicale superior truncus sympathicus по ходу сосудов, васкуляризирующих орган;
- парасимпатическая иннервация – нервных волокон в железе не выявлено.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
К 3,5 месяцам эмбриогенеза эпифиз структурно сформирован, но клетки окончательно не дифференцированы даже к рождению – преобладают темные пинеалоциты (у взрослых – светлые клетки). К 1 году жизни дифференцировка заканчивается. С 6 месяцев жизни усиленно разрастается нейроглия, затем увеличивается количество соединительной ткани, начинает откладываться мозговой песок. Максимального развития железа достигает к 5-6 годам, а после 7 лет начинается обратное развитие.
Средняя масса железы на протяжении первого года жизни увеличивается от 7 до 100 мг. К 10-летнему возрасту, масса почти удваивается и в последующем почти не меняется.
В зрелом и особенно часто в пожилом возрасте, в эпифизе могут появляться, кроме отложений мозгового песка, кисты, в связи с чем, размеры и масса железы могут быть значительно больше указанных средних цифр.
ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Glandula thyroidea – непарный орган, состоит из двух долей, соединенных перешейком. Левая и правая доли (lobus sinister et dexter) имеют расширенное основание и заостренную верхушку. Различают наружную, или переднелатеральную поверхность, и внутреннюю, или заднемедиальную поверхность каждой доли. Спереди доли соединены перешейком (isthmus glandulae thyroidea), который имеет различные варианты строения: он может быть узким (5мм), широким (15 мм), может отсутствовать; в трети случаев от него отходит вверх длинный узкий отросток – пирамидальная доля (lobus pyramidalis).
Железа находится в передней области шеи. Доли своим основанием прикрывают 5-6 колец трахеи, а их верхушки достигают середины пластинок щитовидного хряща гортани. Сзади доли доходят до пищевода, прикрывая бороздку (желоб) между пищеводом и трахеей, в котором располагается возвратный гортанный нерв (n. laryngeus recurrens). С наружной стороны к долям примыкает сосудисто-нервный пучок шеи. Перешеек находится спереди первых двух колец трахеи, нередко – на дуге перстневидного хряща. Пирамидальная доля отходит от перешейка либо по средней линии, либо от нее вправо или влево. Верхушка этой непостоянной доли распространяется до середины щитовидного хряща, но может достигать подъязычной кости и даже выше. Спереди щитовидная железа покрыта мышцами, лежащими ниже подъязычной кости (m. sternohyoidei, sternothyroidei, thyrohyoidei, omohyoidei), а также поверхностным и предтрахеальным листками собственной фасции шеи и внутришейной фасции.
Развивается на 3-4-й неделе эмбриогенеза в виде непарного выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов. У корня формирующегося здесь языка, от этого выпячивания вглубь мезенхимы начинает расти эпителиальный тяж – будущий ductus thyroglossus. Этот проток на своем дистальном конце раздваивается, образуя непарные утолщения, являющиеся зачатками щитовидной железы. В зачатки железы врастают производные 5-й пары жаберных карманов – ультимобранхиальные тельца, вместе с ними врастают нейробласты. На 6-й неделе эпителиальный тяж отшнуровывается от глотки, просвет облитерируется, а его дистальная часть сохраняется между разрастающимися долями в виде перешейка и соединяет доли формирующейся железы. На 8-12 неделе эпителий ультимобранхиальных телец начинает секретировать неактивный прогормон, секрет раздвигает эпителий и образует фолликулы. Из нейробластов дифференцируются С-клетки, которые относят к клеткам диффузной (APUD) системы.
Строение железы: Снаружи покрыта плотной соединительнотканной капсулой (capsula fibrosa), которая сращена с гортанью и трахеей, поэтому при движениях гортани происходит перемещение и щитовидной железы. От капсулы внутрь железы отхотят соединительнотканные трабекулы (септы) с сосудами и нервами, разделяющие железу на дольки. В дольках железы выделяют: фолликулы – структурно-функциональные единицы щитовидной железы. Стенка фолликула построена из клеток тироцитов, лежащих на базальной мембране, апикальные концы клеток обращены в полость фолликула, содержащего коллоид (тироглобулин нейодированный и йодированный, атомарный йод). Также в стенке фолликулов до 0,1% от общего числа клеток составляют парафолликулярные клетки – С-клетки. Их апикальные концы образуют аксо-вазальные синапсы – гормон выделяется в кровь, а не в просвет фолликула. Между фолликулами, в прослойках соединительной ткани с сосудами, оплетающими фолликулы, нервами, тучными клетками и С-клетками, расположены интерфолликулярные островки – малодифференцированные клетки-предшественники фолликулярных и парафолликулярных клеток.
СЕКРЕТОРНЫЙ ЦИКЛ ФОЛЛИКУЛЯРНЫХ ТИРОЦИТОВ
Состоит из нескольких фаз:
поглощение из крови аминокислот и йодидов
синтез клетками прогормона – тироглобулина из аминокислот, среди которых обязательно должен присутствовать тирозин
выведение прогормона в полость фолликула
окисление ионов йода в каемке микроворсинок апикальной части тироцитов. В полости фолликула йод присоединяется к аминокислотным остаткам тирозина, включенного в молекулы тироглобулина.
поглощение йодированного прогормона и созревание секрета. Йодированный тироглобулин поглощается тироцитами с помощью резорбционных вакуолей. В цитоплазме тироцитов с помощью гидролитических ферментов прогормон расщепляется на моно- , ди-, три- и тетрайодтиронины (моно- и ди- могут соединяться). В результате образуются Т3 и Т4.
выведение гормонов в кровь через базальную часть тироцитов.
ГОРМОНЫ И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ЭФФЕКТЫ
1. Трийодтиронин (Т3, Т4), тироксин – регулируют обмен веществ, увеличивают теплообмен, усиливают окислительные процессы и расходование белков, жиров и углеводов (физиологические количества – стимулируют синтез белка; стимулируют всасывание углеводов в кишечнике, глюконеогенез, гликогенолиз, повышают гликемию; стимулируют синтез холестерина, одновременно усиливая его катаболизм и выведение с желчью, что снижает холестеринемию, стимулирует липолиз). Стимулируют потребление кислорода организмом и тканями; способствуют выделению воды и калия из организма; регулируют процессы роста и развития; активируют деятельность надпочечников, половых органов (продукция половых гормонов и нормальная функция половых желез) и молочных желез; определяют нормальный рост, созревание скелета, особенно на развитие детского организма; регулируют дифференцировку головного мозга, интеллектуальное развитие и развитие структур кожи. Способствует синтезу витамина А из провитамина. Стимулирует всасывание в кишечнике витамина В12 и эритропоэз. Стимулирует моторную функцию кишечника.
Регуляция: Стимуляция – ТТГ, НА, А, серотонин, гистамин, Ig.
Подавление – соматостатин, парасимпатическая НС, недостаток йода.
Регуляция осуществляется по принципу обратной связи: повышение в циркулирующей крови уровня Т3 тормозит выброс тиреостимулирующего гормона, и снижение – повышает его продукцию в клетках аденогипофиза.
2. Кальцитонин – снижает уровень кальция в крови: усиливает выведение кальция с мочой, уменьшая реабсорбцию кальция в канальцах почки; уменьшает всасывание кальция из кишечника; стимулирует образование остеобластов и кальцификацию костей, увеличивая фиксацию кальция в костной ткани; угнетает функцию остеокластов, разрушающих костную ткань.
Регуляция: нервные импульсы (симпатическая и парасимпатическая НС) и уровень кальция в крови, также изменениями секреции гастрина при приеме пищи, богатой кальцием.
3. Соматостатин – подавляет синтез белка.
4. Серотонин, норадреналин – регулируют функцию тироцитов.
При недостаточности функции щитовидной железы развивается гипотиреоз – у больных отмечается вялость, адинамия, снижение аппетита, холодные на ощупь кожные покровы, отечность. У детей происходит задержка развития скелета, отставание в неврологическом статусе развития, сонливость. Язык толстый и широкий, короткая шея, низкий лоб, утолщенные губы, волосы редкие, грубые – это симптомы врожденного гипотиреоза. В тяжелых случаях развивается кретинизм, который проявляется глубокими умственными нарушениями. В случае приобретенного гипотиреоза снижается интеллект и работоспособность.
При повышенной функции наблюдаются раздражительность, тремор, тахикардия, пучеглазие, зоб – основные симптомы гипертиреоза.
ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ
У новорожденных в 20% случаев железа имеет фолликулярный тип строения. В 60% - фолликулы спавшиеся, эпителий слущенный – железа десквамативного типа. У 18% новорожденных – железа имеет смешанный тип строения, фолликулы мелкие. В течение первых 2-х недель после рождения в железах десквамативного типа строения появляются фолликулы с коллоидом, и железа постепенно перестраивается в нормальный фолликулярный тип. К 2-м годам вес железы удваивается. Особенно бурный рост и усиление кровоснабжения наблюдаются в железе в период полового созревания. К 15-16 годам появляются фолликулы с плоским эпителием (тироциты) и строение железы приближается к строению у взрослых. В период от 20 до 60 лет масса органа (25-30 г – 0,05% общей массы тела) существенно не меняется. Некоторое уменьшение массы и размеров (продольный – около 50 мм, поперечный – 50-60 мм, высота перешейка – 5-15 мм) органа в старческом возрасте обусловлена возрастной атрофией, однако функция железы не нарушается.
КРОВОСНАБЖЕНИЕ И ИННЕРВАЦИЯ ЖЕЛЕЗЫ
Артерии: a. thyroidea superior из a. carotis externa;
a. thyroidea inferior из tr. thyrocervicalis из a. subclavia;
a. thyroidea ima et a. thyroidea impar (непостоянны), отходят
или от a. subclavia или от tr. brachiocephalicus, или от arcus
aortae.
2. Вены: отток крови происходит по соименным с артериями венам:
из v. thyroidea superior – в v.jugularis interna
из v. thyroidea inferior, thyroidea ima et a. thyroidea impar в–
v. . brachiocephalica (v. thyroidea inferior иногда может
впадать в v.jugularis interna).
3. Иннервация:
афферентная и парасимпатическая – обеспечивается n. laringeus superior et inferior (ветвь n. laringeus recurrens) – ветви n. vagus.
симпатическая – от ganglion cervicale medius, и в меньшей степени, от ganglion cervicale superius et inferius truncus sympathicus, преимущественно по ходу артерий, кровоснабжающих железу.
Отток лимфы – осуществляется в nodi lymphoidei trachlearis, cervicales anteriores et profundi, retropharyngeales, mediastenales anteriores et posteriors.
ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Glandulae parathyroidea – парные железы, расположенные под капсулой щитовидной железы в рыхлой соединительнотканной клетчатке, отделяющей внутреннюю (собственную) и наружную (фасциальную) капсулы щитовидной железы.
Верхняя пара - glandulae parathyroideae superiores – примыкает сзади к долям щитовидной железы, вблизи их верхушек, приблизительно на уровне дуги перстневидного хряща.
Нижняя пара - glandulae parathyroideae inferiors – находится между трахеей и долями щитовидной железы вблизи их основания. В 20% случаев одна из желез располагается атипично (в переднем или заднем средостении, позади пищевода, вблизи бифуркации общей сонной артерии).
Редко железы могут находиться непосредственно в паренхиме щитовидной железы. Также может варьировать их количество – от 8 и больше (описаны случаи увеличения их количества до 32), но общая масса желез всегда не превышает 0,13-0,36 г. Форма желез округлая или овальная. Размеры изменчивы: длина – 4-8 мм, ширина – 3-4 мм, толщина – 2-3 мм.
Развитие: на 6 неделе эмбриогенеза из эпителия 3-4 пары жаберных карманов глоточной кишки. К рождению железы вполне развиты и активно функционируют.
Строение: снаружи железа покрыта тонкой капсулой из неоформленной соединительной ткани, дающей внутрь органа прослойки (септы) с кровеносными сосудами и жировыми клетками. Паренхима железы представлена тяжами и скоплениями паратироцитов (главные – светлые [неактивные] и темные [активные]; оксифильные [стареющие]). Иногда, при задержке выведения секрета, образуются псевдофолликулы.
Физиологические эффекты гормона
Паратирин (паратиреокрин, паратгормон) – участвует в регуляции фосфорно-кальциевого обмена, являясь антагонистом тиреокальцитонина. Действует на костную ткань, активирует остеокласты, что способствует повышению уровня кальция в крови, вследствие деминерализации костей. Обеспечивает всасывание кальция в кишечнике. Стимулирует реабсорбцию кальция в канальцах почки, что приводит к гиперкальциемии и фосфатурии. Усиливает синтез кальцитриола – метаболита витамина D3. При недостаточной функции паращитовидных желез нарушается всасывание витамина D, наступает кальциевое голодание. У детей развивается рахит, что приводит к изменению формы костей, возникает ранняя остеомаляция точек окостенения. Нередки переломы, боли в костях, мышечная слабость, склонность к камнеобразованию, нарушение электрической стабильности сердца. Наблюдаются трофические изменения со стороны волос, ногтей, зубов; возбудимость, пилороспазм, диарея, тахикардия. В тяжелых случаях судороги и ларингоспазм.
Регуляция секреции определяется уровнем кальция в крови – снижение – усиливает, повышение – снижает выработку гормона железами.
Кровоснабжение и иннервация
1. Артерии: a. thyroidea superior из a. carotis externa;
a. thyroidea inferior из tr. thyrocervicalis из a. subclavia;
2. Вены: отток крови происходит по соименным венам:
из v. thyroidea superior – в v.jugularis interna
из v. thyroidea inferior в – v. . brachiocephalica
(v. thyroidea inferior иногда может впадать в
v.jugularis interna).
3. Иннервация:
афферентная и парасимпатическая – обеспечивается n. laringeus superior et inferior (ветвь n. laringeus recurrens) – ветви n. vagus.
симпатическая – от ganglion cervica
Отток лимфы – осуществляется в nodi lymphoidei trachlearis, cervicales anteriores et profundi, mediastenales anteriores.
Возрастные особенности
Суммарная масса желез у новорожденных составляет в среднем 6-9 мг. В течение первого года жизни их общая масса увеличивается в 3-4 раза, к 5-ти годам – еще удваивается, а к 10-ти годам – утраивается. После 11 лет в строме появляется большое количество жировых клеток. После 20 лет общая масса желез достигает 0,13-0,36 г и остается постоянной в последующем. Во все возрастные периоды масса желез у женщин несколько больше, чем у мужчин.
НАДПОЧЕЧНИК
Glandula suprarenales – парный орган, расположен в забрюшинном пространстве, в непосредственной близости к верхнему полюсу соответствующей почки.
Масса надпочечника составляет 12-13 г. Его длина – 40-60 мм, ширина (высота) – 30-40 мм, толщина (передне-задний размер) – 2-8 мм. Масса и размеры правого надпочечника несколько меньше, чем левого.
Надпочечники располагаются на уровне ХI и ХII грудных позвонков, правый чуть ниже левого. Задние поверхности их прилежат к поясничной части диафрагмы, почечные поверхности – к почкам. Синтопия передних поверхностей: левый – прилежит к кардиальной части желудка и к хвосту поджелудочной железы, медиальным краем соприкасается с аортой; правый – прилежит к печени и двенадцатиперстной кишке, медиальным краем соприкасается с нижней полой веной. Передние поверхности частично покрыты брюшиной. Кроме брюшины надпочечники имеют общие с почкой оболочки, участвующие в их фиксации: жировая капсула почки и почечная фасция.
Правый надпочечник имеет форму трехгранной пирамиды, левый – за счет сглаженной вершины, напоминает полумесяц.
У каждого надпочечника выделяют три поверхности:
- переднюю – facies anterior
- заднюю – facies posterior
- почечную (нижнюю) – facies renalis
На передней поверхности видна глубокая борозда – ворота (hilum), через которые из органа выходит центральная вена.
Эмбриогенез
Корковое и мозговое вещество надпочечников развиваются из разных зачатков. Корковое вещество – из целомического эпителия (5-я неделя) в виде утолщения мезодермы вблизи корня дорсальной брыжейки и развивающихся почек – интерреналовые тельца (зачатки фетальной коры). На 6-7 неделе в интерреналовые тела внедряются нейробласты из эмбрионального симпатического ствола – симпатохромафинные клетки, дающие начало хромаффинным клеткам мозгового вещества надпочечников.
По месту своей закладки корковое вещество надпочечников относят к интерреналовой системе. Сюда же причисляют добавочные надпочечники, glandulae suprarenalis accessoriae. Они могут встречаться у человека в виде небольших образований, состоящих, в основном, из клеток пучковой зоны. Это интерреналовые тельца, которые в 16-20% случаев обнаруживаются у человека в различных органах: в широкой связке матки, в яичнике, в придатке яичка, возле мочеточников, ни нижней полой вене, в области солнечного сплетения и на поверхности самих надпочечников в виде узелков. «Истинные» добавочные надпочечники, состоящие из коркового и мозгового вещества, обнаруживаются крайне редко.
Хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников относят к адреналовой системе.
Строение
Снаружи орган покрыт плотной соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят слабо выраженные септы с сосудами и нервами. Строма органа представлена ретикулярными волокнами и клетками соединительной ткани.
Под капсулой лежит корковое вещество, составляющее 2/3 массы железы. Адренокортикоциты коркового вещества образуют слои. Непосредственно под капсулой расположен слой малодифференцированных клеток, за счет размножения которых регенерирует клубочковая зона, но может регенерировать и вся кора. Тяжи адренокортикоцитов вблизи капсулы изгибаются и образуют дуги клубочкового слоя (zona glomerulosa) коры. Под этим слоем расположен слой малодифференцированных клеток, не содержащих жировых включений (суданофобный слой). За счет этих клеток регенерирует пучковая и сетчатая зоны коры. Пучковая зона (zona fasciculate) образована параллельными тяжами клеток, между которыми проходят кровеносные капилляры. Вблизи мозгового вещества тяжи идут под разными углами, анастомозируют и образуют сетчатую зону (zona reticularis) коры. На границе пучковой и сетчатой зон могут встречаться ацидофильные клетки – остатки фетальной коры, образующие Х-зону. Предполагают, что эти клетки вырабатывают мужские половые гормоны – андрогены, так как эта зона хорошо развита у самок и кастратов. У человека в норме Х-зона редуцируется в раннем детстве.
Мозговое вещество представлено хромаффинными А (светлые) и Н (темные) клетками, кровеносными капиллярами синусоидного типа, поддерживающими нейроглиальными клетками и ганглионарными вегетативными нейронами.
Гормоны и их физиологические эффекты
Гормоны коркового вещества надпочечников носят общее название кортикостероидов и подразделяются на 3 группы:
Минералокортикоиды – выделяются клетками клубочковой зоны. К ним относятся альдостерон и дезоксикортикостерон, уменьшающие реабсорбцию воды и натрия в канальцах почки, что способствует повышению артериального давления. Основной механизм регуляции секреции альдостерона – ренин-ангиотензин-альдостероновая система при снижении артериального давления. АКТГ гипофиза опосредованно влияет на работу клубочковой зоны в начальные стадии генеза минералокортикоидов: альдостерон образуется из кортикостерона, биосинтез которого регулируется АКТГ.
Глюкокортикоиды – вырабатываются клетками пучковой зоны. К ним относятся кортизон, кортизол, кортикостерон. Из них самый активный – кортизол. Кортикостерона вырабатывается очень мало (это промежуточная стадия синтеза), он обладает свойствами и минерало- и глюкокортикоидов. ГК усиливают углеводно-белково-липидный обмен, в больших дозах выбрасываются при стрессе и быстро обеспечивают организм энергетическим материалом – глюкозой, так как стимулируют распад жиров и белков и глюконеогенез в печени (синтез глюкозы из аминокислот). Кроме того они оказывают выраженный противовоспалительный эффект и цитотоксический эффект на Т-лимфоциты, ингибируют аллергические реакции, повышают чувствительность сосудистой стенки к действию катехоламинов, что ведет к гипертензии. Регуляция продукции осуществляется АКТГ, секреция усиливается при стрессе. Подавление секреции также осуществляется по принципу обратной связи при повышенном уровне ГК в крови.
Половые гормоны – андрогены и эстрогены, вырабатываемые клетками сетчатой зоны. Основную долю составляют андрогены (тестостерон – подобные гормоны) – половые гормоны близкие по химической структуре к тестостерону семенников. Женские половые гормоны – эстрогены и прогестерон, вырабатываются в небольшом количестве.
Опухоли коры надпочечников у женщин часто сопровождаются маскулинизацией – развитием вторичных половых признаков по мужскому типу.
При избытке гормонов одноименного пола наблюдается ускорение процессов полового созревания.
Половые гормоны у детей влияют на развитие половых органов, а у взрослых они в значительной мере определяют половое поведение.
Гормоны мозгового вещества носят общее название катехоламины:
Адреналин (около 80%) – вырабатывается адреноцитами (светлые клетки)
Норадреналин (около 20%)– вырабатывается норадреноцитами (темные клетки)
А так же:
Дофамин
Опиоидные пептиды – энкефалины
Норадреналин – это медиатор симпатической нервной системы, поэтому мозговое вещество надпочечников можно рассматривать как видоизмененный симпатический ганглий. Адреналин (метилированный норадреналин) – это настоящий гормон, так как разносится по организму к клеткам-мишеням только гуморально. Он оказывает эффекты, аналогичные эффектам симпатической НС: суживает все сосуды, кроме коронарных, ускоряет кровоток и повышает давление, расслабляет гладкую мускулатуру кишечника, стимулирует распад гликогена в печени и мышцах до глюкозы и повышает тем самым ее уровень в крови, давая организму легкодоступный энергетический материал. усиливают и учащают сокращение сердечной мышцы, расширяют зрачок, уменьшают потоотделение.
Секреция активируется анреногломерулотропином эпифиза и симпатическими нервами. При стрессе выброс адреналина усиливается. Таким образом, регуляция секреторной деятельности осуществляется в большей мере нервными импульсами.
Кровоснабжение и иннервация
Артерии:
a. suprarenalis superior из a. phrenica inferior – ветвь pars abdominalis aortae descendens
a. suprarenalis media – ветвь pars abdominalis aortae descendens
a. suprarenalis inferior из a. renalis – ветвь pars abdominalis aortae descendens
Вены надпочечника (верхние, средние, нижние) чаще всего сливаются в одну надпочечниковую вену, выходящую из ворот, которая впадает:
v. suprarenalis dextra – в v. cava inferior;
v. suprarenalis sinistra в v. renalis sinistra – в v. cava inferior.
Иннервация:
- афферентная – обеспечивается чувствительными волокнами передних ветвей нижних грудных и верхних поясничных спинномозговых нервов, а также волокнами r.r. suprarenalis n. vagi;
- парасимпатическая иннервация коркового вещества обеспечивается волокнами r.r. suprarenalis n. vagi;
- симпатическая – обеспечивается от ganglia coeliaca, mesentericum superius aortorenalia из plexus coeliacus (plexus aorticus abdominalis) по ходу артерий, кровоснабжающих надпочечник – от указанных структур к мозговому веществу отходят, преимущественно, преганглионарные волокна.
4. Отток лимфы осуществляется в nodi lymphoidei lumbales, aortici laterals, cavales laterals iliaci interni, coeliaci.
Возрастные особенности
У новорожденных в коре надпочечников различают 2 части: 1 – под капсулой в виде узкой полоски расположена дефинитивная кора; 2 – составляет около 80% всей коры – фетальная кора, в которой дифференцируется клубочковая и пучково-сетчатая зоны. Липидов в клетках практически нет, много клеток с явлениями цитолиза, вследствие чего к 7 дням после рождения вес надпочечника вдвое меньше, чем при рождении. Это последствия родового стресса! Постепенно дефинитивная кора восстанавливается и разрастается, а фетальная – редуцируется. К 2-3 годам пучковая зона начинает преобладать, а сетчатая сформирована полностью. Мозгового вещества у новорожденных мало, преобладают малодифференцированные клетки. Группы этих клеток в виде мозговых шаров встречаются и в корковом веществе. Дифференцировка хромаффинных клеток начинается после 4 месяцев эмбриогенеза и заканчивается к 3 годам жизни. К 7-8 годам формирование мозгового вещества заканчивается.
Окончательное формирование коркового вещества надпочечника завершается в период второго детства (8-12 лет). К 20 годам масса каждого надпочечника увеличивается в 1,5 раза, по сравнению к массе у новорожденного и достигает своих максимальных размеров (12-13 г). В последующие возрастные периоды размеры и масса органа почти не изменяется. Надпочечники у женщин в среднем имеют несколько большие размеры, чем у мужчин. Во время беременности масса каждого надпочечника увеличивается. В поздние возрастные периоды (после 70 лет) отмечается небольшое уменьшение массы и размеров органа.
ПАРАГАНГЛИИ
К адреналовой системе, кроме хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников, относят параганглии (хромаффинные тела), также состоящие из аналогичных клеток и имеющих общие источники происхождения.
В виде небольших клеточных скоплений, секретирующих катехоламины, они располагаются: в области дуги аорты у места выхода левой венечной артерии – околосердечные; справа и слева от аорты выше ее бифуркации – corpora paraaortica, ниже бифуркации аорты – glomus coccygeum, в составе узлов симпатического ствола – paraganglion sympathicum, в области бифуркации общей сонной артерии – glomus caroticus. Это наиболее крупные скопления хромаффинных клеток, характеризующихся обособленностью – имеется тонкая соединительнотканная капсула. Также скопления хромаффинных клеток отмечаются по ходу сосудов в разных отделах грудной и брюшной полости.
Параганглии, в период формирования мозгового вещества надпочечников, выполняют основную роль по выработке катехоламинов. После 7-8 лет, когда заканчивается формирование мозгового вещества надпочечников, параганглии, в большинстве случаев редуцируются, большая часть хромаффинных клеток замещается жировыми, увеличивается соединительнотканная основа.
ОРГАНЫ ДРУГИХ СИСТЕМ, ОБЛАДАЮЩИЕ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИЕЙ ТИМУС
Thymus – вилочковая железа, является центральным органом иммунной системы (лимфоиммуноцитопоэза).
Орган расположен в переднем верхнем средостении позади грудины, выступая над яремной вырезкой, внизу достигает уровня 3-4 ребра, занимая верхнее межплевральное поле. Вверху тимус вдается в область шеи, где может соприкасаться со щитовидной железой, а внизу он достигает перикарда и прикрывает его на различном протяжении. Позади железы расположена трахея и крупные кровеносные сосуды (плечеголовные вены, верхняя полая вена, дуга аорты с ее ветвями). Большая часть ее передней и латеральной поверхностей покрыта плеврой.
Тимус относят к железам бранхиогенной группы. Парная закладка органа происходит у человека из 3-4 пары глоточных карманов в начале 2-го месяца внутриутробного развития. Закладка растет в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой. Затем происходит отделение закладки от стенки глотки и ее смешение в каудально-медиальном направлении со слиянием по средней линии. Большинство клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток, но имеются данные о двояком происхождении – из энто- и эктодермы. В зачатки мигрируют лимфоидные клетки из красного костного мозга и начинают быстро размножаться. На 5-м месяце завершается формирование мозгового и коркового вещества, железа приобретает дольчатое строение.
Общее строение: Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят трабекулы, делящие железу на доли. Доли междольковыми перегородками делятся на дольки. В каждой дольке выделяют корковое вещество (cortex thymi), расположенное по периферии долек и занимающее большую их часть, и мозговое вещество (medulla thymi), образующая ее центральную часть. Строма долек представлена трехмерной сетью отростчатых эпителиальных (эпителиоретикулярных) клеток, в петлях которых располагаются лимфоциты (тимоциты), около 90% от их числа находится в корковом веществе.
Эпителиальные клетки в корковом веществе делятся на несколько типов и выполняют разную функцию. Эндокринной функцией обладают несколько типов секреторных клеток, вырабатывающих факторы, необходимые для созревания тимоцитов: тимозины (тимоген, тимозин, Т-активин, тимарин и др.), тимопоэтин, поступающие в кровь и способные оказывать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать тимус как эндокринную железу.
Функции тимозинов:
- способствуют дифференцировке Т-лимфоцитов и появлению специфических рецепторов на их клеточной мембране;
- стимулируют выработку многих лимфокинов, в том числе интерлейкина-2;
- стимулирует продукцию иммуноглобулинов.
Функции тимопоэтина:
- является стимулятором дифференцировки предшественников Т-лимфоцитов;
- влияет на дифференцировку Т-лимфоцитов, но не на их иммунологическую функцию.
Таким образом, в корковом веществе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга.
Мозговое вещество содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кортикостероидам, которые покидают тимус через стенку посткапиллярной венулы и кортико-медуллярной зоне и заселяются в Т- зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки в мозговом веществе более крупные и многочисленные. В отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываясь друг на друга концентрическими слоями, образуют слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля), функция которых неясна. Число и размеры телец увеличиваются с возрастом и при стрессе.
Кровоснабжение и иннервация
Артерии:
a.a. thymici из a.thoracica interna из a. subclavia
r.r. thymici a.a. intercostales (posteriors), отходящие в их конечной части в области грудины – ветви pars thoracica aortae descendens
a.a. thymici из truncus brachiocephalicus (чаще всего отсутствует)
Вены: отток крови происходит по соименным с артериями венам в v. thoracica interna et v. brachiocephalica.
Иннервация:
- афферентная (бульбарная) и парасимпатическая – обеспечивается n. laryngeus inferior (ветвь n. laryngeus recurrens) – ветвь n. vagus
- афферентная (спинальная) – обеспечивается от ganglion cervicale medius и, в меньшей степени, от ganglia cervicalia superius et inferius truncus sympathicus преимущественно по ходу артерий, кровоснабжающих железу.
4. Отток лимфы осуществляется в nodi lymphoidei mediastinales anteriores, tracheales, tracheobroncheales, bronchopulmonales et cervicales profundi.
Возрастные особенности
Размеры и структура тимуса существенно меняются с возрастом. Наибольший его размер по отношению к массе тела наблюдается у плода и детей первых двух лет жизни. Затем тимус продолжает расти, достигая максимального развития к началу периода полового созревания, после чего начинается его инволюция. Ткань железы в значительной степени замещается жировой тканью часто с сохранением прежней формы органа.
При стрессе, вследствие разрушения под действием кортикостероидов малых и средних тимоцитов, возникает опустошение коры – акцидентальная инволюция.
Эндокринная часть поджелудочной железы
Поджелудочная железа расположена на задней стенке брюшной полости справа налево, спереди назад, снизу вверх на уровне 1-2 поясничных позвонков и простирается от двенадцатиперстной кишки до ворот селезенки. Железа сзади прилежит к нижней полой вене, левой печеночной вене и аорте.
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей.
Эмбриогенез: эндокринная и экзокринная части железы развиваются из энтодермы среднего отдела туловищной (первичной) кишки. На начальных этапах дифференцировка эпителия на эндо- и экзокринную части отсутствует. Образование первых островков происходит примерно на 10 неделе внутриутробного развития из эпителия выводных протоков железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы- pars endocrinica pancreatic, называется панкреатическими островками – insulae pancreaticae, или островками Лангерганса.
Это компактные клеточные группы, окруженные прослойкой соединительной ткани с сосудами и нервами, различные по форме, размерам и численности. Чаще всего островки имеют округлую форму, диаметр – 100 - 200 мкм, общее их число в железе колеблется от 500 000 до 1 500 000. Островки рассеяны по всей железе, преобладающее количество расположено в хвостовой части. Масса островков составляет 1-3% от массы железы.
Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны:
- a- клетки – составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии, вырабатывают глюкагон. Органами и клетками-мишенями являются гепатоциты и адипоциты. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина. Он стимулирует гликогенолиз и липолиз, что ведет к быстрой мобилизации источников энергии (глюкоза и жирные кислоты). Секрецию глюкагона подавляет глюкоза.
- в-клетки – составляют около 70% эндокринных клеток островка, расположены преимущественно в его центральных частях, вырабатывают инсулин. Главными мишенями являются печень, скелетные мышцы, адипоциты. Функции инсулина разнообразны (регуляция обмена углеводов, липидов и белков), он является главным регулятором гомеостаза глюкозы. Стимулирует: мембранный транспорт глюкозы, гликолиз, липогенез, синтез белка, пролиферацию клеток. Регуляция секреции инсулина: 1. Стимуляция – гиперкалиемия, повышение глюкозы в крови; ацетилхолин и гастрин-рилизинг-гормон (из блуждающего нерва); глюкагоноподобный пептид 1 (GLP-1 – мощный стимулятор секреции инсулина); производные сульфонилмочевины (напр. толбутамид). Торможение: соматостатин, адреналин и норадреналин (через a-адренорецепторы).
-D-клетки – секретируют соматостатин гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП)
- D1-клетки ГЭП – вазоинтестинальный пептид (ВИП)
- G-клетки – секретируют гастрин. Эти клетки присутствуют в островках только в ранних возрастных группах.
- РР-клетки (F-клетки, согласно другой терминологии) секретируют панкреатический полипептид, который расценивают как один из регуляторов пищевого режима. Он угнетает секрецию экзокринной части поджелудочной железы. Стимуляторами секреции являются: богатая белком пища, гипогликемия, голодание, физические нагрузки.
Кровоснабжение и иннервация – см. поджелудочную железу.
ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА ЖЕЛОУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
Эта система включает в себя энтероэндокринные клетки слизистой оболочки и желез пищеварительной трубки. Сюда же относятся нейроны энтеральной нервной системы, секретирующие гормоны (в ряде случаев те же, что и энтероэндокринные клетки). По этой причине эндокринную систему ЖКТ часто называют нейроэндокринной системой. Наконец, с функциональной точки зрения к этой же системе можно отнести гистамин, простагландины и другие, биологически активные вещества, выделяющиеся из разных клеточных источников. Традиционно эндокринные клетки островков поджелудочной железы рассматриваются в разделе «пищеварительная система».
Таким образом, эндокринные клетки пищеварительной, а также дыхательной, мочеполовой систем относятся к одиночным гормонпродуцирующим клеткам диффузной части эндокринной системы.
Регуляция активности происходит при поступлении пищи в просвет ЖКТ. Различные эндокринные клетки под действием растяжения стенки, под влиянием самой пищи или изменением pH в просвете пищеварительного канала начинают выделять гормоны в ткани и в кровь. Активность энтероэндокринных клеток находится под контролем вегетативной нервной системы. Стимуляция блуждающего нерва (парасимпатический отдел) способствует высвобождению гормонов, усиливающих пищеварение. Повышение активности чревных нервов (симпатический отдел) оказывает противоположный эффект.
Основные гормоны и биологически-активные вещества в пищеварительном тракте и их функции:
Адреналин и норадреналин – подавляют перистальтику кишечника и моторику желудка, сужают просвет кровеносных сосудов.
Ацетилхолин – стимулирует все виды секреции в желудке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе, а также моторику желудка и перистальтику кишечника.
Брадикинин – стимулирует моторику желудка. Вазодилататор.
VIP – стимулирует моторику и секрецию в желудке, перистальтику и секрецию в кишечнике. Мощный вазодилататор. Выделяется в ответ на стимуляцию блуждающего нерва.
Вещество Р – вызывает незначительную деполяризацию нейронов в ганглиях межмышечного сплетения, сокращение гладкой мускулатуры.
Гастрин – стимулирует секрецию слизи, бикарбоната, ферментов, соляной кислоты в желудке, подавляет эвакуацию из желудка, стимулирует перистальтику кишечника и секрецию инсулина; стимулирует рост клеток в слизистой оболочке.
Гастрин-рилизинг гормон – стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
Гистамин – стимулирует секрецию в железах желудка и перистальтику.
Глюкагон – стимулирует секрецию слизи и бикарбоната, подавляет перистальтику кишечника.
Желудочный ингибирующий пептид – подавляет желудочную секрецию и моторику желудка
Мотилин – стимулирует моторику желудка.
Нейропептид Y – подавляет моторику желудка и перистальтику кишечника; усиливает вазоконстрикторный эффект норадреналина во многих сосудах, включая чревные.
Пептид, связанный с кальцитониновым геном – подавляет секрецию в желудке, вазодилататор.
Простагландин Е – стимулирует секрецию слизи и бикарбоната в желудке.
Секретин – подавляет перистальтику кишечника; активирует эвакуацию из желудка; стимулирует секрецию поджелудочной железы.
Серотонин – стимулирует перистальтику.
Соматостатин – подавляет все процессы в пищеварительном тракте.
Холецистокинин – стимулирует перистальтику кишечника, но подавляет моторику желудка; стимулирует поступление желчи в кишечник и секрецию в поджелудочной железе; усиливает высвобождение инсулина. Холецистокинин имеет значение для процесса медленной эвакуации содержимого желудка и расслабления сфинктера Одди.
Эпидермальный фактор роста (EGF) – стимулирует регенерацию клеток эпителия и слизистой оболочки желудка и кишечника.
Влияние гормонов на основные процессы в пищеварительном тракте
Секреция слизи и бикарбоната в желудке – стимулируют гастрин, гастрин-рилизинг гормон, глюкагон, простагландин Е, эпидермальный фактор роста (EGF). Подавляет – соматостатин.
Секреция пепсина и соляной кислоты в желудке – стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин. Подавляют – соматостатин и желудочный ингибирующий пептид.
Моторика желудка – стимулируют ацетилхолин, мотилин, VIP. Подавляют – соматостатин, холецистокинин, адреналин, норадреналин, желудочный ингибирующий пептид.
Перистальтика кишечника – стимулируют ацетилхолин, гистамин, гастрин (подавляет эвакуацию из желудка), холецистокинин, серотонин, брадикинин, VIP. Подавляют – соматостатин, секретин, адреналин, норадреналин.
Секреция сока поджелудочной железы – стимулируют ацетилхолин, холецистокинин, секретин. Подавляет – соматостатин.
Секреция инсулина – стимулируют ацетилхолин, гастрин-рилизинг гормон, холецистокинин, VIP, увеличение концентрации глюкозы в крови. Подавляют – соматостатин, адреналин, норадреналин.
Желчеотделение – стимулируют гастрин, холецистокинин.
Эндокринная часть мочеполовой системы.
Мужская половая система
Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация органов смотри в соответствующих разделах учебника.
Эндокринная функция гонад (Testis) – cинтез мужских половых гормонов – андрогенов, за выработку и секрецию которых отвечают клетки Лейдига. Они расположены в рыхлой соединительной ткани между семенными извитыми канальцами в дольках семенника.
Клетки Лейдига вырабатывают:
Тестостерон – основной циркулирующий андроген, необходимый для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания сперматогенеза.
Дигидротестостерон – необходим для дифференцировки наружных половых органов (мошонка, половой член).
Дегидроэпиандростерон, андростендион и ряд других стероидов – обладают слабой андрогенной активностью.
Гормональная регуляция сперматогенеза (образование сперматозоидов на стенках извитых семенных канальцев) многообразна. Гипоталамо-гипофизарная система при помощи гонадолиберина активирует синтез и секрецию гонадотропных гормонов гипофиза, влияющих на активность клеток Лейдига и Сертоли (поддерживающие клетки, делящие сперматогенный эпителий извитых канальцев на базальное и адлюминальное пространства). В свою очередь вырабатываемые в яичке гормоны корректируют эндокринную деятельность гипоталамо-гипофизарной системы.
Мишенями гонадотропных гормонов в яичках являются клетки Сертоли – имеют рецепторы фоллитропина, и клетки Лейдига – рецепторы лютропина.
Фоллитропин активирует в клетках Сертоли синтез и секрецию андроген-связывающего белка, ингибина, эстрогенов, трансферрина, активаторов плазминогена.
Лютропин – стимулирует в клетках Лейдига синтез и секрецию тестостерона и эстрогенов (секретируют 80% эстрогенов, вырабатываемых в мужском организме, 20% - вырабатывается в коре надпочечников и клетках Сертоли).
Пролактин – увеличение его количества в крови ведет к подавлению синтеза тестостерона.
Андроген-связывающий белок клеток Сертоли отвечает за поддержание высокого уровня тестостерона в сперматогенном эпителии путем накопления его в просвете канальцев.
Трансферрин - кроме транспорта железа в сперматогенный эпителий, является мощным митогенным фактором.
Активаторы плазминогена – влияют на протеолитические реакции, что важно для миграции созревающих половых клеток из базального пространства в адлюминальное.
Эстрогены – клетки Сертоли превращают тестостерон, синтезированный в клетках Лейдига в эстрогены, которые, связываясь с рецепторами на клетках Лейдига, подавляют синтез тестостерона.
Ингибин – в ответ на стимуляцию фоллитропином клетки Сертоли выделяют этот гормон, блокирующий синтез фоллитропина.
Мюллеров ингибирующий фактор – секретируют клетки Сертоли – вызывает регрессию Мюллерова протока у плода мужского пола.
Женская половая система
Женская половая система складывается из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов и молочных желез. Функция – репродуктивная. Разные органы системы специализированы для выполнения конкретных задач.
Развитие, строение, топография, кровоснабжение и иннервация – смотри в соответствующем разделе учебника.
Яичники – ovatium – выполняют герментативную (овогенез, овуляция) и эндокринную (синтез и секреция гормонов) функцию.
Кроме яичников, эндокринной функцией обладают матка, маточные трубы, плацента.
Женские половые гормоны – стероиды (эстрогены и прогестины).
Лютеонизирующий гормон стимулирует синтез андрогенов (андростендион и тестостерон) интерстициальными клетками theca interna доминантного фолликула. Андрогены диффундируют вглубь фолликула в клетки гранулезы (фолликулярные клетки, имеющие рецепторы к ФСГ, эстрогенам и тестостерону), где конвертируют в эстрогены.
Эстрогены:
- эстрадиол – образуется из тестостерона, синтез фермента в яичнике индуцирует фоллитропин;
- эстрон (Е1) – (образуется из андростендиона) - имеет небольшую эстрогенную активность, выделяется с мочой беременных, обнаружен в фолликулярной жидкости растущих фолликулов яичника, плаценте;
- эстриол – образуется из эстрона, экскретируется с мочой беременных, в значительном количестве присутствует в плаценте.
2. Прогестины:
- реально к ним относится только прогестерон, активное начало желтого тела яичника, секретируется преимущественно во второй половине овариально-менструального цикла, а также при наступлении беременности (при этом секретируется в плаценте). В первые 6-8 недель беременности главный источник прогестерона – желтое тело яичника. Прогестерон желтого тела обеспечивает успешную имплантацию яйцеклетки в матке в случае ее оплодотворения, развитие децидуальной ткани, постимплантационное развитие бластулы. В плаценте прогестерон вырабатывается в количестве, обеспечивающем нормальное протекание беременности (начиная со второй трети) даже при полном отсутствии яичников. Желтое тело продолжает синтезировать прогестерон (особенно активно в первой половине беременности), но в последнем триместре беременности плацента вырабатывает в 30-40 раз больше прогестерона. Эстрогены и прогестины гарантируют сохранение беременности. Стимулируют синтез прогестерона лютропин и хорионический гонадотропин.
В плаценте, эндокринном органе, синтезируется, кроме прогестерона еще ряд гормонов и других биологически активных веществ, имеющих важное значение для нормального течения беременности и развития плода:
- хорионический гонадотропин (ХГТ) – стимулирует в поздней лютеиновой фазе овариального цикла увеличение секреции прогестерона.
- хорионический соматотропин (плацентарный лактоген) – стимулирует развитие молочных желез. Его уровень определяется в крови с 6 недели беременности и возрастает в течение 1 и 2 триместров.
- пролактин и релаксин. Одни и те же клетки базальной и париетальной частей децидуальной оболочки могут содержать оба гормона. В цитотрофобласте выявлен релаксин – гормон из семейства инсулинов. В течение беременности оказывает расслабляющий эффект на миометрий, перед родами приводит к расширению маточного зева и уменьшению плотности лонного сочленения. В синцитиотрофобласте выявлен пролактин и/или плацентарный лактоген. Во время беременности существует три потенциальных источника пролактина: передняя доля гипофиза матери и плода, децидуальная ткань матки. Значение пролактина – подготовка молочных желез к лактации; пролактин амниотической жидкости участвует в регуляции водно-солевого обмена плода.
В плаценте также вырабатываются фактор роста фибробластов и трансферрин.
Кортиколиберин, вероятно, определяет срок наступления родов.
ЭНДОКРИННАЯ ФУНКЦИЯ ПОЧЕК
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Почка синтезирует и секретирует в кровь простагландины, простациклины, лейкотриены и тромбоксаны. Наиболее важными из них являются вазодилататоры (например, простагландин Е2). Простагландины синтезируются интерстициальными клетками, расположенными в мозговом веществе почки между канальцами петли Генле, собирательными трубочками и сосудами. Простагландин Е2 вызывает расслабление гладкой мускулатуры кровеносных сосудов почки, результатом чего является понижение артериального давления. Он ослабляет сосудосуживающие эффекты симпатической стимуляции и ангиотензина II.
Эритропоэтин синтезируется клетками интерстиция мозгового вещества, которые реагируют на тканевую гипоксию. У плода источником эритропоэтина является печень.
В корковом веществе почки регуляция функции нефрона осуществляется с помощью элементов юкстагломерулярного комплекса. В нем различают: плотное пятно (образовано клетками дистального канальца в области его перегиба между приносящей и выносящей артериолами клубочка); юкстагломерулярные клетки (видоизмененные клетки средней оболочки приносящей артериолы – содержат ренин); юкставаскулярные клетки (образуют скопление между плотным пятном и клубочком в углублении между приносящей и выносящей артериолами). Считают, что эти клетки могут участвовать в синтезе ренина при истощении функции юкстагломерулярных клеток; содержат ангиотензиназу А.
Эндокринные функции почки и эффекты гормонов на функции почек суммированы в таблице 1.
Таблица 1.
Функция почки и гормоны
| гормон | эффекты |
| Альдостерон | Усиливает реабсорбцию ионов натрия в дистальном извитом канальце |
| Ангиотензин II | Вызывает сужение артериол, стимулирует синтез альдостерона, стимулирует реабсорбцию натрия в проксимальном канальце, угнетает фильтрацию |
| Атриопептин | Усиливает клубочковую фильтрацию, подавляет синтез и секрецию ренина, ингибирует реабсорбцию натрия, вызывает расслабление артериол. |
| Брадикинин | Синтезируется в интерстициальных клетках мозгового вещества, вазодилататор сосудов почки. |
| Вазопрессин | Увеличивает проницаемость стенки собирательной трубочки для воды. Стимулирует пролиферацию эпителиальных клеток почки. |
| 1ά,25-Дигидроксихолекальциферол | Синтезируется в митохондриях проксимальных извитых канальцев, способствует всасыванию ионов кальция в кишечнике, стимулирует функцию остеобластов. |
| Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
| Дофамин | Почечный вазодилататор, увеличивает кровоток в почке и скорость фильтрации. |
| Паратиреоидный гормон | Усиливает реабсорбцию ионов кальция в канальцах нефрона. |
| Простагландины | Синтезируются интерстициальными клетками мозгового вещества. Основное действие – вазодилатация в почке, а также регуляция транспорта электролитов в мозговом веществе. |
| Ренин | Синтезируется в клетках приносящей артериолы. Способствует образованию ангиотензина II и альдостерона, что приводит к повышению АД. |
| Фактор активации тромбоцитов (PAF) | Синтезируется в почечном тельце мезангиальными клетками |
| Эритропоэтин | Синтезируется интерстициальными клетками, стимулирует эритропоэз |
Эндокринная функция легких
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
Эпителиальные клетки воздухоносных путей, при активации соответствующих рецепторов синтезируют и секретируют высоко активные биологические вещества: эндотелин-1 (бронхо и вазоконстриктор), цитокины (интерлейкины – 1, 6, 8, колониестимулирующий фактор гранулоцитов и макрофагов GM-CSF, фактор хемотаксиса эозинофилов), факторы роста (фибробластов FGF, инсулиноподобные факторы роста IGF), бронходилататоры (NO – бронхо- и вазодилататор, простагландин Е2, эпителиальный расслабляющий фактор). Эпителиальные клетки также синтезируют нейтральную эндопептидазу, разрушающую тахикинины, брадикинин и эндотелин-1.
Нейроэндокринные клетки составляют 0,1% общей популяции эпителиальных клеток легких и располагаются поодиночке, либо в виде небольших скоплений – кластеров – нейроэпителиальные тельца. Эти клетки способны синтезировать и накапливать бомбезин, кальцитонин, относящийся к кальцитониновому гену пептид, серотонин, холецистокининоподобный пептид и другие.
Высокое содержание бомбезина отмечается в легких сразу после рождения с последующим снижением его уровня и количества нейроэндокринных клеток. При карциномах и карциноидных опухолях легких отмечается высокое содержание этого пептида.
Эндокринная функция сердца
Развитие, топографию, строение, кровоснабжение и иннервацию смотри в соответствующем разделе учебника.
В миокарде предсердий (особенно правого) имеются секреторные кардиомиоциты – секретируют атриопептин – гормон, регулирующий артериальное давление; предсердный натрийуретический фактор (PNYF).
ДИФФУЗНАЯ ЧАСТЬ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ (одиночные гормонпродуцирующие клетки)
Нейроэндокринные клетки (клетки APUD cерии) – секретируют нейроамины (гистамин, серотонин, катехоламины [адреналин, норадреналин]).
Источники развития:
- производные нейроэктодермы: нейроэндокринные клетки ЦНС, гипоталамуса, эпифиза, мозгового вещества надпочечников, С-клетки щитовидной железы;
- производные кожной эктодермы: клетки гастроэнтеропанкреатической системы (ГЭП) – ECL – клетки (гистамин), Е – клетки (серотонин, вещество P, мелатонин);
- производные мезодермы: секреторные кардиомиоциты;
- производные мезенхимы: тучные клетки.
Секреция регулируется вегетативной нервной системой, от гормонов гипофиза не зависят.
2. Эндокринные клетки – секретируют пептидные или стероидные гормоны.
Источники развития:
- производные кишечной энтодермы: А-клетки ГЭП (глюкагон), В-клетки ГЭП (инсулин), L-клетки ГЭП (энтероглюкагон), D1-клетки ГЭП (вазоинтестинальный пептид), К-клетки ГЭП (гастроингибирующий пептид GIP), S-клетки ГЭП (секретин), G-клетки ГЭП (гастрин), РР-клетки ГЭП (панкреатический полипептид);
- производные мезодермы: клетки Лейдига семенников (тестостерон); фолликулярные и интерстициальные клетки яичников (эстрогены), лютеоциты желтого тела яичников (прогестерон).
Секреция регулируется тропными гормонами гипофиза.
ЛИТЕРАТУРА
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник/Под ред. акад. АМН СССР С.С. Дебова. – 2-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1990. – С.170-202.
2. Гистология (введение в патологию). Учебник для студентов мед.вузов./Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М., ГОЭТАР, 1997. – 960 с.
3. Нормальная анатомия человека. Т.1.: Учебник для мед. вузов. 3-е изд., испр./И.В. Гайворонский. – СПб.: СпецЛит, 2003. – с.521-534.
4. Сосуды и нервы внутренних органов. Учебное пособие./И.В. Гайворонский, Г.И. Ничипорук – СПб.: «Элби-СПб»., 2008. – с.51-55.
5. Почечная эндокринология. /Под ред. М.Дж. Дана: Пер. с англ. В.И. Кондора. – М.: Медицина, 1987. – 672 с.
6. Панин Л.Е. Биохимические механизмы стресса. – Новосибирск; Наука, 1983. – 232 с.
7. Павлов А.Д. Современные концепции о механизмах образования эритропоэтина. – В кн.: Проблемы патофизиологии гемопоэза и циркуляции крови. – Рязань, 1978. – С. 6-9.
8. Физиология человека. Учебник в 2-х т./Под ред. Покровского В.М., Коротько Г.Ф., 1Т. М.: Медицина, 2001. – с. 242-272.
9. Шрейбер В. Патофизиология желез внутренней секреции. – Прага: Авиценум. 1987.
10. Эндокринология. Учебник/Под ред. Дедова И.И., Мельничеснко Г.А., Фадеева В.В. М.: Медицина, 2000.