Строение сердца

Не входя в отдельные анатомические детали, мы рассмотрим только гистологическое строение сердечной стенки, изучение которой начнем с внутренней оболочки, или эндокарда.

Эндокард. Эндокард развит не одинаково в различных отделах сердца. В общем он толще в левых камерах. Наибольшей толщины и сложности эндокард достигает на левой поверхности перегородки желудочков и у выходных отверстий аорты и легочной артерии. Наиболее тонок эндокард на трабекулах.

В толстых участках эндокарда (рис. 365) различают следующие слои: 1) эндотелий с подстилающим слоем тонкофибриллярной ткани, содержащей клетки камбиального типа (1), 2) внутренний соединительнотканный слой (2); 3) и 4) мышечно-эластиновый слой (3), в котором только иногда удается различить более внутренний эластический слой с преобладанием эластиновых волокон, и более наружный мышечный слой с преобладанием гладких мышечных волокон. Все эти слои обычно лишены сосудов. Однако мелкие сосуды присутствовать могут. Как кровеносные, так и лимфатические сосуды располагаются лишь в пятом, наружном соединительнотканном слое (4), содержащем большее или меньшее количество толстых эластиновых волокон, связанных с более тонкими эластиновыми сетями миокарда.

Эндокард по своему происхождению соответствует сосудистой стенке, а перечисленные только что слои его - трем оболочкам сосудов. Первые два слоя (1, 2) соответствуют внутренней оболочке (tunica intima), оба средние слоя (3) —средней оболочке (tunica media) и, наконец, последний, пятый слой (4)— наружной облочке (tunica adventitia).

В тонких участках эндокарда сколько-нибудь отчетливого подразделения на отдельные слои провести не удается, хотя все элементы их (эластиновые волокна, соединительнотканные пучки и гладкие мышечные клетки) в эндокарде имеются всюду. У более старых субъектов в эндокарде увеличивается число эластиновых волокон.

Сердечные клапаны (как атриовентрикулярные, так и полулунные) представляют собой складки эндокарда и в нормальном состоянии не содержат сосудов. В атриовентрикулярных клапанах на стороне, обращенной к предсердиям, преобладают гладкие мышцы, на противоположной — эластиновые волокна.

Эпикард. Эпикард, являясь висцеральным листком перикарда, имеет строение серозной оболочки. Он очень тонок и состоит из соединительной ткани, в которой часто, особенно у сосудов, располагаются жировые дольки. Снаружи эпикард покрыт серозным эпителием, состоящим из плоских клеток полигональной формы. В эпителии эпикарда встречаются и многоядерные клетки. В эпикарде проходят крупные кровзносные и лимфатические сосуды, а также нервы.

Миокард. Сердечная мышца, образующая среднюю часть сердечной стенки, или миокард, хотя и подразделяется на отдельные части (миокард предсердий и желудочков), но по своему происхождению и тонкому строению представляет единое целое. Такое строение миокарда как нельзя более соответствует его функциональным особенностям.

Гистогенез миокарда. Миокард развивается из клеток той части стенки спланхнотомов, из которых состоят обращенные к сердечной трубке части упомянутых выше мио-эпикардиальных пластинок. Эти клетки на известной стадии развития сливаются вместе в синцитиальную плазматическую многоядерную массу, которая, однако, в экспериментальных условиях может распадаться на отдельные клетки. Ядра этого синцития размножаются, масса его увеличивается в объеме, и в нем появляются идущие по различным направлениям миофибриллы с поперечной исчерченностью (рис. 366). После того, как ушковой перетяжкой сердечная трубка разграничивается на предсердия и желудочки, миокард подразделяется на соответствующие две части, которые, однако, перешейком ушкового канала остаются связанными друг с другом. Развивающийся синцитий миокарда врастающей соединительной тканью разделяется на отдельные мышечные пучки.

В сердце, закончившем свое развитие, пучки мышечных волокон миокарда располагаются довольно сложно, причем в предсердиях более правильно, чем в желудочках. Не входя в детальное рассмотрение расположения пучков в отдельных частях сердечной мышцы, отметим, что в миокарде предсердий можно различить два слоя: общий для обоих предсердий наружный кольцевой слой и внутренний продольный. Желудочки имеют трех- и четырехслойный миокард. В наружном слое, общем для обоих желудочков, мышечные пучки образуют петлю, начинающуюся в передней верхней части правого желудочка и заканчивающуюся в задней верхней части левого желудочка. Эти мышцы на верхушке сердца и образуют фигуру, известную в анатомии под названием водоворота (vortex cordis).

Остальные слои — отдельные для каждого желудочка. В правом желудочке их два: внутренний продольный и наружный (лежит между внутренним собственным и наружным общим) с петлеобразным ходом волокон. В левом желудочке собственных слоев три и расположение их еще более сложно, чем в правом желудочке.

Особенности строения сердечной мышечной ткани. Микроскопическое строение сердечной мышцы отличается рядом особенностей от строения скелетной поперечнополосатой мускулатуры (рис. 367 и 368).

Прежде всего сердечная мышца имеет сетчатую структуру, образованную из мышечных волокон, тонкое строение которых в общем весьма сходно с поперечнополосатыми волокнами соматической мускулатуры.

Сетчатое строение достигается в результате развития связей между волокнами. Связи устанавливаются при помощи боковых перемычек, так что в своей совокупности вся сеть образует узкопетлистый синцитий. Свободные концы в перекладинах этой сети имеются только в области фиброзного кольца, к которому прикрепляются концы отдельных мышечных волокон.

В саркоплазме мышечных волокон можно видеть миофибриллы, расположенные более или менее радиально и расчлененные на диски, аналогичные тем, которые встречаются в соматической мускулатуре. В саркоплазме располагаются и ядра. Однако в отличие от соматической мускулатуры ядра располагаются не в поверхностных слоях саркоплазмы, а в ее центральной части (рис. 367, 4).

Следует отметить, что саркоплазма мышечных волокон миокарда богата различными включениями. В ней можно найти гликоген и значительное количество жировых веществ, среди которых много фосфолипоидов. Жировые вещества присутствуют как в виде явного жира, так и в маскированном состоянии. При многих, заболеваниях, вызывающих жировую дегенерацию, количество явного жира увеличивается, хотя общее его количество уменьшается. Кроме того, в саркоплазме вокруг ядра постоянно встречаются зернышки пигмента, обычно к старости увеличивающиеся в количестве.

По поверхности волокна покрыты очень тонкой оболочкой, выступающей на срезах в виде резко очерченной линии (рис. 368). Эту оболочку можно сравнивать с сарколеммой, но представляет ли она в действительности таковую, сказать трудно. Ее происхождение до сих пор точно не прослежено, поэтому одни авторы полагают, что она развивается в результате уплотнения эктоплазмы мышечных волокон, в то время как другие производят ее, как и сарколемму скелетных мышц, за счет основного вещества соединительной ткани.

На продольных разрезах сердечной мышцы обнаруживаются еще особые полоски, пересекающие в поперечном направлении отдельные мышечные перекладины. Эти полоски получили название спаивающих линий, или вставочных пластинок, или полосок (рис: 368, 1, и 371, 1).

Форма пластинок может быть различной. В большинстве, случаев они имеют форму правильной прямой линии, но встречаются пластинки, образующие уступы, что придает им вид сруктуры, построенной наподобие лестницы.

Как морфологическое, так и физиологическое значение спаивающих пластинок остается в значительной степени неясным. Если присмотреться к продольному разрезу, то можно подметить, что мышечная сеть подразделяется этими пластинками на отдельные территории (называемые иногда сегментами), в каждой из которых лежит одно, два, а иногда и больше ядер. Это обстоятельство дало повод некоторым авторам с известными к тому основаниями видеть в этих полосках клеточные границы и считать сердечную мышцу клеточным образованием.

Новейшие данные, особенно наблюдения над ростом волокон миокарда эмбрионов в культурах in vitro, когда происходит высвобождение клеточных территорий как раз по границам описываемых полосок, несомненно являются серьезным подтверждением взглядов тех авторов, которые рассматривают сердечную мышцу как клеточное образование.

Однако данные гистогенеза и само строение вставочных пластинок заставляют в этом несколько сомневаться. Вставочные пластинки появляются на поздних стадиях развития и увеличиваются в количестве к старости. Что касается строения этих пластинок, то миофибриллы проходят через них, не прерываясь, но теряют на месте полосок поперечную исчерченность.

Высказывалось предположение и о том, что вставочные пластинки являются местами роста мышечных волокон. Одно время весьма вероятной казалась гипотеза, рассматривающая вставочные пластинки как промежуточные сухожилия, благодаря которым вся мышечная сеть сердца разбивается на микроскопические функциональные элементы, мышечные сегменты.

Между мышечными волокнами миокарда, как и в соматической мускулатуре, располагается рыхлая соединительная ткань. Внутри пучков (perimysium internum) соединительнотканные прослойки состоят из очень нежной ткани ретикулярного типа (решетчатые волокна), в которой наблюдаются многочисленные щели, наполненные лимфатической жидкостью (щели Генле).

Мышечные волокна оплетены густой сетью кровеносных капилляров, имеющих такой же характер, как и в скелетных мышцах. Что касается лимфатических сосудов, то вопрос об их распределении в миокарде и об их отношении к упомянутым только что лимфатическим пространствам не может считаться разрешенным. Во всяком случае в миокарде их очень мало, а может быть, и нет совсем.

В более толстых прослойках соединительной ткани миокарда встречаются и эластиновые волокна. В миокарде предсердий их больше и они грубее, чем в миокарде желудочков, где ими образуются очень тонкие сети.