Модуль 2. Загальна гістологія
Лекція № 5. Тема: Власне сполучні тканини
Зміст
1. Рихла волокниста сполучна тканина
1.1 Клітинні елементи сполучної тканини
1.2 Волокнисті структури
2. Щільна волокниста сполучна тканина
3. Сполучні тканини зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна та слизова тканина)
Сполучна тканина (textus connectivus) дуже поширена в організмі: загалом вона становить близько 50% маси тіла. Зі сполучної тканини побудовані скелет, шкіра, хрящі, сухожилля та зв'язки, строма органів. Сполучну тканину поділяють на власне сполучну, хрящову та кісткову. Власне сполучна тканина, у свою чергу, поділяється на волокнисту та сполучні тканини зі спеціальними властивостями. До останніх належить ретикулярна, жирова, пігментна та слизова тканини. Волокниста сполучна тканина залежно від вмісту волокнистих структур є рихлою і щільною. Рихла містить порівняно більше клітин і аморфної речовини, а щільна багатша на волокнисті структури. Щільну сполучну тканину залежно від розташування волокнистих структур поділяють на оформлену та неоформлену: в оформленій волокна розташовані паралельно, а в неоформленій ідуть у різних напрямках, утворюючи сітку.
Серед усіх згаданих у класифікації різновидів сполучної тканини найпоширенішою і такою, що містить усі види елементів, є рихла волокниста сполучна тканина. Вона присутня майже в усіх внутрішніх органах, утворює їхні оболонки, заповнює проміжки між органами, підстилає епітелій, супроводжує судини та нерви. Вона виконує усі функції, властиві тканинам внутрішнього середовища, а саме: трофічну, захисну, опорно-механічну. Крім того, рихла сполучна тканина виконує також замісну функцію (у разі ушкодження заміщає, заповнює собою дефекти в органах).
1. Рихла волокниста сполучна тканина
Серед різновидів сполучної тканини рихлій сполучній тканині належить важливе місце в життєдіяльності організму. Вона є у складі майже всіх органів — заповнює проміжки між ними, утворює їх оболонки та прошарки в органах. Крім опорно-механічної функції, рихла сполучна тканина виконує захисну і трофічну функції, а також бере участь у пластичних процесах при загоюванні ран, утворенні капсули навколо стороннього тіла тощо.
Рихла волокниста сполучна тканина побудована з клітин і міжклітинної речовини. Остання, у свою чергу, включає волокнисті структури (колагенові, еластичні і ретикулярні волокна) та основну речовину. Подібний план будови характерний і для усіх інших різновидів сполучної тканини. До клітинних елементів рихлої сполучної тканини належать: фібробласти, макрофаги, плазмоцити, тканинні базофіли, адипоцити, пігментоцити, адвентиційні клітини, а також лейкоцити, які мігрують з крові ( табл. 1).
Таблиця 1. Функції клітин сполучної тканини
| Тип клітин | Головна речовина, що продукується, або вид активності | Головна функція |
| Фібробласт, хондробласт, остеобласт, дентинобласт | Утворення волокон та основної речовини | Структурна |
| Плазматична клітина | Утворення антитіл | Імунна |
| Лімфоцит | Перетворення на імунокомпетентні клітини | Імунна |
| Еозинофіл | Фагоцитоз комплексів антиген - антитіло | Імунна |
| Макрофаг, нейтрофіл | Фагоцитоз сторонніх речовин і бактерій | Захисна |
| Тканинний базофіл, базофіл крові | Виділення фармакологічно активних речовин (гістамін тощо.) | Захисна |
| Адипоцит (ліпоцит) | Накопичення нейтральних жирів, теплопродукція | Енергетична теплотвірна |
1.1 Клітинні елементи сполучної тканини
Фібробласти - це клітини-продуценти міжклітинної речовини. Саме вони синтезують як волокнисті структури, так і основні компоненти аморфної речовини. У певному розумінні фібробласти будують сполучну тканину. За їхньою властивістю утворювати основні опорні структури організму фібробласти часто називають механоцитами. Про здатність створювати волокна свідчить їхня назва ("фібра" - волокно та "бластос" - зачаток). Діяльністю цих клітин зумовлене загоювання ран, розвиток рубця, утворення капсули навколо стороннього тіла тощо. До фібробластів належить численна група клітин, різних за ступенем диференціації, які утворюють так званий фібробластичний ряд (або диферон): стовбурові клітини - напівстовбурові клітини-попередники - малоспеціалізовані фібробласти - зрілі фібробласти - фіброцити. Крім того, до цього ж ряду належать міофібробласти.
Малоспеціалізовані, або юні, фібробласти округлої або веретеноподібної форми з базофільною цитоплазмою містять велику кількість вільних рибосом. Інші органели (ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі) розвинені слабо. Ці клітини здатні до мітотичного поділу. Мають низький рівень синтезу і секреції білка. Розміри їх не перевищують 20-25 мкм.
Зрілі фібробласти - великі клітини з відростками. На препараті-плівці у розпластаному вигляді вони можуть досягати 40-50 мкм і більше, товщина їх незначна. Ядро цих клітин велике, овальне, світле, містить дрібнорозпилений рівномірно розподілений хроматин, на тлі якого добре видно 1-2 великих ядерця. Цитоплазма фарбується базофільно. На плівковому препараті можна бачити розподіл клітинного тіла фібробласта на дві зони — центральну ендоплазму, яка фарбується інтенсивніше, і периферійну ектоплазму, фарбування якої значно слабше; вона не має чітких меж і зливається з прилеглою міжклітинною речовиною.
Цитоплазма фібробласта містить усі загальні органели. Особливо добре розвинена гранулярна ендоплазматична сітка, яка займає до 35 % об'єму клітини; тут відбувається синтез проколагену, еластину. Добре розвинений також і комплекс Гольджі, який займає близько 10 % об'єму клітини, має вигляд цистерн і пухирців, розкиданих по всій клітині; тут синтезуються глікозаміноглікани. Останні, як і фібрилярні білки, виводяться у міжклітинний простір і включаються до складу волокон та аморфної речовини. Фібробласти також синтезують фібрилярний глікопротеїн позаклітинного матриксу - фібронектин, який забезпечує зв'язування клітин із їхнім мікрооточенням і регулює пересування. Мітохондрії великі, кількість їх помірна, як і лізосом. У периферійному шарі цитоплазми розташовані мікрофіламенти товщиною 5-6 нм, які містять скоротливі білки типу актину і міозину та зумовлюють здатність цих клітин до руху. Вважають, що серед фібробластів існують дві популяції: з коротким життєвим циклом (кілька тижнів) і з довгим життєвим циклом (кілька місяців).
Фіброцити - це дефінітивні (кінцеві) форми розвитку фібробластів. Форма їх веретеноподібна, вони можуть мати крилоподібні відростки. Містять невелику кількість органел. Синтетичні процеси в них різко знижені.
Міофібробласти - це вид клітин, у які можуть перетворюватися фібробласти. Вони функціонально подібні до гладких м'язових клітин, але, на відміну від останніх, мають добре розвинену ендоплазматичну сітку. Такі клітини можна спостерігати у матці під час вагітності, а також у грануляційній тканині (під час загоювання ран).
Макрофаги (макрофагоцити). Ці клітини також називають макрофагами-гістіоцитами. За кількісним вмістом у пухкій сполучній тканині макрофаги посідають друге місце після фібробластів. Порівняно з останніми вони мають менші розміри клітинного тіла (10-15 мкм), яке добре відмежоване від основної речовини. Форма різна: округла, витягнута або неправильна. Ядро теж має менші розміри, не таку правильну форму, як у фібробласта, містить більше гетерохроматину, виглядає щільним, фарбується досить інтенсивно. Цитоплазма макрофагів базофільна, неоднорідна, плямиста, містить багато лізосом, фагосом, піноцитозних пухирців. Інші органели (мітохондрії, гранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі) розвинені помірно.
Плазмолема макрофагів утворює глибокі складки і довгі мікроворсинки, за допомогою яких ці клітини захоплюють сторонні частинки. На поверхні плазмолеми макрофага містяться рецептори для пухлинних клітин, еритроцитів, Т- і В-лімфоцитів, антигенів, імуноглобулінів. Наявність рецепторів до імуноглобулінів забезпечує їхню участь в імунних реакціях.
Макрофаги відіграють важливу роль яку природному, так і в набутому імунітеті організму. Участь макрофагів у природному імунітеті виявляється у їхній здатності до фагоцитозу і в синтезі низки активних речовин - фагоцитину, лізоциму, інтерферону, пірогену, компонентів системи комплементу тощо, які є основними чинниками природного імунітету; їхня роль у набутому імунітеті полягає у передачі антигену імунокомпетентним клітинам (лімфоцитам) після його перетворення з корпускулярної форми в молекулярну (участь у кооперативній триклітинній системі імунної відповіді разом з Т- і В-лімфоцитами). Крім того, макрофаги продукують медіатори-монокіни, які сприяють специфічній реакції на антигени, і цитолітичні фактори, що вибірково руйнують пухлинні клітини. Походять макрофаги з промоноцитів червоного кісткового мозку, тобто зі стовбурової гемопоетичної клітини, і завершують собою моноцитарний гістогенетичний ряд. Разом з іншими клітинами цього ж походження вони утворюють так звану макрофагічну систему організму.
До макрофагічної системи належить сукупність усіх клітин, які здатні захоплювати з тканинної рідини організму сторонні частинки, загиблі клітини та неклітинні структури, бактерії тощо. Фагоцитований матеріал всередині клітини піддається ферментативному розщепленню у лізосомному апараті. Таким чином ліквідуються шкідливі для організму агенти, які виникають місцево чи потрапляють із зовні. Ці клітини можна ідентифікувати за допомогою методу вітального фарбування, використовуючи прижиттєве введення в організм розчину трипанового синього, колоїдного срібла або китайської туші. Усі названі колоїдні речовини фагоцитуються макрофагами завдяки тому, що утворюють макромолекулярні агрегати, а клітини стають добре помітними на гістологічному препараті.
До клітин макрофагічної системи належать гістіоцити-макрофаги пухкої сполучної тканини, вільні та фіксовані макрофаги кровотворних органів (так звані дендритні клітини), зірчасті клітини синусоїдних капілярів печінки (клітини Купфера), альвеолярні макрофаги легень (так звані пилові клітини), перитонеальні макрофаги, гліальні макрофаги нервової тканини (мікроглія), остеокласти кісткової тканини, гігантські клітини сторонніх тіл. Усі вони здатні до активного фагоцитозу, мають на поверхні рецептори до імуноглобулінів (завдяки чому здатні до імунного фагоцитозу), походять із промоноцитів червоного кісткового мозку і моноцитів крові. На відміну від макрофагів, які І.І. Мечніков назвав "професійними фагоцитами", здатність до факультативного фагоцитозу мають інші види клітин - фібробласти, ретикулярні клітини, ендотеліоцити, нейтрофільні лейкоцити. Але ці клітини не належать до макрофагічної системи, оскільки вони не можуть здійснювати специфічного імунного фагоцитозу, а також відрізняються своїм походженням.
Концепція фагоцитозу була уперше висунута І.І. Мечніковим. Він дійшов висновку, що фагоцитоз, який виник в еволюції як внутрішньоклітинне травлення і закріпився за багатьма клітинами, є важливим захисним механізмом. Він обґрунтував доцільність об'єднання таких клітин в одну систему і запропонував назвати її макрофагічною.
Макрофагічна система - потужний захисний апарат, який бере участь як у загальних, так і місцевих захисних реакціях організму. У цілісному організмі макрофагічна система регулюється місцевими механізмами, а також нервовою та ендокринною системами.
Плазматичні клітини (плазмоцити) мають розміри 7-10 мкм, хоча можуть бути дещо більшими. Форма їх округла або багатокутна, якщо вони прилягають одна до одної. Ядро невелике, кругле, розташоване ексцентрично, містить переважно конденсований хроматин, грудочки якого утворюють характерний для плазмоцита малюнок - колеса зі спицями або цифри на циферблаті годинника. Цитоплазма інтенсивно базофільна, на тлі якої біля ядра добре видно "світле подвір'я", або перинуклеарну зону зі слабшим фарбуванням. Ультраструктура цих клітин характеризується наявністю у цитоплазмі добре розвиненої гранулярної ендоплазматичної сітки, що розташована концентрично і займає більшу частину клітини. Велика кількість рибосом (РНК) зумовлює базофілію цитоплазми. У ділянці "світлого подвір'я" локалізовані центріолі, оточені цистернами комплексу Гольджі. У цистернах гранулярної ендоплазматичної сітки плазмоцитів відбувається синтез імуноглобулінів (антитіл). Частина вуглеводного компонента імуноглобулінів синтезується у комплексі Гольджі. Ця органела, яка досить добре розвинена у плазмоцитах, відповідає також за секрецію синтезованих імуноглобулінів за межі клітини; далі вони потрапляють через лімфу в кров.
Таким чином, плазмоцити забезпечують гуморальний імунітет, тобто вироблення специфічних білків-імуноглобулінів (антитіл), реагуючи на проникнення в організм антигену, який буде знешкоджуватися антитілами. Походять плазматичні клітини зі стовбурової кровотворної клітини (через стадію В-лімфоцитів). Плазматичні клітини здебільшого зустрічаються у пухкій сполучній тканині власної пластинки слизової оболонки кишки та дихальних шляхів, у лімфатичних вузлах, селезінці, в інтерстиційній сполучній тканині різних залоз.
Тканинні базофіли мають багато назв, які доцільно навести, щоб допомогти орієнтуватися у літературі: мастоцити, лаброцити, тучні клітини. Останню назву дав цим клітинам П. Ерліх, який у 1877 р. вперше описав клітини, що були переповнені гранулами, ніби "об'їлися" ними. Ця назва дуже поширена у літературі. Назва "тканинні базофіли" свідчить про те, що клітини мають зернистість, подібну до гранул базофільних лейкоцитів крові. Тканинні базофіли часто локалізуються уздовж кровоносних судин мікроциркуляторного русла, утворюючи периваскулярні піхви. Велика кількість цих клітин зустрічається у стінці органів травного каналу, в матці, молочній залозі, тимусі, мигдаликах.
Форма тканинних базофілів різноманітна, так само як і розміри. Вони бувають круглі, овальні, з широкими відростками. Розміри коливаються від 10-20 до 35 і навіть до 100 мкм. Ядра порівняно невеликі, круглі, звичайної будови. У цитоплазмі міститься велика кількість мітохондрій, небагато елементів гранулярної, а також агранулярної ендоплазматичної сітки; комплекс Гольджі розвинений добре. Головна особливість цих клітин - наявність великої кількості характерних гранул розмірами 0,2-0,8 мкм, кожна з яких оточена мембраною. За електронномікроскопічною будовою гранули тканинних базофілів людини кристалоїдні або пластинчасті (спостерігаються видові відмінності структури гранул). Фарбується зернистість базофільно, метахроматично. Гранули містять кілька речовин, що мають велике фізіологічне значення. Першою з таких речовин є гепарин, який становить 30% вмісту гранул і, головним чином, зумовлює їх базофілію і метахромазію. Друга речовина - гістамін, який становить 10% їх вмісту. Матрикс гранули складається з білка (хімаза тканинних базофілів) та гепарину, які формують стабільну сітку; до неї іонними зв'язками приєднаний гістамін. Гранули також містять хондроїтинсульфат, гіалуронову кислоту, у деяких тварин (але не у людини) знайдено і серотонін.
Гепарин - це сульфатований глікозаміноглікан, який уперше було виділено з печінки (цим зумовлена його назва) і який запобігає згортанню крові. Виявлено, що тканинні базофіли синтезують гепарин у комплексі Гольджі. Вони можуть втрачати свої гранули (процес дегрануляції), і тоді гепарин виділяється у міжклітинну речовину. Гепарин знижує її проникність, має протизапальну дію, є антикоагулянтом. Крім того, гепарин стимулює активність фермента ліпопротеїнліпази і таким чином сприяє розпаду хіломікронів плазми.
Гістамін синтезується у тканинних базофілах за участю гістидиндекарбоксилази (маркерний фермент цих клітин), яка здійснює перетворення гістидину в гістамін, що діє на гладкі м'язи, спричиняючи їхнє скорочення, а також сприяє виходу плазми з венул і капілярів за рахунок розширення і підвищення проникності їх стінки. Унаслідок виходу плазми у пухкій сполучній тканині під епідермісом утворюються пухирі. Цей симптом отримав назву кропивниці. Описану дію гістаміну можна спостерігати під час анафілактичного шоку або алергії. Розвиток цих процесів та участь у них тканинних базофілів пояснюється так. У відповідь на проникнення в організм деяких антигенів, що звуться алергенами, утворюються специфічні антитіла, які належать до класу імуно-глобулінів Е (ІgЕ). Тканинні базофіли, як і базофільні лейкоцити, мають рецептори для антитіл цього типу і зв'язують їх так, що варіабельні ділянки молекул імуноглобулінів залишаються вільними. У разі повторного введення антигена останній з'єднується з антитілами на поверхні тканинних базофілів. Після утворення комплексу антиген-антитіло гістамін вивільняється з гранул цих клітин. Симптоми алергії або анафілаксії можна усунути введенням антигістамінних препаратів. У нормальних умовах такі реакції гіперчутливості, які відбуваються за участю тканинних базофілів, мають тенденцію до самообмеження унаслідок виділення цими клітинами хемотаксичного фактора залучення еозинофілів. Ферменти еозинофілів гістаміназа, арилсульфатаза руйнують речовини, які вивільняють тканинні базофіли під час імунних реакцій.
Відомо, що тканинні базофіли походять від стовбурової кровотворної клітини. Недиференційовані попередники тканинних базофілів мігрують через кров у сполучну тканину, де проліферують і диференціюються у зрілі клітини. У цих процесах беруть участь Т-лімфоцити. Деякі автори вважають, що тканинні базофіли утворюються з базофілів крові у разі їх переходу в сполучну тканину. Мітотичний поділ тканинних базофілів спостерігається досить рідко. Оскільки є дані про здатність тканинних базофілів до синтезу ДНК, то, можливо
Адипоцити (жирові клітини). Раніше ці клітини називали ліпоцитами. Адипоцити здатні накопичувати у своїй цитоплазмі резервний жир, який має значення у трофіці, енерготворенні та метаболізмі води. У пухкій сполучній тканині вони розміщуються групами, рідше - поодинці і здебільшого, біля кровоносних судин. Коли їх накопичується велика кількість, вони утворюють жирову тканину.
Форма поодинокого адипоцита куляста, а коли їх багато, вони тиснуть один на одного і набувають багатокутної форми. Зріла жирова клітина містить одну велику краплю жиру, яка розтягує усю клітину так, що цитоплазма лише тонким шаром оточує жир. Ядро змінює свою форму, стає сплющеним. Діаметр жирової клітини може досягати 120 мкм. Така клітина на поперечному зрізі нагадує перстень з печаткою: ядро - це печатка, а перстень - тонкий шар цитоплазми, що оточує жир. Ліпіди добре фарбуються Суданом в оранжевий колір або осмієвою кислотою - в чорний колір. Органели розташовані переважно навколо ядра. У жировій клітині є вільні рибосоми, обидва типи ендоплазматичної сітки, комплекс Гольджі та мітохондрії. Скупчення таких жирових клітин, які називаються однопухирчастими, утворює білу жирову тканину.
Жирові крапельки, що потрапляють у лімфу, а потім у кров з епітеліоцитів тонкої кишки, розмірами близької мкм, мають назву хіломікронів (від грецького "хілос" - сік, "мікрон" - малий). У цих частинках містяться тригліцериди, а також фосфоліпіди, ефір холестерину і деяка кількість білків, які утворюють з ліпідами ліпопротеїни. Під дією ферментів ліпопротеїнліпаз, що виробляє ендотелій судин, тригліцериди хіломікронів розщеплюються на жирні кислоти і гліцерин, які можуть поглинатися жировою клітиною. Під дією гліцерокінази адипоцитів з жирних кислот і гліцерину ресинтезуються тригліцериди. Депонований в адипоцитах жир метаболізується під дією ліполітичних гормонів (адреналін, інсулін) і тканинного фермента ліпази, який розщеплює тригліцериди до гліцерину і жирних кислот. Останні зв'язуються з альбуміном крові і транспортуються до інших тканин, яким потрібні поживні речовини.
Крім розглянутих однопухирчастих адипоцитів розрізняють ще багатопухирчасті адипоцити, які детальніше охарактеризовані нижче, у розділі "Жирова тканина". За походженням жирові клітини, очевидно, є окремою клітинною лінією. Жирові клітини живуть довго. Мітози у клітинах-попередниках адипоцитів закінчуються через 2-3 тижні після народження. У дорослих жирові клітини не діляться, але є дані про те, що нові адипоцити у них можуть утворитися з адвентиційних клітин шляхом накопичення в них жиру.
Пігментоцити (пігментні клітини, меланоцити) містять у своїй цитоплазмі пігмент меланін. Спостерігаються не лише у сполучній тканині, але й у складі епітелію, зокрема, базальному шарі епідермісу. Меланоцити сполучної тканини звичайно не продукують меланін (про що свідчить негативна ДОФА-реакція), а лише фагоцитують меланін, продукований меланоцитами епітелію. Єдиний виняток - люди монголоїдного типу, в них у дермі куприкової ділянки трапляються меланін синтезуючі пігментні клітини, які формують тут так звану монгольську пляму. Меланоцити, на відміну від інших клітинних популяцій сполучної тканини, походять із клітин нервового гребеня, а не з мезенхіми.
Адвентиційні клітини - це популяція малоспеціалізованих клітин, що локалізуються уздовж кровоносних судин. Вони мають плоску або веретеноподібну форму, слабко базофільну цитоплазму, овальне ядро і невелику кількість органел. У процесі диференціації ці клітини можуть перетворюватися у фібробласти й адипоцити. Деякі автори вважають, що адвентиційні клітини і перицити кровоносних капілярів - це одна і та ж популяція малодиференційованих клітин мезенхімного генезу.
1.2 Волокнисті структури
Колагенові волокна. В рихлій (пухкій) сполучній тканині колагенові волокна розташовані у різних напрямках і мають вигляд хвилястих, спірально покручених, круглих або плоских тяжів товщиною 1-10 мкм. Вони здатні утворювати пучки, товщина яких може досягати 150 мкм. У нативному вигляді колагенові волокна безбарвні, на гістологічному препараті фарбуються оксифільно, у разі імпрегнації сріблом набирають буро-жовтого кольору. Ці волокна не розгалужуються і не анастомозують між собою.
Колагенове волокно побудоване із пучків фібрил, зцементованих глікозаміногліканами та глікопротеїнами. Товщина фібрил становить 50-100 нм. Фібрили складаються з мікрофібрил товщиною близько 10 нм, які можна побачити в електронному мікроскопі у вигляді ледь хвилястих ниток. Мікро-фібрили побудовані із ще тонших елементів - протофібрил, а останні — з молекул тропоколагену. Молекули тропоколагену мають довжину близько 280 нм і товщину 1,4 нм. Вони побудовані із трьох поліпептидних ланцюжків попередника колагену - проколагену. Синтез колагену, а також глікозаміногліканів та глікопротеїнів відбувається у клітинах пухкої сполучної тканини – фібробластах, які виділяють ці речовини у міжклітинне середовище. Поза клітиною з молекул колагену утворюються фібрили, які мають характерну поперечну посмугованість у вигляді темних і світлих смужок, що чергуються між собою з періодом повторюваності 64 нм. Маркерними амінокислотами зрілого колагену є гідроксипролін та гідроксилізин.
Відповідно до молекулярної організації, органної локалізації та тканинної належності розрізняють 12 типів колагену. Колаген І типу присутній у сполучній тканині шкіри, кістках, у рогівці ока, склері, стінці артерій тощо; II типу - у гіаліновому і волокнистому хрящах, у склистому тілі; III типу -у дермі шкіри плода, в стінці великих кровоносних судин, у складі ретикулярних волокон; IV типу - у базальних мембранах, капсулі кришталика; V типу - навколо клітин, що його синтезують, у вигляді екзоцитоскелета. Колагени VI, VII типів називають мікрофібрилярними; колагени VIII, IX, X, XI типів - так звані мінорні різновиди, знайдені у невеликих кількостях в ендотелії, хрящах, склистому тілі. Колагенові волокна містять близько 65 % води. Вони здатні притягати воду і набрякати як у складі організму, так і поза ним. У проточній воді їхня товщина збільшується на 50 % унаслідок набряку, а в підкисленому середовищі - у 500 разів; довжина волокон при цьому не зростає. Такі властивості колагенових волокон зумовлюють їхню функцію в організмі - бути депо води. Цією властивістю колагенових волокон зумовлена поява набряків за умови патології. У разі втрати крові вони віддають воду, відновлюючи об'єм крові. Під час виварювання колагенові волокна утворюють клей (звідси походить їхня назва "кола" - клей, "гено" - народжую, продукую). Вони мають незначну резистентність до дії кислот, лугів та протеолітичних ферментів. Колагенові волокна дуже міцні, але мають низьку еластичність, їхній модуль пружності 60-70 кг/мм. Це найміцніші структури в організмі, основна їхня функція - опорно-механічна. У разі порушення синтезу колагену виникають різні види патології.
Еластичні волокна на відміну від колагенових мають у нативному вигляді жовтуватий колір, розгалужуються і анастомозують між собою, завжди розташовані поодинці, не утворюють пучків. Товщина їх від 0,3 до 10-18 мкм.
Основним хімічним складником еластичних волокон є глобулярний білок еластин, який синтезують фібробласти. В еластині міститься велика кількість амінокислот проліну та гліцину, відсутній цистин. Крім того, характерна наявність двох похідних амінокислот - десмозину та ізодесмозину, що зумовлюють його еластичність. Молекули еластину мають форму глобул діаметром 2,8 нм. Поза клітиною вони з'єднуються у ланцюжки товщиною 3-3,5 нм, які називаються еластиновими протофібрилами, що в комплексі з глікопротеїнами утворюють мікрофібрили товщиною 8-10 нм. Еластичне волокно за даними електронної мікроскопії побудоване з двох компонентів - у центрі міститься аморфний компонент, а на периферії - мікрофібрилярний. У різних типах еластичних волокон співвідношення цих двох компонентів різне. Найбільш зрілі еластичні волокна містять близько 90 % еластину у вигляді аморфного компонента. Мікрофібрилярний компонент сильніше розвинений там, де вимоги до механічної міцності більші, ніж до еластичності.
Крім зрілих еластичних волокон у процесі еластогенезу розрізняють менш зрілі так звані окситаланові та елаунінові волокна. В елаунінових волокнах співвідношення мікрофібрил і аморфного компонента приблизно рівне, а окситаланові складаються лише з мікро фібрил.
Еластичні волокна бідніші на воду порівняно з колагеновими (містять 47% води). Вони стійкі до кип'ятіння, дії кислот, лугів, мацерації, гниття, довше зберігаються у трупному матеріалі. їхня міцність набагато менша, ніж у колагенових волокон, але їм властива висока еластичність. Це прекрасні амортизатори, які забезпечують повернення структур до вихідного положення. З віком еластичність цих волокон знижується, вони розпадаються на фрагменти. Еластичні волокна погано сприймають гістологічні барвники загального характеру, їх можна виявити елективно за допомогою орсеїну або резорцин-фуксину.
Ретикулярні волокна можна спостерігати у препаратах, імпрегнованих солями срібла, тому їх називають ще аргірофільними. Серед останніх розрізняють 2 типи волокон: власне ретикулярні - це дефінітивні утвори, які побудовані з колагену III типу; преколагенові - початкова стадія під час утворення колагенових волокон у період ембріогенезу, а також регенерації. Ретикулярні волокна дуже близькі до колагенових за своїм складом, але відрізняються від них меншою товщиною, розгалуженістю та наявністю анастомозів. Ретикулярні волокна разом з ретикулярними клітинами, що їх продукують, утворюють ретикулярну тканину.
Електронномікроскопічно у ретикулярних волокнах спостерігаються протофібрили товщиною 40 нм, склеєні аморфною речовиною. Протофібрили мають не завжди чітку посмугованість з періодом 64-67 нм (тобто ідентичну колагеновим волокнам). На відміну від колагенових волокон, ретикулярні мають високу концентрацію ліпідів, вуглеводів та сірки. Вони стійкі до дії слабких кислот і лугів, трипсину. За здатністю до розтягування вони посідають проміжне положення між колагеновими та еластичними.
Основна речовина. Клітини та волокна сполучної тканини занурені в основну (міжклітинну) речовину. Основна речовина в організмі становить близько 20 % маси тіла. У дитячому віці її більше, ніж у дорослої людини або у людей похилого віку.
Вміст основної речовини неоднаковий у різних видів сполучної тканини. За фізико-хімічним станом це гель непостійної в'язкості та хімічного складу. В утворенні основної речовини беруть участь клітини сполучної тканини, насамперед фібробласти. Хімічний склад основної речовини характеризується наявністю води, білків, ліпідів, полісахаридів, мінеральних речовин. Вміст полісахаридів 0,5-5 %. До них належать глікозаміноглікани (ГАГ): сульфатовані - гепаран-сульфат, хондроїтин-4-сульфат, хондроїтин-6-сульфат, дерматан-сульфат, а також несульфатовані, представником яких є гіалуронова кислота. Сульфатовані ГАГ утворюють з білками протеогліканові комплекси. Глікозаміноглікани визначають консистенцію та функціональні властивості основної речовини, що, у свою чергу, впливає на функціональні риси сполучної тканини загалом. Чим щільніша основна речовина, тим більше виражена механічна, опорна функція сполучної тканини. Рідша за консистенцією основна речовина краще забезпечує трофічну функцію. Гістамін і гіалуронідаза збільшують проникність аморфного компонента (багато мікроорганізмів містять гіалуронідазу, яка допомагає їм прокладати шлях у сполучній тканині). Підвищення концентрації ГАГ (зокрема гіалуронової кислоти), навпаки, знижує проникність основної речовини. Основна речовина є шляхом для пересування клітин, що володіють активною рухомістю, служить для транспорту поживних речовин і продуктів метаболізму.
2. Щільна волокниста сполучна тканина
Для цього виду сполучної тканини характерним є переважання волокнистих структур і насамперед колагенових волокон. Ця особливість забезпечує високі амортизаційно-механічні властивості. Залежно від способу орієнтації колагенових волокон у просторі розрізняють оформлену і неоформлену щільну волокнисту сполучну тканину. Оформлена щільна волокниста сполучна тканина локалізується у складі фіброзних мембран, зв'язок, сухожиль. Останні, з'єднуючи м'язи з кістками, зазнають дії вектора сили переважно в одному напрямку. Означений чинник зумовлює паралельну орієнтацію пучків колагенових волокон у просторі. Між окремими пучками волокон розміщені високо диференційовані клітини фібробластичного ряду (фіброцити), які своєю синтетичною активністю забезпечують фізіологічну регенерацію сухожильних пучків. Пучок колагенових волокон, оточений шаром фіброцитів, називається сухожильним пучком першого порядку. Фіброцити розмежовують сусідні сухожильні пучки першого порядку і на поздовжньому розрізі сухожилля мають вигляд рисочок. Характерним є чергування пучків колагенових волокон і рядів фіброцитів.
На поперечному розрізі сухожилля можна побачити характерні пластинчасті відростки фіброцитів, які виникають унаслідок стискання клітинного тіла прилеглими колагеновими волокнами. Кілька сухожильних пучків першого порядку утворюють сухожильні пучки другого порядку, останні розмежовані прошарками пухкої сполучної тканини, що мають назву ендотендинію. У складі великих сухожиль пучки другого порядку, об'єднуючись, утворюють сухожильні пучки третього і навіть четвертого порядків. Ззовні сухожилля оточене перитендинієм, утвореним пухкою сполучною тканиною.
Прикладом неоформленої щільної волокнистої сполучної тканини може служити сітчастий шар дерми. У його складі товсті пучки колагенових волокон орієнтовані у різних напрямках, що забезпечує міцність шкіри за умови найрізноманітніших напрямків дії механічних чинників. Між пучками колагенових волокон лежать фібробласти і макрофаги, судинно-нервові пучки та основна міжклітинна речовина.
3. Сполучні тканини зі спеціальними властивостями (жирова, ретикулярна, пігментна та слизова тканина)
Для сполучних тканин цієї групи характерний переважний розвиток того чи іншого різновиду клітинних елементів, а також певні особливості міжклітинної речовини.
Жирова тканина. Характерною особливістю жирової тканини є переважання жирових клітин - адипоцитів. Розрізняють два види жирової тканини - білу і буру.
Біла жирова тканина побудована з описаних на початку цього розділу однопухирчастих адипоцитів, які у цитоплазмі містять одну велику краплю жиру. Жирові клітини утворюють часточки різних розмірів і форми. Між ними розміщені вузенькі прошарки пухкої сполучної тканини, у якій виявляються фібробласти, тканинні базофіли, лімфоцити, тонкі колагенові волокна. Тут також локалізовані кровоносні та лімфатичні капіляри, які охоплюють своїми петлями жирові часточки. Біла жирова тканина відіграє роль депо високоенергетичного поживного матеріалу, яким для організму є нейтральні жири. Вона також бере участь в обміні води, виконує амортизаційні функції, захищаючи життєво важливі органи від механічних ушкоджень. Білий жир у людини розміщений переважно у ділянці передньої черевної стінки, на стегнах, у ділянках сідниць, в очеревині, підшкірній жировій клітковині. Під час голодування підшкірна, приниркова жирова тканина, а також сальник швидко втрачають запаси жиру. На відміну від цього, жирова тканина долонь і підошов, очної ямки навіть за умови тривалого голодування майже не втрачає ліпідів, оскільки у таких ділянках її основною функцією є механічна, а не метаболічна.
Бура жирова тканина складається з адипоцитів, які містять у цитоплазмі велику кількість дрібних жирових включень у формі пухирців. Ядро у цих клітинах займає центральне положення, у цитоплазмі міститься значна кількість мітохондрій, цитохроми яких зумовлюють бурий колір тканини. Багатопухирчасті адипоцити мають високу окисну здатність, у результаті їхнього метаболізму вивільняється тепло, яке зігріває кров у численних капілярах між клітинами. Таким чином, основна функція цієї тканини терморегуляторна. Вважають, що бурий жир у людини є лише у дитячому віці; найчастіше він локалізований у міжлопатковій ділянці, на шиї, під пахвами, у принирковій клітковині. Запаси його у немовлят становлять біля 30 г. Однак існують дані, що у паранефральних жирових депо, які є основним місцем локалізації цієї тканини у людини, знайдено бурий жир в осіб віком до 50 років.
Ретикулярна тканина утворює сполучнотканинну строму кровотворних органів, формуючи мікрооточення для клітин крові, що дозрівають. Основу ретикулярної тканини складають ретикулярні клітини і ретикулярні волокна. Ретикулярні клітини мають відростки, якими вони контактують одна з одною, утворюючи сітку. Сітка доповнюється ретикулярними волокнами, які тісно пов'язані з клітинами. Серед ретикулярних клітин розрізняють фібробластоподібні клітини, фагоцити моноцитарного генезу та малодиференційовані клітини.
Пігментна тканина порівняно з іншими видами сполучної тканини збагачена пігментними клітинами - меланоцитами, а точніше, меланофороцитами. Пігментної тканини багато у райдужній оболонці ока, у шкірі сосків молочних залоз, навколо відхідникового отвору. Пігментні клітини у зв'язку з високим вмістом меланіну, який може поглинати ультрафіолетові промені, відіграють захисну роль стосовно ушкоджувальної дії сонячної радіації.
Слизова тканина, або Вартонові драглі, розміщена у складі пупкового канатика зародка. її особливість - відсутність волокнистих структур і значний вміст в основній міжклітинній речовині високомолекулярних біополімерів, які забезпечують тургор (пружність) тканин пупкового канатика і запобігають можливості перетискання кровоносних судин, що живлять зародок.
Література
1. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини. - К.: Книга плюс, 2003. - 3-тє видання. - 592 с.
2. Новак В.П., Пилипенко М.Ю., Бичков Ю.П. Цитологія, гістологія, ембріологія.: Підручник. – К.: ВІРА-Р, 2001. – 288 с.
3. Практикум з цитології, ембріології та загальної гістології / За ред. Е.Ф. Баринова та Ю.Б.Чайковського. - К.: 1999.