Biotehnologie şi genetică animală
Anatomia şi topografia aparatului genital femel
Aparatul genital al femelei îndeplineşte în organism trei funcţii:
-elaborează gameţi feminini;
-secretă o serie de hormoni sexuali;
-asigură copulaţia, fecundaţia, nidaţia şi dezvoltarea produsului de concepţie.
Din punct de vedere topografic, organele genitale femele se împart în:
a) interne
– genitalia internă
(vaginul, uterul, oviductele şi ovarele);
b) externe
– genitalia externă
(vulva, vestibulul vaginal şi clitorisul).
Organele genitale externe.
Vulva
(vulva)
reprezintă orificiul extern al tractului genital. Ea este constituită din două labii, care sunt reunite prin două comisuri: inferioară (comissura labiorum inferior)
şi superioară (comissura labiorum superior)
. Unindu-se, labiile formează fanta genitală. Fanta vulvară este orientată vertical, iar la unele specii la comisura inferioară se găseşte un smoc de păr (la vacă).
Ca bază anatomică, labiile
(labia vulvae)
au muşchi striat cu fibre orientate circular, numit muşchiul constrictor al vulvei (m. constrictor vulvae)
. La exterior fiecare labie vulvară este acoperită cu piele fină bogată în glande sebacee şi sudoripare. Pielea este prevăzută cu pieri rari. La vacă, oaie, capră, scroafă şi căţea comisura superioară a fantei genitale este rotunjită, iar cea ventrală este ascuţită. La iapă comisura superioară este ascuţită, iar cea inferioară largă, rotunjită, adăpostind în ea o fosetă clitoridiană largă.
Clitorisul
(clitoris, cunnus)
este un organ erectil, analog al penisului, rudiment al corpului cavernos, are două rădăcini, un corp şi un gland. Rădăcinile se inseră pe arcada ischiatică şi sunt acoperite de un muşchi ischiocavernos rudimentar. Corpul clitorisului este orientat caudo-dorsal şi proemină în comisura inferioară a vulvei. Clitorisul este prevăzut la extremitatea inferioară cu glandul clitoridian. Glandul clitorisului la iapă este bine dezvoltat şi este dotat cu un «capişon» prepuţial bine evidenţiat.
Corpul cavernos
al clitorisului (asemănător corpilor cavernoşi de la mascul) este acoperit de o albuginee şi bogat în terminaţii nervoase; în timpul actului sexual sesizează excitaţiile neuro-sexuale, fiind capabil la erecţie limitată.
Vestibulul vaginal
(vestibulum vaginae)
începe de la fanta genitală şi se termină la meatul urinar, fiind un conduct comun uro-genital. Vestibulul vaginal la animalele mari are lungimea de 8-14 cm, conductul lui are o proiecţie orientată de jos în sus şi înainte. La vaci, scroafe, oi şi capre meatul urinar este precedat de un diverticul suburetral (diverticulum suburetrale)
. Această particularitate anatomică trebuie luată în seamă la introducerea pipetei în timpul însămânţării artificiale a vacilor prin metoda tactil-recto-cervicală şi la cateterizarea vezicii urinare. La iepe diverticulul lipseşte. Delimitarea vestibulului de vagin se face printr-un pliu al mucoasei – himenul rudimentar, situat la nivelul orificiului extern al uretrei. La femelele animalelor agricole himenul
(hymen)
este redus la un pliu. Uneori, complet dezvoltat, se întâlneşte la scrofiţe şi iepe.
Peretele vestibulului
este lipsit de seroasă, conţine o musculatură proprie striată, iar stratul vascula, bine dezvoltat la căţea şi iapă, formează bulbii vestibulari
(bulbus vestibuli)
, formaţiuni de tip erectil, care în timpul actului sexual se umflă şi se îngroaşă. Mucoasa vestibulară este netedă şi roză; aderă la musculoasă prin submucoasa în care se găsesc glandele vestibulare mari (gl. vestibulare major)
. Printr-un orificiu aceste glande (la vacă, oaie, iepuroaică) se deschid lateral meatului urinar. Caudal şi lateral meatului urinar sunt dispuse pe două rânduri orificiile glandelor vestibulare mici (iapă, scroafă, căţea). Secretul acestor glande lubrifiază mucoasa vestibulară în timpul stadiului de excitare a ciclului sexual.
Organele genitale interne.
Vaginul
(vagina, colpos)
este un organ musculo-membranos tubular lung, se găseşte în cavitatea pelviană, fiind delimitat anterior de cervix şi posterior de meatul urinar. Dorsal, faţă de vagin este dispus rectul, iar ventral – vezica urinară. Vaginul împreună cu vestibulul vaginal alcătuieşte conductul copulator.
În structura peretelui vaginal sunt trei straturi: mucoasa, musculoasa
şi seroasa
.
Învelitoarea externă, seroasa, este continuarea seroasei uterine şi îmbracă vaginul numai parţial. În partea posterioară vaginul este dotat cu o adventice conjunctivă care continuă cu ţesutul conjunctiv retroperitoneal. Musculoasa este reprezentată printr-un strat circular intern şi un strat longitudinal extern, între ele găsindu-se stratul vascular.
La vacă
vaginul este lung de 30-35cm, mucoasa formează o serie de pliuri longitudinale, care fac posibilă dilatarea acestuia. De o parte şi de alta a liniei mediane inferioare se găsesc două canale Gartner (ductus Gartneri) care se deschid cu orificii, diametrul cărora este de 1,5-2mm lângă meatul urinar.
La iapă
vaginul este de formă cilindrică, turtit dorso-ventral, cu lungimea de 20-25cm.
La vacă, iapă, oaie şi capră anterior vaginul se lărgeşte formând bolta vaginală (fornix vaginae). La scroafă bolta vaginală lipseşte şi vaginul fără graniţe pronunţate trece în cervix.
Uterul
(uterus, hystera, metra)
este un organ tubular, musculo-membranos, care este destinat adăpostirii şi asigurării condiţiilor dezvoltării produsului de concepţie de la nidaţie şi până la parturiţie. Ca topografie, uterul este aşezat în cavitatea pelviană şi zona posterioară a cavităţii abdominale (vacă, oaie, capră, iapă). La unele specii (scroafă, iepuroaică) el se găseşte aproape în totalitate în cavitatea abdominală. Uterul este suspendat în cavitatea abdomino-pelviană prin cele două ligamente largi.
Anatomic uterul este format din două coarne, corp
şi cervix
(colul uterin). La majoritatea animalelor agricole uterul este bicorn. La iepure şi alte rozătoare uterul este dublu, cu două canale cervicale, care se deschid aparte prin două orificii externe în vagin.
Cervixul
(cervix)
este componenta caudală a uterului şi reprezintă un organ cilindric cu pereţii groşi, care uneşte cavitatea uterină cu cea vaginală. Canalul cervical comunică cu vaginul prin ostiumul vaginal, iar cu uterul prin ostiumul uterin. Canalul cervical (canalis cervicis)
este închis, cu excepţia stadiului de excitare a ciclului sexual şi parturiţiei. Cervixul poate rămâne întredeschis şi în unele cazuri patologice (endometrite puerperale, metrită purulentă cronică sau în caz de avort). Anatomic cervixul este format din două porţiuni: porţiunea prevaginală
, mai lungă, şi porţiunea vaginală
, care la unele specii pătrunde în bolta vaginală (fornix vaginae)
şi formează o proeminenţă.
Mucoasa cervicală formează numeroase pliuri longitudinale, care la unele specii depăşesc ostiumul vaginal, se dispun radiar şi circular formând «floarea involtă» (la scroafe lipseşte). Mucoasa este căptuşită cu un epiteliu cilindric, ea funcţionează ca o glandă care elimină mucus cervical ce conţine mucină. Acest secret posedă calităţi bactericide şi bacteriostatice. Având o sarcină electrică negativă, mucusul cervical formează un câmp electric care dirijează spermii spre oviduct. Cantitatea secretului cervical la vacile negestante este neînsemnată, dar în timpul gravidităţii ostiumul vaginal al cervixului este astupat cu un dop de mucus al gestaţiei
. Acest dop îndeplineşte rolul de barieră şi se păstrează pe tot parcursul sarcinii şi în următoarele câteva zile după parturiţie. În timpul căldurilor mucusul este fluid, transparent şi este eliminat într-o cantitate mare. Musculoasa cervicală este formată din trei straturi: cel intern, circular, fiind mai gros, la contractarea fibrelor musculare netede asigură închiderea ermetică a canalului cervical. Stratul extern, din fibre musculare dispuse longitudinal, este mai subţire. Între cele două straturi de muşchi se găseşte un strat vascular, care este constituit dintr-un ţesut conjunctiv moale. El este străbătut de numeroase vase sangvine şi nervi.
Seroasa
, care îmbracă cervixul, este continuarea seroasei uterine care se extinde parţial şi pe vagin.
La vacă cervixul este foarte dezvoltat, de o consistenţă tare; are o lungime de 8-12cm (la cele bătrâne 10-15cm), diametrul de 3-6cm. Extremitatea caudală a colului pătrunde cam cu 2-4cm în bolta vaginală a cervixului. Mucoasa cervixului formează o mulţime de pliuri proeminente longitudinale şi 3-5 (4) cute (pliuri) transversale, bine evidenţiate ale căror vârfuri sunt orientate caudal. Acest aspect se constată şi la nivelul «florii involte». Existenţa acestui tip de cute în canalul cervical provoacă dificultăţi la cateterizarea uterului.
La oi
şi capre
cervixul este mai mic şi atinge 5-7cm în lungime. Floarea involtă este formată din două falduri ale mucoasei cervicale, cel superior fiind mai mare, dându-i aspectul unui bot de peşte.
La iapă cervixul este bine dezvoltat, are lungimea de 5-7cm şi diametrul de 3-5cm. Cervixul la iapă este mai moale decât la vacă; este plasat pe planşeul bazinului şi uşor se palpează prin traversul rectului sub formă de corp cilindric, dur. Canalul cervical este drept şi lipsit de cutele transversale, ceea ce permite cateterizarea uterului cu uşurinţă chiar şi atunci când animalul nu se află în stadiul de excitare a ciclului sexual. Porţiunea vaginală a corpului pătrunde cu 2-3cm în cavitatea boltei vaginale.
La scroafă
colul uterin este lung de 12-20cm, îngust. Peretele său formează la interior nişte papile (14-20) cu aspect de pernuţe, dispuse în două-trei rânduri succesive care se angrenează între ele, închizând foarte bine canalul cervical. Trecerea în uter şi în vagin se face prin ştergerea acestor papile, fără un orificiu propriu-zis. Colul nu are proeminenţe în cavitatea vaginală şi nu formează floarea involtă.
Corpul uterin
(corpus uteri)
comunică anterior cu baza coarnelor, iar caudal continuat cu cervixul. Are aspect cilindric, turtit dorso-ventral, la diferite specii de animale evidenţiat diferit. La vacă, oaie, capră şi scroafă corpul uterin este slab pronunţat, deoarece nu serveşte ca loc pentru dezvoltarea produsului de concepţie, lungimea lui este de doar 2-3cm.
La iapă
corpul uterin este uşor turtit dorso-ventral şi este mult mai larg decât la alte specii (are lungimea de 15-20cm, lăţimea de 7-12cm) şi serveşte ca loc pentru dezvoltarea produsului de concepţie.
Coarnele uterine
(cornua uteri)
sunt nişte formaţiuni tubulare de formă cilindrică sau conică, continuă anterior (scroafă, căţea, iepuroaică). Fiecare corn uterin are o curbură mică, pe care se inseră ligamentul larg şi o margine posterioară, mai largă, comunică cu corpul uterin. Traiectul coarnelor variază de la specie la specie, fiind rectiliniu (căţea pisică), curbat cu convexitatea dorsală (vacă) sau ventrală (iapă) şi flexuos (scroafă).
La toate animalele lungimea şi lăţimea coarnelor uterine variază în funcţie de vârstă, rasă, nutriţie, întreţinere şi starea fiziologică.
La vacă
coarnele uterine cu lungimea de 20-25cm sunt alipite la bază, între ele găsindu-se un ligament (sept) intercornual de 8-10cm. După acest principiu unii cercetători consideră uterul rumegătoarelor de tip bicorn subseptat. Zona de unire a bazei coarnelor uterine este marcată la exterior printr-un şanţ (brazdă, jgheab) longitudinal pe faţa dorsală. Această brazdă intercornuală se palpează cu mâna prin traversul rectului şi are însemnătate la diagnosticarea gestaţiei şi sterilităţii. Locul divergenţei coarnelor uterine se numeşte bifurcaţie
. De aici coarnele devin divergente, curbându-se înainte, în jos şi lateral (formă de coarne de berbec). Astfel curbura superioară (curvatura major) e mare, iar curbura inferioară (curvatura minor) – mică. De curburile mici se prind ligamentele largi. Aproximativ 5cm din vârful coarnelor nu sunt suspendate de ligamentele largi, ceea ce antrenează uneori torsiunea uterină la femelele gestante.
La iapă
coarnele uterine sunt relativ scurte (5-25cm) cu vârful în sus, curbura superioară este mică, iar cea inferioară – mare. Coarnele au formă de tălpi de sante.
La scroafă
coarnele uterine sunt lungi (până la 1-2m), flexuase, intestiniforme, aproape în întregime se află în cavitatea abdominală. Coarnele uterine se deosebesc de intestine prin faptul că au un perete mai gros şi o consistenţă elastică.
La căţea
şi pisică
coarnele uterine sunt rectilinii, subţiri, cu un calibru aproape uniform pe toată întinderea lor. Privite în ansamblu, au aspectul literei “V” şi sunt unite la baza lor printr-un mezou scurt.
Corpul şi coarnele uterine cuprind mucoasa (endometrul), musculoasa (miometrul) şi seroasa (foiţa viscerală a peritoneului).
Endometrul
este format dintr-un epiteliu de acoperire şi un corion bogat în celule glandulare. Mucoasa uterină este subţire, cu aspect catifelat, punctată de numeroase orificii glandulare. Epiteliul de acoperire al endometrului este cilindric şi este constituit din celule ciliate şi secretorii. Mucoasa uterină la vacă este dotată cu circa 100mii de glande uterine, majoritatea fiind concentrate la coarnele uterului. Epiteliul mucoasei şi glandele uterine, spre deosebire de epiteliul vaginului, cervixului şi oviductelor, nu secretă copuşi ce conţin mucină.
La rumegătoare
mucoasa uterină prezintă nişte formaţiuni speciale – carunculi
(carunculae uteri)
. În corpul uterin carunculii sunt dispuşi neuniform, iar în coarne – în 4 rânduri longitudinale. La vacile
negestante
carunculii ating lungimea de 4-14mm, lăţimea de 3-9 şi înălţimea de 1,2-4mm. Numărul lor variază: la vaci
86-126, uneori 39-200, iar la oi
88-110. La vaci
carunculii sunt bombaţi, iar la oi
şi capre
sunt în formă de cupă. Fiecare caruncul are nişte adâncituri – cripte, în care se ancorează vilozităţile învelitorii vasculare a fătului. Odată cu instalarea şi avansarea gestaţiei carunculii se măresc considerabil în volum şi pot fi palpaţi prin traversul rectului, fapt ce are o însemnătate practică în diagnosticarea gestaţiei.
Mucoasa uterină la celelalte specii nu prezintă carunculi.
Miometrul
este format din două straturi musculare: stratul intern, mai gros, format din fibre musculare netede circulare şi stratul extern, mult mai subţire, format din muşchi longitudinali. Între straturile circular şi longitudinal se găseşte un strat conjunctiv, format dintr-un important plex vascular, filete nervoase şi fibre elastice.
Seroasa
(perimetrium)
este o tunică fibroasă ce acoperă uterul şi se consideră a fi extinderea ligamentelor largi.
Oviductul
(salpinx)
este un organ par, tubular, flexuos şi musculo-membranos, care se întinde din vecinătatea ovarului până la vârful cornului uterin. Se găseşte între cele două foiţe ale mezosalpinxului. Lungimea lor la iapă
, vacă
şi scroafă
constituie 20-30cm, la oi
şi capre
– 10-15cm, la căţea
– 6-10cm, la iepuroaică
– 10cm. Morfologic, fiecare oviduct este alcătuit din patru segmente:
– pavilionul
(infundibulus)
, în formă de pâlnie ce se deschide în jurul zonei germinative a ovarului printr-un orificiu abdominal (ostium abdominale)
. Marginea zimţată a pavilionului a primit denumirea de fimbrie (fimbriae tubae)
, care parţial concreşte cu ovarul;
– ampula
, sau porţiunea dilatată, porţiune puternic flexată la iepe
şi vaci
cu diametrul de 4-8mm, ampulele sunt bine evidenţiate la scroafe
;
– istmul
sau porţiunea îngustă;
– porţiunea terminală
, care se deschide în cavitatea uterină prin orificiul uterin.
Peretele salpigian este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa şi seroasa. Mucoasa, în deosebi în segmentul ampular şi pavilion, formează numeroase falduri longitudinale căptuşite cu un epiteliu cilindric, ciliat, cilii cărora îndreaptă curentul de lichid spre uter (cilii lipsesc la căţea
). Mucoasa oviductelor şi a uterului la vacă
, scroafă
şi iepuroaică
prin celulele secretoare, elimină hialuronidază, enzimă ce participă la procesul fecundaţiei.
Musculoasa variază, ca dezvoltare, cu segmentul salpigian. În zona infundibulului este redusă la un strat subţire fiind din ce în ce mai dezvoltată în lungul oviductului până la vârful cornului uterin.
Cercetarea rectală a oviductelor la animalele mari este dificilă. Ele se palpează în cazul tuberculozei, salpingitei purulente şi alte stări patologice.
Ovarul
(ovaria, oophoron)
– organ par, aşezat în regiunea sublombară la unele specii şi pe planşeul cavităţii pelviene sau în cavitatea abdominală la alte specii. Ovarele îndeplinesc funcţia endocrină şi gametogenă elaborând ovule, care în urma ovulaţiei nimeresc pe fimbria oviductului. Forma, volumul şi greutatea ovarelor diferă în raport cu specia şi starea fiziologică a femelelor.
La iapă
ovarul este mai mare decât la celelalte animale, având o lungime de 5-9cm, greutatea fiecărei gonade atinge 40-80g. Topografic ovarul drept este aşezat în regiunea sublombară, caudal rinichiului în planul vertebrelor L3-L4, iar cel stâng – în planul vertebrelor L4-L5. Ovarul are o formă ovoidă, suprafaţa este netedă. Pe partea supero-posterioară a ovarului se găseşte hilul ovarului, în care pătrunde cordonul vasculo-nervos. Pe faţa inferioară ovarul prezintă o sciziune pronunţată (7mm), în fundul căreia se găseşte fosa de ovulaţie, acoperită cu epiteliu germinativ. Ovulaţia are loc numai la nivelul acestei fose.
La vacă
ovarele au formă ovală-turtită sau elipsoidă şi greutatea de 14-20g, lungimea 3,5-5cm, lăţimea 2-2,8cm şi grosimea 1,5-2cm. De obicei ovarul drept este mai mare decât stângul. La viţele şi vacile tinere ovarele sunt amplasate în cavitatea bazinului; în gestaţie, în cazul atoniei uterului, precum şi alte stări patologice, ovarele şi coarnele uterine se deplasează în cavitatea abdominală. Suprafaţa ovarelor este netedă până la pubertate, iar după aceea devine neregulată.
La oi
şi capre
ovarele sunt mai ovale şi asemănătoare cu cele de vacă, dar proporţional mai mici, cu diametrul mare în medie de 1,5cm, greutatea lor fiind de 0,7-3g în dependenţă de rasă şi vârsta animalului.
La scroafă
forma ovarelor este muriformă şi este determinată de prezenţa unui număr mare de foliculi sau corpi galbeni. Din cauza aceasta volumul şi greutatea ovarelor variază în limite mari. La scroafele adulte ovarele au lungimea de 2-3,5cm, lăţimea 1,5-2cm, grosimea 0,9-1,3cm şi greutatea de 5-9g.
În secţiune transversală ovarul este alcătuit: la exterior – dintr-un epiteliu germinativ sub care se găseşte o fibroasă conjunctivă numită albuginee. Sub albuginee se disting două zone: – corticală şi medulară. Zona corticală este formată dintr-o stromă conjunctivo-vasculară şi parenchimul ovarian, alcătuit din foliculi şi corpi galbeni, care se găsesc în diferite stadii evolutive şi involutive.
Zona medulară este formată dintr-un ţesut conjunctiv străbătut de o reţea deasă de vase sanguine şi fibre nervoase.
La ovarul iepei
zona corticală este amplasată în imediata apropiere a fosei de ovulaţie. De aceea foliculii se găsesc înăuntrul ovarului, mai aproape de fosa ovulatorie. Gradul maturităţii şi mărimea foliculului la animalele mari se determină prin cercetări rectale. Foliculul matur la iapă
atinge diametrul de 4-6cm, la vacă
– 1-2cm, la oi
şi capre
– 0,5-0,7cm, la scroafe
– 1-1,2cm.
Întregul aparat genital la femele se găseşte în cavitatea abdominală şi pelviană, suspendat de cea mai mare parte prin două pliuri ale seroasei peritoneale – plica urogenitală – denumite ligamentele largi
(ligamenta lata uteri)
.
Ligamentele largi ale uterului se inseră în curbura mică a coarnelor, corp şi colul uterului. În cavitatea abdominală ovarul este menţinut de o serie de ligamente care derivă din ligamentul larg. Marginea anterioară a acestuia, care se inseră în marginea dorsală a aparatului este ligamentul propriu al ovarului
(lig. ovarii proprium)
, iar între ovar şi vârful corpului uterin se află ligamentul utero-ovarian. Pe partea sa externă, în această zonă, ligamentul larg formează un pliu, mezosalpinxul
(mezosalpinx)
, între foiţele căruia se găseşte oviductul.
Maturitatea sexuală şi fiziologică
Maturitatea sexuală
(pubertatea) este perioada în care aparatul genital s-a dezvoltat complet şi este capabil să elaboreze celule sexuale mature, apte pentru fecundaţie. La masculi pubertatea se evidenţiază prin apariţia caracterelor sexuale şi a capacităţii de copulare, iar la femele – prin manifestarea primului ciclu de călduri şi a ovulaţiei.
Între naştere şi pubertate organele genitale la ambele sexe prezintă o rată a creşterii similare celorlalte sisteme şi organe, pubertatea conferind o dezvoltare accelerată a întregului aparat genital.
Maturitatea sexuală apare aproape concomitent la masculi şi femelele aceleiaşi specii, fiind un proces dependent de vârstă. Maturarea hipotalamusului furnizează răspunsul specific la diverşii stimuli prin elaborarea hormonilor de eliberare a gonadotropinelor antero-hipofizare. La masculi, gonadotropinele induc sinteza testiculară a androgenilor şi în consecinţă, dezvoltarea glandelor anexe ale aparatului genital, activarea funcţiei secretorii a acestora, cheratinizarea epiteliului prepuţial şi separarea acestuia de porţiunea liberă a penisului, intensificarea libidoului şi a reflexelor sexuale, precum şi iniţierea spermogenezei.
La femele în perioada maturării sexuale se produc importante restructurări morfofuncţionale care conduc la apariţia unor stări fiziologice noi. Începutul procesului de maturare foliculară şi apariţia primului ciclu sexual îl constituie stimulii neurohormonali hipotalamici, care dirijează secreţia gonadotropă anterohipofizară.
Odată cu survenirea pubertăţii, spermatogeneza la masculi şi ovogeneza la femele au loc pe parcursul întregii vieţi sexuale. Viaţa sexuală se manifestă în această perioadă sub formă ciclică la femele şi continuu la mascul.
La animalele domestice maturitatea sexuală apare în primii ani, iar la unele specii – chiar în primele luni de viaţă. Acest aspect este legat în primul rând de specie. S-a constatat că la speciile cu longevitate mai mare pubertatea apare mai târziu decât la speciile la care durata vieţii este mai redusă. În cadrul speciei există, de asemenea, variaţii în funcţie de vârsta apariţiei maturităţii sexuale, de rasă, sex, climă, regim de alimentaţie, întreţinere şi exploatare, de caracterele individuale etc. Pubertatea animalelor apare mai devreme la rasele ameliorate şi mai târziu la cele neameliorate.
Pubertatea survine mai timpuriu decât momentul când se termină creşterea şi dezvoltarea definitivă a animalului. De aceea, maturitatea sexuală încă nu denotă pregătirea organismului animal pentru reproducere. Utilizarea prea timpurie a reproducătorilor atrage după sine consecinţe dăunătoare pentru organismul lor. Femelele fecundate prea devreme rămân nedezvoltate, suferă distocii, care pun în pericol adeseori atât viaţa lor, cât şi cea a produşilor. Masculii folosiţi prea de timpuriu la montă se epuizează repede şi dau naştere la produşi debili; în unele cazuri nu se produce fecundaţia, deoarece testiculul prea tânăr elimină spermi imaturi.
De aceea animalele se folosesc la reproducere după o anumită perioadă de timp de la instalarea pubertăţii.
Perioada de la apariţia maturităţii sexuale până la includerea animalelor în efectivele de reproducţie în literatura de specialitate nu a primit o denumire unică. Mulţi savanţi şi practicieni o numesc maturitate corporală, mai reuşit, însă, este termenul de maturitate fiziologică.
Se consideră fiziologic mature animalele tinere care au organe genitale dezvoltate normal şi circa 65-70% din dezvoltarea corporală a animalelor adulte din rasa respectivă.
Viaţa sexuală, adică etapa de activitate a organelor de reproducere nu durează toată viaţa animalului; ea încetează odată cu instalarea climacteriumului.
Etapa postgenitală (climacteriumul) este caracterizat prin stingerea treptată a funcţiei organelor genitale. La începutul climacteriumului sau a andropauzei, deşi organele genitale mai funcţionează, gameţii sunt incapabili de fecundaţie. Comportamentul sexual dispare şi se instalează anafrodizia.
Date asupra vieţii sexuale la principalele specii de animale sunt redate în tabelul nr. 1.
Tabelul nr. 1.
Caracterele vieţii sexuale la animale
| Specia | Apariţia maturităţii sexuale (luni) | Perioada optimă de folosire a animalelor la reproducere | Instalarea climacteriumului (ani) | |
| Apariţia maturităţii fiziologice (luni) | Până la vârsta (ani) | |||
| Taurine | 8-12 | 16-18 | 7-9 | 12-15 |
| Cabaline | 15-18 | 24-48 | 10-12 | 15-20 |
| Ovine | 7-8 | 12-18 | 7-8 | 10-12 |
| Suine | 5-8 | 9-12 | 4-5 | 7-8 |
| Carnivore | 6-8 | 12 | 7-8 | 10-12 |
Aspecte privind endocrinologia reproducţiei
Pentru reglarea funcţiei sexuale, din sistemul endocrin sunt responsabile trei trepte principale funcţionale care se stimulează sau se inhibă reciproc: hipotalamusul, hipofiza şi gonadele (la femele şi corpul galben); însă în coordonarea activităţii reproductive intervin şi alte glande cu secreţie internă (tiroida, suprarenala ş. a.).
Consideraţii morfo-fiziologice asupra hipotalamusului şi a conexiunilor hipotalamo-hipofizare
Hormonii hipotalamici
Hipotalamusul , regiune a cortexului cerebral, este locul de adunare a impulsurilor nervoase care sosesc prin numeroase legături funcţionale, pe care acesta le are cu scoarţa cerebrală. Situat la baza diencefalului, hipotalamusul este o adevărată intersecţie între sistemul nervos şi aparatul endocrin, fiind cuprins într-un ansamblu de organizare nervoasă extrem de complicată. Hipotalamusul este apreciat ca un organ de integrare definitivă cu rol principal de reglare al secreţiei endocrine. La nivelul hipotalamusului cel mai mare interes îl prezintă o serie de centri din nucleii hipotalamici, ca cel supraoptic, paraventricular, cenuşiu etc.
Hipotalamusul prezintă numeroase conexiuni în direcţia cortexului cerebral, corpului striat, talamusului şi formaţiei reticulare. Legătura directă şi preferenţială o are hipotalamusul cu hipofiza, rezultând astfel sistemul hipotalamo-hipofizar. Printr-un aparat masiv de filete nervoase provenite din nucleii supraoptici şi paraventriculari, hipotalamusul face legătură cu lobul posterior al hipofizei (neurohipofiza), constituind conexiunea neurohipofizară, prin care se transmite hormonul ocitocic şi vasopresina de la hipotalamus, care se acumulează apoi în neurohipofiză.
Conexiunile nervoase cu adenohipofiza (lobul anterior) sunt mai reduse şi constituite dintr-un fascicul tubero-hipofizar, rezultat în mare parte din axonii diferitelor nuclee hipotalamice. Fibrele acestui fascicul se termină în punctul de contact al vaselor din reţeaua primară.
Hipotalamusul este bine vascularizat, mai ales la nivelul nucleilor hipotalamici, unde fiecare celulă este în legătură cu 2-3 capilare, dintre care unele pătrund în celule. Rezultă, în acest fel, un plex capilar primar de la care pleacă vase mai mari ce se reunesc în trunchiuri care se îndreaptă infero-caudal prin tija hipofizei şi se termină în hipofiză. În jurul celulelor adenohipofizei (lobului anterior al hipofizei). Se formează un plex capilar secundar. Rezultă în acest fel sistemul vascular port-hipotalamo-hipofizar, prin care se transmit neurosecreţiile din celulele nucleilor hipotalamici către hipofiză.
Stimulii senzoriali externi ajung să determine impulsuri nervoase la nivelul centrilor hipotalamici, iar celulele nervoase ale acestor centri le transformă în factori umorali (declanşatori de secreţie), care determină elaborarea şi eliberarea hormonilor hipofizei.
Această transformare ale impulsurilor nervoase în factori umorali se datorează celulelor neurosecretoare care au în acelaşi timp caracterele celulei nervoase, precum şi ale celulei glandulare. Celulele neurosecretoare primesc stimulii veniţi de la nivelul centrilor nervoşi superiori şi reacţionează prin eliberarea de hormoni stimulatori, «Releasing factors» sau «Releasing hormons» şi inhibitori, prin care se reglează activitatea hipofizei.
Pentru reproducţie, o mare însemnătate o au următorii hormoni hipotalamici:
- Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
- P-RH şi PIH – hormonul de eliberare şi respectiv de inhibare a prolactinei;
- Oxitocina.
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor
(Releasing Hormons – RH, Releasing Factors – RF sau Gonadorelina) este un decapeptid care prin sistemul port-hipotalamo-hipofizar ajunge în adenohipofiză (lobul anterior al hipofizei) unde induce secreţia celor două gonadotropine:
¨ FSH – hormonul de stimulare foliculară;
¨ LH – hormonul de luteinizare.
Produsele comerciale pure de GnRH (Gonadotrop Releasing Hormone) şi analogii lui au aplicaţie în cadrul biotehnicii transferului de zigoţi pentru inducerea şi sincronizarea căldurilor şi ovulaţiilor la femelele donatoare-receptoare.
Indicaţiile terapeutice ale GnRH sunt:
Þ Chiştii ovarieni foliculari (luteinizarea chiştilor are loc după 7-8 zile, intervalul dintre tratamente şi concepţie este de circa 26 zile);
Þ Ovulaţia întârziată;
Þ Inducerea căldurilor şi ovulaţiei;
Þ Pentru creşterea ratei concepţiei după sincronizarea căldurilor prin gestageni sau prostaglandine.
Oxitocina
Oxitocina
este hormonul peptidic sintetizat în pericarionii nucleilor hipotalamici (supraoptic şi paraventricular). Fiind cuplată cu neurofizina, proteină specifică, oxitocina este transportată de-a lungul axonilor prin conexiunea neuro-hipofizară şi depozitată în lobul posterior al hipofizei (neurohipofiză), iar de aici este eliberată în circulaţie. Oxitocina este preluată de uter, glanda mamară, urină şi muşchii scheletului. Timpul de înjumătăţire în sânge este de 2-4 minute.
În uterul animalelor există substanţe de tip chemotripsină, tripsină şi alte peptidaze care neutralizează oxitocina. Aceste enzime provin din celule lipidice. Pe măsură ce se schimbă numărul celulelor lipidice în timpul ciclului sexual, asemănător se schimbă şi puterea de inactivare ocitocică a uterului. Această proprietate de inactivitate este mai evidentă în timpul ovulaţiei şi gestaţiei. Dar numai o parte din oxitocină se inactivează pe această cale. Neutralizarea oxitocinei are loc cu preponderenţă la nivelul ficatului şi în mai mică măsură participă rinichiul şi glanda mamară. În cazul unor nivele plasmatice ridicate, o parte din oxitocină se elimină nedescompusă.
Acţiune biologică:
Oxitocina are o acţiune specifică asupra musculaturii uterine, producând contracţia celulelor musculare netede. Prin activizarea miometrului în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual este uşurată înaintarea spermiilor depuşi în timpul montei sau însămânţării artificiale. La parturiţie, oxitocina contribuie în mod efectiv atât la eliminarea fătului, cât şi a învelitorilor fetale. Reacţia de răspuns a musculaturii uterine la acţiunea oxitocinei este legată de nivelul estrogenilor şi progesteronului din perioada respectivă. Astfel, în faza foliculară a ciclului sexual şi în timpul parturiţiei, când estrogenii sunt în cantitate mare, acţiunea oxitocinei asupra miometrului este maximă, în timp ce în faza luteinică şi în timpul gestaţiei, când progesteronul este în cantitate mare, acţiunea oxitocinei asupra miometrului este mult diminuată sau chiar sistată. Cu alte cuvinte, estrogenii sensibilizează, iar progesteronul desensibilizează celulele musculare ale uterului faţă de oxitocină.
Sub efectul oxitocinei se contractă celulele mioepiteliale ale acinului mamar, încât laptele ajunge din alveole în sistemul canalelor lactifere. Oxitocina ajută pe calea hipotalamusului la eliberarea de gonadotropine încât, potenţează eliberarea LH-ului în timpul ovulaţiei la vacă.
La masculi oxitocina în sinergism cu testosteronul asigură transportul spermiilor prin căile de excreţie şi ejacularea.
Aproximativ 10% din oxitocină se eliberează continuu, paralel cu producerea ei. Restul se înmagazinează, aşteptând impusuri de eliberare. Eliberarea oxitocinei se realizează, în principal, pe cale reflexă.
Actul copulaţiei, excitaţiile de la nivelul mamelei în timpul suptului sau mulsului, excitaţiile cervico-uterine din timpul parturiţiei, precum şi excitaţiile mecanice ale uterului, cervixului şi clitorisului (masajul) constituie factorii cei mai importanţi care induc eliberarea oxitocinei.
Dilatarea căilor genitale (vagin şi cervix) produce contracţii uterine puternice, fiind o altă cale importantă pentru eliberarea oxitocinei. Calea aferentă a reflexului este nervul pelvian, o ramură a acestuia inervează şi regiunea ano-genitală unde la fel se poate produce reflexul menţionat. În timpul dilatării căilor genitale sau prin acţiuni mecanice, apar şi contracţii uterine şi lactoree. Eliberarea de oxitocină poate să fie produsă şi ca urmare a incitaţiilor provenite de la organele de simţ. Astfel, la capră are loc eliberarea oxitocinei încă la apariţia ţapului. La oile în călduri, în prezenţa berbecului are loc o descărcare a oxitocinei cu contracţie uterină antiperistaltică deja înaintea montei.
Ocitocinele în principal se obţin pe cale sintetică. Presoxinul este unicul extract apos din neurohipofiza de vacă şi scroafă. Principalele produse farmaceutice care au efecte ocitocice sunt Oxitocinele produse de diferite firme, 1ml de soluţie apoasă conţinând 5 sau 10UI.
Oxitocinele de sinteză, cât şi extractul apos de lob hipofizar posterior conţin pe lângă oxitocină şi vasopresină (ex. Pituitrina).
Efectul ocitocinelor este de a produce contracţia miometrului, a celulelor mioepiteliale, a canaliculelor lobilor mamari, a musculaturii oviductului, vaginului şi clocii păsărilor ouătoare.
Folosirea ocitocinelor în scopuri terapeutice trebuie să se facă cu toată atenţia, numai după ce s-a stabilit diagnosticul şi doza de administrare.
Indicaţiile terapeutice ale ocitocinelor sunt:
Þ distociile prin hipokinezie;
Þ retenţia învelitorilor fetale;
Þ metritele şi piometrul (după deschiderea în prealabil a cervixului şi sensibilizarea uterului cu estrogeni);
Þ subinvoluţia uterului, pentru a grăbi evacuarea conţinutului uterin;
Þ unele forme de mamite;
Þ retenţia laptelui;
Þ retenţia oului la păsări.
Nu se recomandă administrarea oxitocinei la femele în timpul parturiţiei când colul uterin nu este deschis şi în distocii prin exces de volum fetal.
Aspecte morfo-funcţionale ale hipofizei
Hipofiza este organul neuroglandular situat la faţa ventrală a creierului intermediar (diencefalului), rezultat din unirea anatomică a celor două părţi:
-hipofiza anterioară (adenohipofiza)
-hipofiza posterioară (neurohipofiza)
Sub raport funcţional în total, la nivelul adenohipofizei se formează 8 hormoni tropi. Dintre aceşti hormoni pentru reproducere o importanţă majoră o au gonadotropinele (FSH şi LH) şi prolactina (LTH).
Indirect, activitatea reproductivă este influenţată de hormonul tireotrop (TTH) şi hormonul adrenocorticotrop (ACTH).
Adenohipofiza, cu toate că se află sub controlul neuronal hipotalamic, este lipsită de inervaţie secretomotorie. Reglarea funcţiei sale endocrine de către hipotalamus se face prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar. Prin această conexiune vasculară sunt vehiculaţi spre adenohipofiză Releasing-factorii neurosecretaţi în hipotalamus.
Hormonii gonadotropi
Hormoni gonadotropi (gonadotropinele – Gn) care acţionează asupra aparatului genital sunt:
1. Hormonii gonadotropi hipofizari:
-FSA – hormonul de stimulare foliculară;
-LH – hormonul de luteinizare;
2. Hormonii gonadotropi placentari:
-PMSG – gonadotropina serică;
-HCG – gonadotropina corionică.
Hormonii gonadotropi hipofizari
Hormonul de stimulare foliculară
– FSH (Folicle Stimulating Hormone)
, este secretat de către celulele bazofile-beta din adenohipofiză sub impulsul de Gn-RF. Acest hormon se izolează uşor din hipofiza taurului, calului şi porcului.
La femele hormonul determină dezvoltarea foliculelor ovarieni primari şi secundari la care determină proliferarea celulelor foliculare şi într-un stadiu ulterior, secreţia de către acestea a lichidului folicular şi formarea cavităţii foliculare; FSH-ul este responsabil de secreţia foliculară a estrogenilor.
Stadiul final de maturare a foliculului şi dehiscenţa acestuia necesită acţiunea conjugată a celor două gonadotropine.
La masculi, FSH este implicat în dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei (diviziunea spermiogoniilor până la stadiul de spermiociţi secundari), spermiomorfogeneza fiind coordonată de androgeni, testosteronul asigurând diviziunea reducţională a spermiocitelor primare, formarea spermidei incipiente şi apoi a spermiului.
Hormonul luteinizant –
LH (Luteinising hormone)
sau omologul acestuia ICSH (Interstitial Cells Stimulating Hormone)
de la masculi, este produs de celulele bazofile de tipul gama. A fost izolat în stare pură din hipofiza de oaie şi porc şi este format dintr-un amestec de diverse proteine. Secreţia de LH are un anumit ciclu, iar incitaţiile de ordin extern şi intern modifică amplitudinea secreţiei, influenţând într-o mare măsură eliberarea lui.
La femele
LH acţionează sinergic cu FSH determinând dezvoltarea şi maturarea foliclelor de Grant, dehiscenţa foliculelor ovarieni, formarea corpilor galbeni şi secreţia de progesteron.
La vacă, raportul normal dintre FSH şi LH este de 1:3, deci apare o superioritate cantitativă de LH. Pentru acest motiv, căldurile la vacă au o durată scurtă (13-16 ore), iar ovulaţia are loc în faza progesteronică a ciclului sexual, şi anume la circa 10-12 ore de la încetarea căldurilor.
La masculi
eliberarea în valuri episodice, pulsative sau în vârfuri de secreţie a ICSH induce dezvoltarea celulelor Leydig localizate între dubii seminiferi şi variaţii importante ale nivelurilor plasmatice de androgeni.
Nivelurile ICSH şi de androgeni sunt ridicate la armăsar, berbec şi ţap în sezoanele de montă, reglate de modificarea raportului diurn/nocturn şi temperatura ambiantă; în celelalte sezoane masculii sunt fecunzi şi capabili de copulaţie, deşi eficienţa reproductivă este scăzută.
Eritrocitele hipofizare de porc, oaie, vacă şi cal – FSH (Follicle Stimulating Hormone)
precum şi produsele comerciale pure de FSH şi LH (liofilizate) se folosesc în prezent în practica transferului de zigoţi:
– pentru inducerea superovulaţiei la donatoare
– pentru sincronizarea ciclului sexual la femelele donatoare şi receptoare
Timpul de înjumătăţire a gonadotropinelor hipofizare este de câteva minute pentru LH (10-40min pentru LH-ul ovin) şi de câteva ore pentru FSH (circa 5 ore), de aceea frecvenţa intervenţiilor pentru inducerea superovulaţiei este crescută (2 administrări zilnice timp de 4 zile la oaie şi 5 zile la vacă). (vezi «Transferul de zigoţi»)
Hormonii gonadotropi placentari
Printre multiplele funcţii pe care le îndeplineşte, placenta mai are şi un rol endocrin. Ea secretă hormoni steroizi şi glucoproteici, dintre care unii au acţiune gonadotropă. Gonadotropinele placentare substituie sau completează hormonii hipofizari. Hormonii placentari cu funcţie gonadotropă sunt: hormonul corionic gonadotrop (HCG) şi gonadotropina serică (PMSG).
Gonadotropina serică
(Pregnant mare Serum gonadotrophin – PMSG
sau ser de iapă gestantă – SIG)
. În prima treime a gestaţiei, în plasma sanguină la iapă se conţine o concentraţie mare de gonadotropine cu proprietăţi de FSH şi accesoriu de LH. Hormonul este produs de cupele endometriale de iapă începând cu a 36-a zi de gestaţie, adică în timpul inplantaţiei; atinge un prag maxim între 55-75 zile, iar între zilele 120-150 producerea hormonului încetează.
Rolul fiziologic al PMSG-ului se manifestă în reglarea activităţii foliculare a ovarului din timpul gestaţiei precum şi în formarea corpului galben. PMSG are efect puternic de FSH şi efecte slabe de LH. Stimulează diviziunea celulelor interstiţiale ale ovarului şi dezvoltarea mai multor foliculi ovarieni. FSH-ul singur nu poate produce ovulaţia, fiind necesară o cantitate de LH exogen sau endogen. La tineretul nedezvoltat din punct de vedere sexual, cu PMSG se poate obţine o dezvoltare foliculară intensă, iar pentru obţinerea ovulaţiei, este nevoie de administrarea de LH (HCG).
La femelele adulte, odată cu dezvoltarea foliculilor rezultă şi cantităţi însemnate de estrogeni, care la rândul lor vor provoca o descărcare de LH.
La femele, gonadotropina serică administrată stimulează maturarea şi dezvoltarea foliculilor ovarieni, contribuie la procesul ovulaţiei şi restabileşte desfăşurarea normală a ciclurilor sexuale; la masculi hormonul stimulează procesul de spermiogeneză.
În terapia hormonală ori de câte ori dorim să obţinem un efect asemănător celui produs de FSH, vom folosi gonadotropina serică.
Deoarece tratamentul cu SJG, stabilizat sau nu cu fenol 0,5%, dă reacţii imunologice foarte evidente, se va proceda la desensibilizarea femelei cu 0,5ml ser, intradermic, în tegumentul vulvar. După 30 minute se administrează întreaga doză. Femelele rămân sub observaţie timp de 2 ore. La nevoie se folosesc antihistaminicele de sinteză (cortizol sau adrenalină, sol. 0,1%, 5-8ml) dacă apar semnele şocului anafilactic. Datorită acestui fapt, preparatele PMSG se comercializează sub formă liofilizată. Produsele comerciale care conţin PMSG sunt: Ser
gonadotrop
, Serigon
, Folligon
,Hemoantin
.
Indicaţiile terapeutice sunt:
Þ lipsa ciclicităţii sexuale;
Þ căldurile silenţioase;
Þ hipoplazia ovariană;
Þ sincronizarea căldurilor după un tratament prealabil cu gestageni;
Þ producerea poliovulaţiei;
Þ stimularea spermiogenezei.
După administrări repetate de PMSG este posibilă apariţia de antigonadotropine.
Gonadotropina corionică (Human Corionic Gonadotropin – HCG sau Prolan)
HCG este secretată de către vilozităţile corionului uman. Hormonul se găseşte în urina şi sângele femeii gravide şi la unele primate, începând de la a 30-a zi de sarcină şi ajunge la valoarea de vârf în jur de 62 zile, după care nivelul hormonal scade.
Gonadotropina corionică este bogată în fracţiunea LH, cu toate că conţine şi fracţiunea FSH, motiv pentru care se foloseşte în toate cazurile când se pune problema de a obţine un efect asemănător hormonului LH adenohipofizar. Astfel, se poate afirma că la femelă, honadotropina corionică administrată stimulează ovulaţia şi formarea corpului galben progestativ.
La masculi, hormonul acţionează asupra glandelor interstiţiale Leydig, determinând elaborarea androgenilor.
Produsele comerciale care conţin HCG sunt: Gonacorul
, Ghorulonul
, Prolanul E
, Praedyn
, Chorioman
, Hymfalon
.
Indicaţiile terapeutice ale HCG-ului sunt:
Þ controlul ovulaţiei;
Þ în repetarea căldurilor silenţioase;
Þ în ovulaţia întârziată;
Þ în chiştii ovarieni, tratament la care se poate asocia şi progesteron;
Þ în stimularea poliovulaţiei şi a gestaţiilor gemelare;
Þ pentru profilaxia mortalităţii zigotale de origine hormonală (administrarea HCG în a 4-a zi după însămânţare în vederea stimulării activităţii corpului galben).
Prolactina
Prolactina (hormonul luteotrop – LTH, hormonul lactogen) este un proteohormon produs de celulele acidofile ale adenohipofizei. Fiind considerată mai multă vreme a treia gonadotropină, prolactina s-a dovedit a avea un efect mamotrop, de întreţinere şi stimulare a corpului galben, în asociere cu LH, şi un efect de inductor al comportamentului matern la mamifere.
La masculi acţiunea conjugată a FSH-ului şi a prolactinei stimulează spermiogeneza şi activitatea celulelor glandulare ale prostatei.
Prolactina se produce împreună cu somatotropina (STH) şi într-o oarecare măsură îi dublează acţiunea.
Prolactina este preluată de glanda mamară, interstiţiul ovarului şi de corpul galben. Principalele efecte ale prolactinei sunt asupra metabolismului lactaţiei şi a funcţiei corpului galben.
Efectul prolactinei în secreţia laptelui nu este asemănătoare la toate speciile. La unele specii prolactina ia parte doar la inducerea secreţiei lactate (rol lactogen), pe când la alte specii are şi un rol de menţinere a lactaţiei (lactopoetic). Cele două efecte sunt realizate în asociaţie cu ceilalţi hormoni ai complexului lactotrop.
La vacă este foarte important efectul mamotrop al prolactinei. Administrată imediat, înainte şi după fătare, se poate obţine o creştere a glandei mamare. Oprirea prolactinei înainte de fătare, întârzie pornirea secreţiei lactate şi scade conţinutul în lactoză din lapte. Lipsa prolactinei după declanşarea lactaţiei nu are efecte negative nici asupra scăderii cantitative a laptelui şi nu influenţează compoziţia lui, deci efectul lactopoetic nu este important.
Hormonii ovarieni
Ovarul produce estrogeni, gestageni şi cantităţi mici de androgeni, iar în timpul gestaţiei şi relaxină.
Hormonii estrogeni
Termenul de estrogeni provine de la cuvântul latin oestrus şi se referă la o categorie de substanţe organice larg răspândite în lumea animală şi vegetală care, deşi diferite din punct de vedere chimic, exercită efecte fiziologice asemănătoare, producând modificări caracteristice stadiului de excitaţie al ciclului sexual la nivelul aparatului genital şi în modul de comportare al femelei.
Estrogenii naturali după regnul în care se găsesc se clasifică în: estrogeni animali, estrogeni vegetali sau fitoestrogeni şi estrogeni minerali.
Estrogenii animali
sunt produşi de ovar prin celulele granuloase şi teacă internă a foliculului galben, corticosuprarenala, placenta, în a doua parte a gestaţiei şi testiculul prin epiteliul seminifer.
Din punct de vedere chimic estrogenii sunt 18-C steroide cu un ciclu aromatic. Substanţa care stă la baza lor este colesterina. Cei mai importanţi estrogeni naturali sunt 17-beta estradiol, estrona şi estriolul. Adevăratul hormon estrogenic este considerat estradiolul, iar estriolul şi estrona sunt produşi ce rezultă din catabolizarea estradiolului. Estrogenii circulă în sânge în cantităţi mici în stare liberă sau într-o combinaţie complexă, sub formă de estroproteine şi betaproteine. Inactivarea lor se produce în ficat prin convertire şi cuplare, fiind legate de acidul glucuronic şi sulfuric şi apoi eliminate prin urină.
Estrogenii prezintă două mari categorii de acţiuni biologice
:
-asupra aparatului genital;
-asupra întregului organism.
Acţiunile asupra aparatului genital feminin sunt:
¨ produc hiperemia, hipersecreţia şi hiperplazia tractului genital în stadiul de excitaţie al ciclului sexual;
¨ sensibilizează miometrul pentru acţiunea ocitocinei;
¨ determină la unele specii dezvoltarea glandei mamare.
Acţiunile asupra organismului în ansamblu sunt:
¨ determină apariţia caracterelor sexuale secundare;
¨ determină, în mod ciclic, modificările de comportament sexual caracteristic reacţiei generale şi căldurilor;
¨ acţionează asupra hipofizei, determinând, în funcţie de concentraţia sanguină, mecanismul secreţiei ciclice de FSH şi LH.
Sub acţiunea hormonilor estrogeni sunt influenţate diferite aspecte ale metabolismului. Sinergic cu tiroxina, estrogenii reglează metabolismul bazal, care este cel mai activ în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual şi mai cu seamă în timpul ovulaţiei.
Terapia cu estrogeni este mult limitată astăzi în combaterea sterilităţii, deoarece a fost înlocuită cu o medicaţie mai sigură şi mai puţin nocivă. Hormonii estrogeni se utilizează pentru combaterea unor forme de anafrodezie funcţională, pentru deschiderea cervixului şi sensibilizarea uterului pentru ocitocină, în vederea măririi contractilităţii miometrului în cazul unor afecţiuni.
Preparatele comerciale care conţin estrogeni naturali sunt: Ginosedol B
, Estradiol
, Estrolent
etc.
Produsele farmaceutice care conţin estrogeni sintetici sunt: Dietilstilbestrol
, Sintofolin
, Sinestrol
etc.
Efectele secundare apărute după tratamentul cu estrogeni sunt: chiştii ovarieni foliculari, reducerea producţiei de lapte, inversiunea vaginului. În cazul unor tratamente prelungite cu estrogeni se produce demineralizarea oaselor. Estrogenii au, de asemenea, acţiune cancerigenă.
Estrogenii vegetali
(fitoestrogenii)
se găsesc în diferite specii de trifoi, conţinutul lor fiind diferit în funcţie de specie şi de perioada de vegetaţie. În cantităţi mai mici estrogenii se găsesc în lucernă, varză, porumb, cartofi etc.
Prin consumarea acestor plante, fitoestrogenii ajung în organismul animal, unde în funcţie de cantitatea lor şi de frecvenţa consumului, pot avea efecte favorabile sau din potrivă pot duce la tulburări ale reproducerii.
Animalele păscute timp îndelungat pe trifoi prezintă diferite tulburări funcţionale ale aparatului genital (chişti ovarieni, hiperplazie glandulo-chistică şi chiar avorturi) şi tulburări ale lactaţiei.
Hormonii gestageni (progestageni sau progestinele)
Hormonii progestageni se pot clasifica în hormoni naturali (pregnenolon, progesteron, 20-α-hidroxiprogesteron) şi hormoni sintetici (Fluorogesto, Medroxiprogesteron, Melengestrolacetat etc.).
Cel mai reprezentativ gestagen natural este progesteronul. Secreţia progesteronului o realizează, în principal, corpul galben; cantităţi mai mici de progestine sunt secretate de celulele granuloasei foliculare, testicul, corticosuprarenală şi placentă în ultimele două treimi ale gestaţiei.
Biosinteza progesteronului decurge din colesterol. După fenomenul de ovulaţie are loc formarea ţesutului luteinic şi organizarea corpului galben, care împreună cu LTH răspund de secreţia de progesteron.
Efectele fiziologice ale hormonilor gestageni constau în acţiunea lor specifică asupra SNC, tractului genital femel şi a glandei mamare. Prin efectul său asupra sistemului nervos central, progesteronul inhibă manifestările psihice caracteristice căldurilor, provocate de către estrogeni; în acest fel, se trece la stadiul luteinic de inhibiţie, în care activitatea centrilor subcorticali este diminuată. Progesteronul pregăteşte mucoasa uterină pentru recepţia şi nidaţia produsului concepţional prin trecerea activităţii uterine din faza proliferativă în cea secretorie. Progesteronul intensifică secreţia oviductului şi uterului, scade cantitatea mucusului cervico-vaginal căruia îi creşte vâscozitatea şi astfel îi dispare proprietatea de a fi penetrat de spermi. Endometrul produce secreţia de embriotrof. Progesteronul inhibă contracţiile uterului şi face să scadă influenţa ocitocinei asupra miometrului; de asemenea, el inhibă secreţia de FSH antihipofizar, fapt care inhibă maturarea unor noi foliculi ovarieni, iar prin urmare şi manifestarea căldurilor. Prin sistarea contracţiilor uterine se asigură dezvoltarea normală a produsului concepţional.
Progesteronul are rolul principal în desfăşurarea normală a gestaţiei, asigurând schimburile nutriţionale şi gazoase între mamă şi făt. Enucleerea corpului galben gestativ are ca urmare întreruperea gestaţiei.
Progesteronul secretat de corpul galben persistent constituie o frână în desfăşurarea normală a mecanismului ciclului sexual.
În sinergism cu estrogenii şi cu LTH-ul (prolactina), progesteronul influenţează dezvoltarea glandei mamare, a sistemului canaliculo-alveolar, precum şi lactogeneza; concentraţiile mari de gestageni produc un efect secretor şi apariţia de colostru.
O progesteronemie ridicată inhibă axa hipotalamo-hipofizo-ovariană, după care urmează o ameliorare a ritmului în secreţia ciclică a FSH-LH-ului şi ameliorarea consecutivă a ovulaţiei. Pe acest principiu se bazează inducerea şi sincronizarea căldurilor şi ovulaţiei, şi tratamentul unor disfuncţii ovariene (chişti ovarieni, corpi galbeni cu insuficienţă secretorie etc.). Terapia cu progesteron se face, de asemenea, în prevenirea mortalităţii embrionare, avort habitual, iminenţă de avort.
Produsele farmaceutice care conţin progesteron sunt Progesteronul
, Prolutanul
, Gestafortinul
.
Gestagenii sintetici sunt compuşi de sinteză derivaţi din progesteron; efectele gestagenilor sunt de zeci de ori mai puternice decât ale progesteronului natural; se administrează în doze mult mai mici şi se pot aplica pe cale orală, parenterală, sub formă de implante şi intravaginal.
Gestagenii sintetici sunt folosiţi mai ales pentru inducerea şi sincronizarea căldurilor şi ovulaţiei la femele, dar şi în tratamentul unor tulburări de reproducţie.
Au fost preparate mai multe produse farmaceutice sintetice cu acţiune progestagenă, cum sunt: Clormadinonacetat (CAP)
, Medroxiprogesteronacetat (MAP)
, Melegestrolul
, Eluorogestonacetat (FGA)
, Acetoxiprogesteron
, Altrenogest
, Methallibur
etc.
Relaxina
Relaxina este un hormon de natură proteică elaborat de ovar (foliculi, ţesut luteal), de placentă şi de uter. Efectul relaxinei depinde de prezenţa steroizilor sexuali, care precedă eliberarea acesteia. Relaxina intensifică hidratarea ţesuturilor moi ale bazinului, având loc o relaşare a ligamentelor bazinului şi o infiltrare a articulaţiilor înainte de fătare şi timpul parturiţiei. De asemenea, relaxina provoacă, în sinergism cu estrogenii, dilatarea cervixului.
Prostaglandinele
Prostaglandinele sunt substanţe biologic active, derivate ale acidului prostanoic cu catene lungi nesaturate; ele fac parte din grupul secreţiilor care acţionează, în cantităţi foarte mici, la locul de producere, unde există de altfel şi substanţe antagonice care le limitează acţiunea. Prostaglandinele sunt considerate drept hormoni tisulari, cu rol de mesageri chimici, dar care în stările normale nu părăsesc locul de producere.
Pentru prima dată (1930), prostaglandinele au fost puse în evidenţă în lichidul seminal. Denumirea de prostaglandine (PG) a fost dată de Von Euler, indicând totodată şi natura lor chimică generală. În 1957 se reuşeşte cristalizarea şi purificarea lor. Ulterior se realizează sinteza chimică completă, iar apoi sinteza analogului biologic (1966).
Pe baza structurii chimice prostaglandinele se împart în 4 grupe: PGA, PGB, PGE şi PGF.
Distribuţia prostaglandinelor în ţesuturi variază de la o specie la alta. Astfel, ele au fost găsite în veziculele seminale, creier, măduva spinării, tiroidă, medulosuprarenală, rinichi, pulmoni, cordon ombilical şi lichidul amniotic. Prostata este însă foarte săracă în prostaglandine.
La nivelul aparatului genital prostaglandinele se găsesc în cantităţi însemnate şi într-o concentraţie mai mare decât în alte ţesuturi. Ele acţionează în strânsă interrelaţie cu hormonii sexuali. De asemenea, bogăţia aparatului genital în fibre musculare netede permite să se presupună că prostaglandinele intervin şi în stimularea musculaturii netede, în aşa fel încât mobilitatea şi contractibilitatea organelor genitale este dependentă de sistemul prostaglandinic. Prostaglandinele cu o importanţă clinică aparţin grupărilor E2
alfa. În organism PG E2
alfa se formează la nivelul reticulului endoplasmatic din celulele endometriale, a veziculelor seminale şi pulmonare, etc. Prostaglandinele au fost puse în evidenţă la vacă şi oaie şi la nivelul ovarelor, unde intervin în procesele de metabolism steroidic şi influenţează în mod direct steroidogeneza. Dar în timp ce unele prostaglandine stimulează steroidogeneza, altele au o acţiune inhibitoare asupra acesteia.
Introducerea pe scară largă a prostaglandinelor în practica medicinii veterinare se bazează în primul rând pe eficacitatea luteolitică a PG E2
alfa şi a analogilor ei. PG E2
alfa este un luteolitic pentru majoritatea speciilor (iapă, vacă, oaie, scroafă, iepure) cu excepţia primatelor. Prostaglandina ajunge din vena uterină în artera ovariană, cât priveşte mecanismul luteolizei se pare că prostaglandina anihilează efectul trofic al LH-ului asupra ţesutului luteinic. În consecinţă, corpul galben se găseşte pe de o parte, sub influenţa efectului trofic al LH-ului şi prolactinei (LTH), iar pe de altă parte a factorului litic (prostaglandina). Spre sfârşitul ciclului sexual (ex. la oaie din ziua a 13-14-a) la nivelul ţesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatică, se micşorează volumul celulelor, apare picnoza nucleilor.
Prostaglandina E2
alfa are nu numai un efect luteolitic ci şi un puternic efect acitocic. Prostaglandina E2
alfa intervine şi în dehiscenţa foliculară.
Conţinutul ridicat în prostaglandine al spermei pune problema existenţei unui raport dintre concentraţia spermei în prostaglandine şi fertilitatea masculului. De asemenea corelaţii între prezenţa spermiilor anormali şi concentraţia scăzută a spermei în prostaglandine.
Prezenţa prostaglandinelor în spermă este corelată cu intervenţia lor în procesul de migrare a ovulelor în tractul genital. Prostaglandinele E1
alfa şi E2
alfa contractă toate segmentele oviductului, în timp ce prostaglandina E3
le relaxează.
Efectul luteolitic
şi acitocic
constituie baza farmacodinamică a utilizării prostaglandinei E2
alfa în reproducţia normală şi patologică.
Indicaţiile terapeutice cu prostaglandine E2
alfa şi analogii acesteia (Dinaprost
, Cloprostenol
, Eluoprostenol
, Tiaprost
, Prostalen
, Lutalyse
, Estrumat
, Enzaprost
, Oestrophan
etc.)
în reproducţie presupun existenţa unui corp galben (CL) bine organizat, funcţional
. Astfel, la vacă, utilizarea prostaglandinelor se face în condiţiile existenţei unui CL ciclic la cel puţin 5 zile şi maximul 16 zile; a unui CL de gestaţie până la luna a 5-a sau a unui CL persistent.
La femele, prostaglandinoterapia
se face în următoarele cazuri:
Þ pentru inducerea şi sincronizarea căldurilor;
Þ în căldurile liniştite (silanţioase) indiferent de stadiul ciclului sexual. În cazul în care la data aplicării prostaglandina E2
alfa există un CL funcţional
, la 24 ore după tratament se constată o scădere a nivelului progesteronului, iar după 1-2 zile apar căldurile. Dacă după 10-11 zile nu apare stadiul de excitaţie sexuală, se administrează o altă doză de prostaglandine, iar femela va fi însămânţată după 72-96 ore de la tratament, indiferent dacă manifestă sau nu călduri;
Þ în cazul corpului galben persistent;
Þ pentru tratamentul chiştilor ovarieni luteolitici şi al chiştilor corpului galben;
Þ pentru tratamentul endometritelor cu CL şi a piometrului cu corpi galbeni persistenţi;
Þ pentru provocarea avortului, care reuşeşte în prima jumătate de gestaţie. Avortul se produce în 3-6 zile după administrarea prostaglandinei, în cazul fătului mumifiat sau macerat fiind necesar să asociem un tratament cu estrogeni;
Þ inducerea parturiţiei.
Ovogeneza
Procesul complex de formare şi maturare a ovulelor în ovare poartă denumirea de ovogeneză. Pentru a deveni aptă pentru fecundaţie, celula sexuală femelă parcurge din stadiul de ovogonie până la stadiul de gamet matur trei perioade succesive: de multiplicare, de creştere şi de maturare.
După realizarea diferenţierii sexuale a produşilor de concepţie care se produce la 45 zile la taurine, 35 zile la ovine şi 30 zile în cazul fetuşilor porcini şi de la carnivore, are loc invaginarea epiteliului germinativ în parenchimul ovarian. Celulele germinative sunt de două tipuri: celulele mai mari care se multiplică activ şi dau naştere ovogoniilor, şi celule mai mici, din care se vor forma celulele foliculare.
Perioada de multiplicare mitotică a ovogoniilor are loc între 45-110 zile de gestaţie la taurine, 35-90 zile la ovine, 30 zile de gestaţie – 7 zile postnatal la suine şi 32 zile de gestaţie – 37 zile după naştere la pisică. După această perioadă ovogoniile se înconjoară cu un strat de celule foliculare formând foliculii primordiali. La suprafaţă acest grup de celule este acoperit cu o capsulă conjunctivă fină. Ovogonia prezintă formaţiunile tropice ale oricărei celule: citoplasmă, aparat Golgi, mitocondrii, nucleu şi unul sau mai mulţi nucleoli. În perioada natală şi perinatală (la unele specii) se formează întreagă rezervă de celule sexuale pentru toată viaţa. La naştere numărul ovogoniilor, (adică al foliculilor primordiali) în cele două ovare variază între 60000-200000 şi chiar mai mult, în funcţie de specie. Ovogoniile pot rămâne în acest ultim stadiu mai mulţi ani, dacă foliculii care le cuprind nu se dezvoltă. Marea majoritate a ovogoniilor şi ovocitelor, însă, degenerează şi dispar perinatal. Atrezia foliculară
este un proces fiziologic care diminuează marcat numărul foliculilor ovarieni până la pubertate şi într-un ritm mai moderat după aceasta.
Perioada de creştere începe odată cu instalarea maturităţii sexuale şi continuă pe tot parcursul perioadei genitale din viaţa femelei. Ovocitul se măreşte progresiv în volum pe contul citoplasmei şi se mai înconjoară cu un strat de celule foliculare, care formează coroana radiată. Concomitent, partea periferică a citoplasmei se întăreşte, alcătuind membrana vitelină. Celulele foliculare ale coroanei radiate secretă o masă gelatinoasă, înconjurând membrana vitelină cu una pelucidă (transparentă). Între aceste membrane se formează spaţiul perivitelin. Prin urmare, ovocitul în perioada de creştere este delimitat la exterior de membrana vitelină, în jurul căreia se găseşte o altă membrană – zona pelucidă. În afara zonei pelucide, ovocitul este înconjurat de celulele foliculare dispuse radiar, care la un loc formează coroana radiată. Aşa formaţiuni sunt situate în ovar mai profund decât foliculii primordiali şi se numesc foliculi secundari.
În procesul de creştere au loc schimbări complicate în nucleul ovocitului, legate de pregătirea către prima reducţie în perioada de maturare. Are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare, numărul cărora creşte considerabil, formând stratul granulos, unic. Stratul granulos este acoperit cu o capsulă din ţesut conjunctiv, numită teacă foliculară. Teaca foliculară este constituită din două straturi: extern – fibros şi intern – vascular. Celula sexuală femelă, la acest stadiu de dezvoltare, capătă denumirea de ovocit de ordinul I.
Sub acţiunea hormonului de stimulare foliculară (FSH) celulele foliculare ale stratului granulos secretă lichidul folicular, care conţine estrogeni (foliculină) – hormoni sexuali feminini. Foliculul treptat se măreşte în volum. Pe măsura acumulării, lichidul folicular împinge ovocita şi straturile de celule foliculare spre periferia foliculului. Aglomerarea acestor celule ce înconjoară ovocitul de ordinul I formează discul proliger (cumulus proliger). Se formează foliculul terţiar, caviar (foliculul de Graaf). (Fig.)
În foliculul terţiar, ovocitul de ordinul I intră în stadiul de maturare. Pentru a deveni apt pentru fecundare, ovocitul suferă modificări calitative, cu restructurarea nucleului şi protoplasmei, însoţite de oduă transformări succesive de maturaţie.
Prima diviziune de maturaţie constă în diviziunea heterotropică şi reducţională a ovocitului de ordinul I, din care rezultă ovocitul de ordinul doi şi primul globul polar. Fiind o diviziune meiotică, numărul de cromozomi al celulelor fiice este redus la jumătate (haploid). Globulul polar este împins în spaţiul perivitelin. Această diviziune are loc cu puţin înaintea ovulaţiei sau imediat după aceasta.
Ovulaţia reprezintă procesul fiziologic de eliminare a ovulului prin dehiscenţa foliculară, urmată de captivarea gametului de către pavilionul trompei.
Mecanismul neuro-endocrin al ovulaţiei explică fenomenul de dehiscenţă foliculară prin influenţa hormonului antehipofizar LH în dipolimerizarea enzimatică a acidului hialuronic şi condroitinsulfuric, existenţi în ţesutul periovular, în lichidul folicular şi în tecile folicului. Prin această depolimerizare substanţele respective devin intens hidrofile, ceea ce face să crească presiunea hidrostatică intrafoliculară. Ruperea tecilor foliculare la nivelul stigmei se datorează unei enzime proteolitice din lichidul folicular – colagenazei, care acţionează la acest nivel. Pereţii foliculari au o rezistenţă scăzută şi datorită congestiei şi stazei venoase..
În stadiul următor ovocitul de ordinul doi suferă o a doua diviziune de maturaţie care are loc în treimea superioară a ovocitului, în momentul pătrunderii spermiului în citoplasma gametului feminin.
În rezultatul acestei diviziuni din ovocitul de ordinul doi rezultă ovulul matur şi al doilea globul polar.
Ovulul matur se prezintă ca o celulă voluminoasă, cu nucleu mare şi cu citoplasma bogată în substanţe nutritive de rezervă. Diametrul ovulului variază la mamifere între 150-200μm în funcţie de specie.
Ciclul sexual
Începând cu apariţia pubertăţii şi până la climacterium activitatea reproductivă a femelelor prezintă o ritmicitate caracteristică fiecărei specii.
Procesul reflector, coordonat neuroendocrin, caracterizat printr-o serie de modificări morfologice şi fiziologice ale aparatului genital şi de comportament sexual al femelelor care se succed de la un stadiu de excitaţie sexuală până la altul reprezintă ciclul sexual
. Un ciclu sexual cuprinde perioada dintre prima zi a unei faze de călduri şi prima zi a fazei următoare.
Durata ciclului sexual depinde de specie, rasă, climă, alimentaţie, întreţinere, exploatare, individ.
Caracterul de ritmicitate al ciclului sexual este indus genetic. La unele specii, ciclurile sexuale se succed frecvent şi pe tot parcursul anului, pe când alte specii manifestă într-un an doar unul sau două cicluri sexuale. Astfel, după caracteristicile frecvenţei manifestării ciclurilor sexuale femelele animalelor se împart în:
-policiclice;
-diciclice;
-monociclice.
La femelele policiclice
ciclurile sexuale se succed în tot timpul anului. Din această grupă fac parte: taurinele, suinele şi unele rase de cai şi oi.
La femelele diciclice
se întâlnesc, de obicei, două cicluri sexuale în timpul unui an (la căţea, pisică).
Monociclicitatea
este caracteristică pentru femelele sălbatice şi căţelele din unele rase care prezintă un singur ciclu sexual pe an.
Între animalele mono- şi policiclice există femele care manifestă policiclicitate sezonieră
, caracterizată prin succesiunea mai multor cicluri sexuale în sezoanele de montă: primăvara sau (şi) toamna (oaia, iapa).
Sezonul de reproducţie este perioada când intensitatea de manifestare a funcţiei sexuale este mai accentuată.
Funcţia de reproducţie la oaie se manifestă în special în sezonul de toamnă, între lunile septembrie şi decembrie, cu excepţia raselor merinos de Australia, Romanov şi cele de carne englezeşti, la care ciclul sexual se poate manifesta tot timpul anului.
La iepe ciclurile sexuale sunt mai intense în sezonul de primăvară şi toamnă, însă sezonul optim pentru apariţia unor călduri regulate şi intense este cel de primăvară, începând cu lunile martie, aprilie, mai.
Reproducţia sezonieră este controlată de epifiză, glandă endocrină ce secretă melatonină
, responsabilă de apariţia pubertăţii şi de modelarea producţiei de FSH
, LH
şi LTH
. Fotoperiodicismul are un efect inductiv asupra sintezei de melatonină în special la oaie, stimulând funcţia de reproducţie; la iapă melatonina are efect inhibitor asupra activităţii sexuale, manifestându-se odată cu creşterea numărului de ore de întuneric. Astfel, cabalinele se reproduc mai eficient primăvara, creşterea duratei şi intensităţii luminii reprezentând pentru ele factorul declanşator, în comparaţie cu oile, la care, din contra, stimulativă este scăderea duratei zilei şi a temperaturii.
Stadiile ciclului sexual
În evoluţia unui ciclu sexual se recunosc trei stadii:
-de excitaţie;
-de inhibiţie;
-de echilibru.
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se desfăşoară sub influenţa hormonilor steroizi, cu preponderenţa hormonilor estrogeni elaboraţi de foliculul ovarian în faza de maturare, iar stadiul de inhibiţie este dominat de secreţia progesteronului secretat de corpul galben.
Astfel, ilustrat în totalitatea modificărilor morfofuncţionale ce se produc în gonada femelă, în ciclul sexual se disting două perioade:
- perioada sau stadiul foliculinic (estrogenic);
- perioada sau stadiul luteinic (progesteronic).
Acestea sunt condiţionate de existenţa foliculilor ovarieni sau a corpilor galbeni.
Stadiului de excitaţie al ciclului sexual îi corespunde perioada foliculinică, iar stadiului de inhibiţie – perioada luteinică.
Cele două stadii principale (foliculinic şi luteinic) sunt separate de ovulaţie. Între stadiul luteinic (de inhibiţie) şi cel foliculinic (de excitaţie) următor se interpune un stadiu de echilibru.
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual (foliculinic)
În cadrul stadiului de excitaţie al ciclului sexual se disting patru fenomene sexuale:
· estrul;
· reacţia generală;
· căldurile;
· maturarea foliculilor ovarieni şi ovulaţia.
În stadiul de excitaţie sexuală se reiau funcţii importante ale organismului, responsabile pentru pregătirea şi asigurarea procesului de reproducţie. Stadiul de excitaţie sexuală debitează cu liza corpului galben şi scăderea bruscă a progesteronemiei, fapt care permite sinteza şi eliberarea unor cantităţi mari de hormoni gonadotropi (FSH, LH) şi în consecinţă iniţierea maturării finale a unuia sau a mai multor foliculi ovarieni.
Maturarea foliculară se soldează cu sinteza de estrogeni care acţionează specific asupra tuturor segmentelor tractusului genital şi sistemului nervos central, determinând modificările morfo-funcţionale la nivelul aparatului genital şi cele de comportament al femelelor în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual. Aparatul genital funcţionează atât de activ, încât se produc o serie de procese proliferative: cervixul se întredeschide, iar comportamental, femelele prezintă un interes crescut faţă de masculi. Toate reflexele condiţionate şi necondiţionate în acest stadiu, sunt supuse celor sexuale; chiar un reflex aşa de puternic, ca cel alimentar, este diminuat sau se inhibă complet. La femele se ridică tensiunea arterială, se modifică compoziţia sângelui şi calitatea laptelui.
Fenomenele stadiului de excitaţie al ciclului sexual
Estrul
reprezintă o restructurare morfologică şi funcţională a aparatului genital pentru crearea condiţiilor favorabile pentru actul sexual şi fecundaţie. În această fază se produc modificări în special, la nivelul segmentelor şi structurilor tractusului genital: epiteliul genital prezintă hipertrofii ale celulelor, modificări circulatorii (edem şi congestie), hiperplazii cu descuamări şi cornificări la carnivore. Estrogenii provoacă hipersecreţia la celulele specializate de la nivelul oviductului şi glandelor utero-vestibulo-vaginale; activitatea vibratilă a cililor din celulele epiteliului salpingian este, de asemenea, stimulată de estrogeni.
Cervixul se relaxează, se întredeschide şi lasă să se elimine mucusul estral din mucoasa cervicală şi a vaginului anterior.
Reacţia generală
(excitaţia sexuală) este o modificare în comportamentul sexual al femelei în timpul stadiului de excitaţie. Foliculii ovarieni îşi desăvârşesc maturitatea, iar titrul ridicat al estrogenilor plasmatici accentuează din punct de vedere cantitativ modificările căilor genitale iniţiate în faza de estru. Sub influenţa estrogenilor, alături de modificările morfofiziologice, se modifică şi comportamentul sexual al femelei, care se manifestă printr-o reacţie generală, mai mult sau mai puţin intensă, în funcţie de specie şi de cantitatea de estrogeni secretaţi de foliculii ovarieni. În hipoestroenemie manifestările comportamentului sexual sunt şterse sau absente, în timp ce în hiperestrogenemie acestea se exteriorizează destul de evident.
În mod obişnuit în timpul excitaţiei sexuale femela este neliniştită, prezintă interes faţă de mascul, poate efectua salturi pe el sau pe alte femele, admite saltul lor, însă nu şi cel al masculului
. La femele se reduce pofta de mâncare, pulsul şi respiraţia se accelerează, productivitatea de lapte scade, se modifică calitatea lui.
Pe măsura creşterii estradiolemiei estrul şi reacţia generală se intensifică; acţiunea estrogenilor asupra sistemului nervos central determină instalarea dominantei sexuale
, exteriorizată prin dorinţă de împreunare cu masculul.
Căldurile
(libidoul) constituie reacţia sexuală pozitivă a femelei faţă de mascul. Femela manifestă apetitul sexual exprimat prin comportament specific în prezenţa masculului. Fiind în călduri, femela se deplasează frecvent, aflându-se permanent în preajma masculului şi aşteptând să fie montată.
Vulva se edemaţiază, pliurile cutanate se şterg, la speciile care nu au pielea pigmentată (scroafe şi căţele) se observă o congestie puternică, cantitatea de mucus eliminată prin fanta vulvară variază în funcţie de specie.
Vestibulul vaginal şi vaginul prezintă o congestie şi îngroşare a mucoasei, iar glandele realizează o secreţie locală mai abundentă de mucus.
Epiteliul multistratificat este hiperplaziat, la carnivore fiind caracteristică cornificarea şi descuamarea celulelor din stratul superficial.
Coarnele uterine prezintă erecţie; tonusul, amplitudinea şi frecvenţa contracţiilor sunt maxime. Endometrul este dantelat datorită hiperplaziei celulelor mucoasei, secretă mucus, cervixul se relaxează, glandele endocervicale secretă un mucus abundent, floarea involtă este tumefiată, congestionată şi acoperită cu mucus sticlos.
Salpinxul este erectil, împreună cu bursa ovariană acoperă perfect ovarele, iar celulele secretoare din mucoasă elaborează un fluid tubar abundent, care împreună cu vibraţiile cililor creează un curent dinspre cavitatea peritoneală spre uter, cu rolul de a transporta ovocitul.
Spre sfârşitul perioadei de călduri se produce ovulaţia, cu excepţia taurinelor, la care aceasta are loc după încetarea libidoului.
Maturarea foliculilor ovarieni. Ovulaţia. Evoluţia corpilor galbeni.
În timpul ciclului sexual rolul ovarului este foarte complex. În această perioadă în gonada femelă se produc o serie de modificări morfo-funcţionale care constau în evidenţierea unor fenomene structurale ce au drept rezultat eliberarea de gameţi capabili de a fi fecundaţi, precum şi secreţia unor hormoni caracteristici diferitor faze ale ciclului sexual. Schimbarea formei şi dimensiunilor ovarului are loc datorită foliculilor ovarieni şi a corpilor galbeni care, prin procese de evoluţie sau de regresie, se modifică în funcţie de stadiile ciclului sexual.
Structura ovarului prezintă o zonă corticală şi una medulară. Corticala conţine foliculi în diferite stadii de dezvoltare şi corpi galbeni. În foliculi se desfăşoară procesul de creştere a ovocitelor.
Foliculogeneza este un proces hormono-dependent care constă în dezvoltarea foliculilor la femele în perioada fetală, prepuberală, în toată durata perioadei genitale şi chiar în timpul gestaţiei.
În perioada pubertară în fiecare ciclu sexual foliculii primordiali trec succesiv prin stadiile de foliculi primari, secundari, terţiari (cavitari), maturi (de Graaf) şi apoi devin foliculi dehiscenţi, când are loc ovulaţia.
Foliculii primordiali iau naştere în perioada embrio fetală şi reprezintă o celulă mare, globuloasă, situată central – ovogonia, înconjurată de câteva celule foliculare aplatizate, toate delimitate de o membrană conjunctivă fină.
În stadiul de folicul primar, ovocitul de 60-80 microni este înconjurată de celule foliculare cubice, dispuse pe un singur rând periferic. Foliculii primari suferă în cea mai mare parte un proces involutiv (atrezie foliculară), iar cei care se dezvoltă migrează spre zona profundă a corticalei.
Prin creştere, foliculii primari vor genera foliculi secundari la care se constată multiplicarea celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulelor foliculare sub acţiunea stimulatoare a FSH. Celulele foliculare din jurul ovocitului devin înalte şi prismatice; aşezate în două straturi formează membrana pelucidă (zona pellucida)
.
Ovocitul din foliculul secundar creşte până la 90-100microni. Foliculii secundari sunt lipsiţi de cavitate, iar migrarea în profunzimea corticalei este evidentă. În procesul de creştere are loc multiplicarea intensivă a celulelor foliculare care vor forma stratul granulos.
Acelaşi hormon de stimulare foliculară, FSH va stimula secreţia lichidului folicular care va disloca celulele stratului granulos şi va da naştere cavităţii sau antrului folicular. Astfel, foliculul cavitar se caracterizează prin apariţia şi dezvoltarea cavităţii foliculare la foliculii care au atins cel puţin 300-400microni în diametru.
În acest stadiu ovocitul atinge 100microni, iar membrana pelucidă este bine conturată.
Începând cu acest stadiu de folicul cavitar, la exterior ţesutul conjunctiv se organizează în două straturi concentrice: teaca foliculară externă şi internă. Acumularea lichidului folicular măreşte cavitatea foliculară astfel încât stratul de celule granuloase, care iniţial a fost compart, acum se divide; o parte din celule căptuşesc cavitatea foliculară, formând granuloasa, iar alta înconjoară ovocitul constituind coroana radiată (corona radiata)
.
Ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate formează discul proliger (cumulus oophorus)
. Acesta este ataşat de ovisac printr-o punte de legătură constituită dintr-un grup de celule care emit prelungiri citoplasmatice către celulele zonei pelucide şi membrana vitelină realizând astfel nutriţia.
Foliculul matur (de Graaf) are aspect vezicular, formând o proeminenţă pe suprafaţa ovarului.
Teaca externă este formată din fibre colagene, reprezentând o vascularizare moderată.
Teaca internă a foliculului matur prezintă celule tecale cu rol endocrin, cu o bogată vascularizaţie; pe suprafaţa sa internă sunt dispuse celulele foliculare, în 2-3 rânduri, alcătuind granuloasa.
Structuirle tecale şi granuloasa secretă estrogeni, progesteron şi cantităţi reduse de androgeni care determină împreună apariţia comportamentului sexual şi modificarea tractusului genital pentru realizarea actului montei.
Creşterea titrului de estradiol iniţiază descărcarea unei cantităţi crescute de LH şi în consecinţă se precipită dehiscenţa foliculului ovarian.
În ovarele femelelor numărul foliculilor primordiali (deci a ovogoniilor) variază între 60000-200000 şi chiar mai mult în funcţie de specie odată cu înaintarea în vârstă numărul foliculilor scade brusc; astfel în cele două ovare ale unei vaci în vârstă de 10 ani se găsesc circa 2500 ovule. Prin urmare, marea majoritate a foliculilor primari şi o parte din foliculi cavitari suferă un proces de involuţie – fenomenul de atrezie foliculară.
Mecanismul endocrin al atreziei foliculare se explică prin acţiunea inhibitoare exercitată de prolactină şi hormonul luteinizant asupra sintezei ovariene de estrogeni, precum şi controlul endocrin exercitat de progesteronul corpului luteal asupra estrogenilor ovarieni.
Atrezia foliculară se consideră drept fenomen fiziologic. Însă unele forme de atrezie pot genera modificări patologice, condiţionând dereglarea funcţiei ovariene.
Atrezia foliculilor se produce, de regulă, înainte de instalarea pubertăţii. La femelele pubere, în majoritatea cazurilor, atrezia are loc după ovulaţie şi în perioada de gestaţie. Atrezia foliculilor se intensifică brusc dacă apar tulburări în reglarea nervoasă a funcţiei ovariene.
Ovulaţia constă în ruperea peretelui folicului matur la nivelul stigmei şi expulzarea ovocitului împreună cu celulele coranei radiate şi o mică cantitate de lichid folicular, în mod treptat ele fiind captate de pavilionul oviductului.
Mecanismul ovulaţiei nu este elucidat definitiv. Este însă indiscutabil faptul că aceasta este un proces complicat reflector dominat de interacţiunea coordonată dintre sistemul nervos central şi cel endocrin. Implicarea sistemului nervos în procesul ovulaţiei este dovedită prin faptul că aceasta are loc la vaci şi iepe mai ales noaptea sau dimineaţa, într-o atmosferă liniştită.
Este dovedit cu certitudine rolul LH-ului în producerea ovulaţiei, acesta eliberează histamina şi prostaglandina. Prostaglandina F2
-alfa care induc hiperemia, stimulează activitatea enzimelor proteolitice, în special a colagenazelor din lichidul folicular, realizând desprinderea ovocitului de peretele folicular şi subţierea acestuia în zona stigmei.
În mecanismul hormonal al ovulaţiei mai este implicat şi progesteronul sintetizat de granuloasa foliculului de Graaf, structură care prezintă un început de luteinizare, preovulator şi care prezintă un început de luteinizare preovulator şi care stimulează eliberarea LH.
La vacă valul de LH se produce la 1-5 ore după vârful căldurilor, în plus este stimulată şi de estrogenii foliculari.
Prin maturarea foliculului ovarian (la vacă această fază cuprinde zilele 17-21 ale ciclului sexual), discul proliger (cumulus oophorus)
se desprinde de membrana granuloasă, astfel încât ovocitul flotează liber în lichidul folicular.
Foliculul matur are aspectul unei vezicule ale cărei dimensiuni variază de la specie la specie: 4-6cm la iapă, 12-15mm la vacă, 7-8mm la oaie, capră şi scroafă, 2-3mm la căţea şi pisică.
Ovulaţia se poate produce pe toată suprafaţa ovarului la majoritatea speciilor. La iapă ovulaţia se poate realiza numai la nivelul fosei de ovulaţie, care are o formă concavă orientată ventro-median, singura suprafaţă neacoperită cu o albuginee densă.
Nu cu mult timp înainte de ovulaţie circulaţia ovariană se intensifică, creşte cantitatea lichidului folicular; peretele foliculului ovarian se subţiază şi la suprafaţa lui apare o proeminenţă conică – apexul foliculului, constituit numai din membrana bazală lipsită de vascularizare, denumită şi stigmă, adică locul ruperii ovisacului.
Durata ovulaţiei poate fi de câteva secunde sau minute în funcţie de mărimea stigmei şi localizarea în folicul a discului proliger.
Sub acţiunea colagenazei peretele folicului se rupe, iar prin gaura ovală formată se produce scurgerea lichidului folicular care antrenează ovocitul înconjurat de celulele coroanei radiate.
Ovulaţia se desfăşoară în mod normal atunci când femelele beneficiază de condiţii de mediu corespunzătoare, adică de stimuli externi favorabili (lumină, căldură, umiditate), de o alimentaţie cu nutreţuri de o valoare biologică superioară etc.
La toate speciile de animale ovulaţia este stimulată de actul montei.
La mamiferele domestice ovulaţia se produce spontan
, de regulă către sfârşitul căldurilor (excepţie fac taurinele).
La speciile cu ovulaţia provocată aceasta se produce după 10-11 ore de la actul monei la iepuroaică şi 27 ore la pisică; stimularea mecanică cu o baghetă de sticlă a vaginului la pisică şi iepuroaică provoacă ovulaţia.
După ovulaţie din structurile fostului folicul rămân celulele granuloasei, teaca externă, teaca internă, resturi de lichid folicular şi coaguli de sânge. La vacă, scroafă şi oaie hemoragia este neînsemnată şi se realizează prin traversul peretelui folicular; la iapă cavitatea foliculară se umple cu un coagul mare de sânge şi dă naştere corpului hemoragic, care la palpare prezintă similitudini cu foliculul predehiscent.
Sub influenţa unui complex de factori se instalează o serie de modificări morfologice şi biochimice ale vechilor structuri foliculare rezultând o nouă formaţiune endocrină numită corp galben sau corp luteal (CL) – glandă cu existenţă efemeră care secretă progesteron
.
Progesteronul secretat de corpul galben atenuează modificările realizate de estrogeni în stadiul de excitaţie al ciclului sexual şi pregăteşte endometrul pentru nidaţie, împiedicând totodată contradicţiile uterine. Hormonul inhibă secreţia de FSH, fapt care previne maturarea unor noi foliculi ovarieni, precum şi manifestarea căldurilor. Progesteronul are rolul principal în desfăşurarea normală a gestaţiei, asigurând schimburile nutritive şi respiratorii între mamă şi făt.
În evoluţia corpului galben se disting trei faze:
· luteogeneza (stadiul de organizare);
· perioada luteotrofică (stadiul de eflorescenţă);
· perioada de luteoliză (stadiul de regresiune).
Perioada de luteogeneză începe la bovine după 12 ore de la ovulaţie şi constă în organizarea corpului galben prin restructurări circulatorii; morfologice şi biochimice pe baza elementelor celulare ale fostului folicul.
În această fază de organizare există unele particularităţi legate de specie. Astfel, la iapă corpul galben se formează numai din celulele granuloasei; la vacă oaie, scroafă, capră – atât celulele granuloasei, cât şi din cele ale tecii interne.
La vacă durata perioadei de luteogeneză este de 5-6 zile.
Perioada de eflorescenţă (luteotrofică) se caracterizează printr-o serie de modificări determinate de factorii luteotrofici. La vacă şi oaie activitatea corpului galben poate fi menţinută doar de cuplul hormonilor LH şi LTH. La scroafă formarea şi funcţia corpului luteal este determinată de valurile de LH şi de estrogeni. GnRH, de asemenea, are efecte luteotrofe.
Stadiul de eflorescenţă este perioada în care corpul galben secretă cantitatea cea mai mare de progestine. În parenchimul luteal are loc atât biosinteza progestinelor de către celulele luteale provenite din granuloasă, cât şi biosinteza, în continuare, a estrogenilor de către celulele luteale tecale. Cantităţi mici de progestine sunt secretate de granuloasă chiar înainte de dehiscenţa foliculară. Parenchimul luteal este bogat în compuşi organici (colesterol, caroten, acizi nucleici, glicogen) şi în enzime (fosfataza alcalină, dehidrogenaze). Corpul galben este delimitat la exterior de o capsulă conjunctivă, provenită din teaca externă care în acest stadiu este mult îngroşată şi bogat vascularizată.
Perioada de luteoliză (regresiune) constă atât în regresia corpului galben datorită proceselor de degenerescenţă grasă şi de fagocitare a celulelor luteale cât şi a proliferării ţesutului conjunctiv în detrimentul parenchimului. La vacă efectul luteolizei constă în scăderea nivelului progesteronului, începând cu zilele 11-13 de activitate.
Factorul luteolitic este prostaglandina F2
-alfa, secretată de endometru. Estrogenii de asemenea au un efect luteolitic. Valurile de prostaglandină încep din ziua a 11-13-a şi se înmulţesc odată cu apropierea stadiului de excitaţie. Prostaglandina ajunge din vena uterină în artera ovariană; în ceea ce priveşte mecanismul luteolizei, se pare că prostaglandina anihilează efectul trofic al LH-ului asupra ţesutului luteinic. În consecinţă, corpul galben se găseşte, pe de o parte, sub influenţa efectului trofic al LH-ului şi prolactinei, iar pe de altă parte, a factorului litic (prostaglandina). Începând cu ziua a 13-14-a, la nivelul ţesutului luteal apar granule lipoidice, scade activitatea enzimatică, se micşorează volumul celulelor, apare picnoza nucleilor (la vacă şi oaie). În stadiul de regresiune a corpului galben biosinteza progestinelor treptat este micşorată, până la sistare completă.
Corpul galben poate fi:
· ciclic (progestativ) atunci când nu s-a produs fecundaţia; în consecinţă corpul luteal are o perioadă de existenţă scurtă şi regresează către sfârşitul fazei luteinice a ciclului sexual;
· corp galben de gestaţie (gestativ), care se menţine pe ovar atât timp, cât durează gestaţia;
· corp galben persistent (patologic): atunci când diverse cauze, altele decât gestaţia (dereglări hormonale, metrite), duc la prelungirea existenţei lui.
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual (luteinic)
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual este faza de atenuare a estrului, reacţia generală şi căldurilor; urmează după stadiul de excitaţie şi se caracterizează prin reacţie negativă a femele, faţă de mascul – respingere sexuală
. Animalul se linişteşte, pofta de mâncare, productivitatea de lapte şi calitatea lui, precum şi compoziţia sângelui se restabilesc; secreţia de mucus încetează, de ovulaţie, trece în faza luteinică – perioadă de organizare a corpului galben. Acest proces este coordonat hormonul de LH.
Organizarea corpului galben se soldează cu sinteza crescătoare a progesteronului care pregăteşte structurile morfologice uterine pentru nidaţie, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturări foliculare sau ovulaţii, femelele manifestând anafrodezie.
La vaci, epiteliul carunculilor uterini este puternic hiperemiat, uneori se produc rupturi vasculare, producându-se metroragii.
În cazul în care nu s-a produs fecundaţia, stadiul de inhibiţie al ciclului sexual trece în stadiul de echilibru, iar dominanta sexuală se schimbă cu cea alimentară.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual
Stadiul de echilibru (de linişte) reprezintă perioada de stabilizare a produselor fiziologice din organismul femel, comportamentul femelei este caracterizat printr-o stare de indiferenţă faţă de mascul. În ovare are loc regresia corpului galben. Uterul proliferat în stadiile anterioare, involuează. Se remarcă trecerea treptată de la faza luteică la faza foliculară: scade nivelul progesteronului cauzat de regresia corpului galben şi are loc creşterea nivelului hormonilor estrogeni secretaţi de către foliculii ovarieni evolutivi, care antrenează apariţia fenomenelor sexuale, deci marchează debutul unui nou sexual.
Cicluri sexuale de valoare completă şi incompletă
Stadiul de excitaţie al ciclului sexual se prezintă ca un complex de fenomene biologice ce asigură acomodarea organismului femelei şi, în special, a aparatului ei genital în crearea condiţiilor favorabile în vederea fecundaţiei şi dezvoltarea produsului de concepţie. În acest stadiu trebuie de evidenţiat gradul de manifestare a tuturor fenomenelor sexuale: 1. Estrului; 2. Reacţiei generale (excitaţiei sexuale); 3) căldurilor; 4) maturării foliculilor şi ovulaţiei.
Se deosebesc cicluri sexuale de valoare completă, când în timpul stadiului de excitaţie se manifestă toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, şi de valoare incompletă, când decade unul sau câteva fenomene, de exemplu estrul (ciclu sexual anestral), ovulaţia (ciclu sexual anovulator), căldurile (ciclu sexual alibid), reacţia generală (ciclu sexual areactiv). Pot exista variaţii de cicluri sexuale de valoare incompletă (ciclu sexual areactiv-anovulator ş. a.).
În cazul ciclurilor sexuale de valoare completă stadiul de excitaţie poate să se formeze sincron (în aceeaşi perioadă de timp), când toate fenomenele – estrul, reacţia generală, căldurile şi ovulaţia, spre exemplu la vacă, se manifestă pe parcursul a 48 ore, şi asincron – când fenomene aparte se manifestă mai târziu, chiar la 5-6 zile de la debutul stadiului de excitaţie.
În virtutea faptului că în majoritatea cazurilor la animalele domestice estrul, căldurile şi ovulaţia mai mult sau mai puţin coincid după timp, unii autori numesc toate fenomenele cu un singur termin «căldurile» sau «estrul».
Factorii naturali care influenţează ciclul sexual
Desfăşurarea în condiţii optime a procesului de reproducţie la animale este condiţionată de factorii mediului ambiant care acţionează la toate etapele vieţii acestora.
Deşi ponderea cea mai mare o are furajarea, alţi factori, ca cei de microclimă, sezon, de îngrijire a animalelor, asigurarea unui proces tehnologic adecvat speciei şi categoriei de exploatare, precum şi factorul social (genitostimulatorii) pot avea o mare importanţă în desfăşurarea normală sau patologică a procesului de reproducţie.
La o alimentaţie dezechilibrată sau insuficientă prima reacţie este scăderea sau chiar oprirea funcţiei de reproducţie, care poate fi preluată doar atunci când nu au apărut leziuni ireversibile ale segmentelor aparatului genital şi nutriţia este îmbunătăţită. Activitatea gametogenă se manifestă numai la femelele care au o dinamică ponderală pozitivă. Alimentaţia carenţială în cobalt, fosfor, fier, cupru şi iod afectează secreţia gonadotropinelor şi astfel apare aciclia (anafrodezia).
La animale, funcţia de reproducţie este influenţată negativ sau pozitiv de factorii de microclimă, ca temperatura, luinozitatea, umiditatea, curenţii de aer, radiaţiile calorice, compoziţia aerului etc. Când se încadrează în anumite limite, aceşti factori influenţează favorabil activitatea organelor, circulaţia, sistemul neuro-endocrin.
Este cunoscut efectul pozitiv al luminii asupra funcţiei hipotalamice, de care depinde sinteza şi depleţia hormonilor sexuali (excepţie fac ovinele, la care care scăderea duratei zilei este un stimulent). Astfel, creşterea duratei zilei până la 16 ore poate grăbi cu mai mult de 40 zile apariţia primului ciclu sexual din primăvară la iapă.
Reducerea ratei concepţiei la suine, taurine şi ovine în lunile cu temperatură înaltă se explică prin scăderea activităţii tiroidei, precum şi diminuarea funcţiei endocrine şi spermiogene a testiculului.
Tiroxina, produsă în condiţii normale de tiroidă, îşi exercită influenţa în două direcţii: pe de o parte stimulează granularea bazofilă a celulelor cromofobe, sporind secreţia de FSH, iar pe de altă parte sensibilizează 1-2 foliculi din cei mai dezvoltaţi ai ovarului faţă de FSH.
Iepele care depun o muncă intensă prezintă cicluri sexuale numai după asigurarea unei perioade de odihnă şi păşunat. Aciclia se datorează şi pierderilor în greutatea corporală.
La toate speciile de animale contactul dozat cu masculii genitostimulatori stimulează funcţia de reproducţie la femele; prin prezenţa berbecilor vasectomizaţi în turme înaintea sezonului de montă se poate grăbi apariţia primului ciclu sexual la majoritatea oilor.
Ovulaţia la femele este grăbită de asemenea şi de stimulii exercitaţi de actul montei şi alţi excitanţi neurosexuali omişi de către masculi.
Particularităţile ciclului sexual la diferite specii
În conformitate cu decurgerea ovulaţiei, femelele speciilor de animale domestice se împart în:
- femele cu ovulaţie spontană, care ruperea (dehiscenţa) foliculară se produce între faza foliculinică şi faza luteinică (nelegată de actul montei);
- femele cu ovulaţie provocată, la care eliberarea ovulului din cavitatea foliculară este determinată de actul coital (sexual).
Ciclul sexual la vacă
Vaca se încadrează în categoria femelelor policiclice, la care ciclul sexual se repetă ritmic în tot timpul anului, deşi unele condiţii de mediu intensifică manifestările ciclurilor de călduri primăvara şi toamna.
După parturiţie, ciclurile de călduri se manifestă din nou la 18-25 zile, în funcţie de ritmul involuţiei uterine, starea de sănătate puerperală, nivelul producţiei de lapte şi factorii de alimentaţie, întreţinere şi exploatare. După majoritatea autorilor, alăptarea influenţează reluarea căldurilor.
La vacile care alăptează ele reapar mai târziu decât la acele care sunt separate de viţel; faptul se explică prin impulsurile inhibitoare care pornesc de la mamelă în timpul suptului şi care, acţionând asupra sistemului nervos central, creează un factor dominant de excitaţie – dominanta de lactaţie, care inhibă centrul activităţii sexuale şi, ca urmare, impulsul nervos necesar hipofizei pentru secreţia hormonilor gonadotropi.
Durata ciclului sexual la vacă este de 18-22 zile, cu o medie de 21 zile.
Stadiul de excitaţie
are o durată de 3-5 zile: 98 ore în medie vara şi 84 ore în mediu iarna.
În timpul estrului organele genitale suferă o serie de modificări: vulva este tumefiată şi congestionată, labiile vulvare se îngroaşă; vestibulul vaginal şi vaginul se congestionează, iar glandele realizează o secreţie locală abundentă de mucus. Coarnele uterine sunt în stare de erecţie, aparent sunt reduse în lungime, are loc o puternică rulare şi aducerea ovarelor în poziţie ventrală în raport cu uterul. Cervixul este congestionat, canalul cervical este deschis şi permite uneori introducerea a 1-2 degete. Glandele endocervicale secretă un mucus abundent care se scurge prin comisura inferioară a vulvei. Secreţia mucoasă este mai fluidă şi transparentă la începutul estrului şi devine mai vâscoasă spre sfârşitul acestuia; uneori, mai ales la animalele tinere, mucusul estral are un aspect sanguinolent. Mucusul estral posedă calităţi bacteriostatice şi bactericide. Contactul femelelor cu taurii genitostimulatori măreşte capacitatea bactericidă a mucusului de 3 ori.
Frotiul executat din secreţia vaginală prezintă un număr mare de celule epiteliale descuamate, cu resturi de nuclee; Ph-ul secreţiilor vaginale oscilează între slab acid spre alcalin.
Reacţia generală se manifestă mai intens noaptea sau atunci când mai multe femele se află în stadiul de excitaţie concomitent. Semnele clinice ale reacţiei generale sunt: neliniştea, apetit capricios şi reducerea timpului pentru rumegare, deplasarea frecventă, scăderea productivităţii de lapte cu 25% în medie. Laptele devine sărat sau amar (datorită estradiolemiei), mai gras şi de culoare galbenă şi provoacă o uşoară diaree la viţei.
Într-o colectivitate bovină (în padoc sau la păşune) femelele stabilesc contacte nazo-nazale sau nazo-genitale (perineale), acceptă îmbrăţişarea şi efectuează salturi pe alte femele, mimând prin mişcările copulatorii ale trenului posterior actul coital.
În prezenţa taurului femela efectuează saltul pe mascul, însă nu acceptă îmbrăţişarea acestuia; ea stă cu coada ridicată, încearcă des să urineze; însă micţiunea este slabă.
Căldurile la vaci şi viţele au o durată de 10-23 ore, în mediu 16 ore. În timpul căldurilor la femele apare dorinţa de împreunare. Vaca este în căutarea masculului: la vederea acestuia se îndreaptă spre el şi ia poziţia caracteristică montei, şi acceptă coitul. După montă femela rămâne imobilă, cifozată şi cu coada ridicată.
La unele vaci (cele grase, în stabulaţie sau cele cu producţie mare de lapte) simptomele căldurilor sunt mai puţin pronunţate; la aceste animale căldurile se manifestă mai liniştit. De aceea pentru depistarea femelelor în călduri se recomandă folosirea taurilor genitostimulatori.
Ovulaţia
la vaci se produce la 10-15 ore după sfârşitul căldurilor şi se declanşează în majoritatea cazurilor în timpul nopţii sau dimineaţa.
Contactul dozat al femelelor cu taurul genitostimulator intensifică manifestarea estrului, excitaţiei sexuale şi a căldurilor, iar coitul grăbeşte procesul ovulaţiei şi reduce durata căldurilor.
Formarea stadiului de excitaţie la vaci
. De regulă, la vaci, stadiul de excitaţie debutează cu estrul, ulterior (la 2-4 zile) apare reacţia generală şi în cele din urmă (la 4-15 ore) se manifestă căldurile. Uneori, la început se manifestă semnele reacţiei generale, apoi estrul şi căldurile; în alte cazuri apariţia şi manifestarea celor trei fenomene sexuale are loc în acelaşi timp. De aceea, se disting două variante
În cazul unei bune nutriţii, întreţineri şi exploatări raţionale, estrul, reacţia generală şi căldurile se manifestă aproape în acelaşi interval de timp, sincronic.
La formarea asincronică a stadiului de excitaţie, începutul manifestării estrului, reacţiei generale şi a căldurilor nu coincide în timp. Aceasta şi determină, în cazul lipsei genitostimulatorilor comiterea erorilor în depistarea căldurilor la femele şi apariţia sterilităţii dobândite artificial.
În stadiul de inhibiţie al ciclului sexual dispare dorinţa de împreunare şi semnele excitaţiei sexuale, treptat încetează secreţia de mucus.
Femelele manifestă o reacţie negativă faţă de mascul – respingere sexuală. La examenul rectal pe unul din ovare se poate palpa corpul galben în dezvoltare.
În stadiul de echilibru vaca manifestă o stare de indiferenţă faţă de mascul. La examenul rectal, pe unul din ovare se palpează corpul galben ca o formaţiune ovoidă, proeminentă pe ovar, cu diametrul de 1-2cm, ce poate ocupa o bună parte din ţesutul gonadei. Suprafaţa ovarului este deosebită datorită prezenţei foliculilor în diferite stadii evolutive.
Ciclul sexual la oaie
Oile fac parte din grupa femelelor policiclice sezoniere. Funcţia aparatului genital la această specie se manifestă în special în sezonul de toamnă, iar la oile care nu au rămas gestante în această perioadă ciclul sexual poate apărea primăvara. Durata sezonului de reproducţie diferă în funcţie e întreţinere. Unele rase mai primitive, cum sunt Ţurcana şi Ţigaia, au un sezon de reproducţie mai scurt (2-3 cicluri sexuale pe sezon), pe când cele ameliorate au un sezon de reproducţie mult mai lung. La rasele Merions de Australia, romanov şi la cele de carne englezeşti, ciclul sexual se manifestă tot timpul anului. În condiţii Favorabile de macroclimă, furajare şi microclimă corespunzătoare unele rase pot deveni policiclice, adică căldurile se manifestă întregul parcurs al anului.
După fătare căldurile apar la rasa Ţurcană la 4-5 luni, iar la merinos 6-8 luni. La unele rase de oi, cum este Karakul, udpă sacrificarea mieilor şi ţinerea în comun a oilor cu berbecii căldurile pot apărea după 10-15 zile de la fătare.
Îmbunătăţirea stării de întreţinere şi alimentaţia raţională a oilor în sezonul de primăvară duce la întărirea sensibilităţii hipotalamusului faţă de estrogeni, precum şi a funcţiei gonadotrope. Acest lucru face posibilă obţinerea a 3 fătări în 2 ani.
Lactaţia frânează apariţia căldurilor, însă nu şi desfăşurarea ovulaţiei.
În timpul verii, activitatea ovariană se menţine, însă ovulaţia nu este însoţită de călduri. Apariţia căldurilor la oaie este influenţată de raportul lumină-întuneric din cursul unei zile. Acest raport este optim la un nivel de 1:2.
Furajarea şi întreţinerea raţională a oilor timp de două săptămâni accelerează apariţia sezonului de reproducţie.
În sezonul de reproducţie funcţia sexuală se intensifică, dar rata ovulaţiei este mai ridicată la mijlocul sezonului. La începutul şi sfârşitul sezonului de reproducere la multe oi are loc ovulaţia, dar nu şi manifestarea căldurilor.
O furajare de bună calitate în sezonul de reproducţie timp de 3-5 săptămâni face ca numărul gestaţiilor gemelare să crească de la 6-8% până la 40%.
Durata ciclului sexual este de 14-19 zile, cu o medie de 16-17 zile.
Stadiul de excitaţie sexuală la majoritatea oilor durează 3-6 zile. La rasele ameliorate şi la oile cu un grad sporit de îngrăşare durata acestuia este mai mare.
Estrul. Semnele clinice ale estrului sunt foarte puţin definite. Vulva este uşor edemaţiată. Gâtul uterin este hiperemiat şi închis, mucoasa vaginală este uşor congestionată, umedă şi lucioasă. Scurgerile mucoase de la nivelul vulvei sunt reduse cantitativ. În frotiul vaginal se găsesc leucocite, celule epiteliale normale sau spre cheratinizare.
Durata estrului la oile din diferite rase este de 20-60 ore, în meide de 36-38 ore.
Reacţia generală şi căldurile corespund unei intensificări a modificărilor prezente în estru. La nivelul ovarului se constată prezenţa foliculilor, unul sau mai mulţi, cu diametrul de 7-8 mm. Uterul are mucoasa congestionată, edemaţiată, hiperplaziată. Colul uterin este hiperemiat şi se deschide la sfârşitul căldurilor. Vaginul şi vulva sunt puţin congestionate şi edemaţiate. Mucusul vestibulo-vaginal se scurge în cantitate mică la nivelul comisurii vulvare.
Libidoul este slab manifestat, comparativ cu alte specii. Oile în călduri sunt neliniştite, behăie, refuză hrana, caută berbecii pe care îi urmează, sunt încercate e aceştia prin călcarea cu un membru anterior. Femelele în călduri se agită prin scuturarea frecventă a cozii şi se lasă să fie montate. Femelele se pot monta cu diferiţi masculi, deşi preferă pe cei de aceeaşi rasă.
Durata căldurilor la oi diferă în funcţie de rasă. Astfel, la oile Karakul libidoul durează în medie 33-39ore, la oile merinos – 38ore, iar la cele de rase englezeşti – 35 ore. Întrucât libidoul este destul de şters şi căldurile au o durată scurtă, pentru descoperirea oilor în călduri se folosesc genitostimulatori (berbeci vasectomizaţi sau cu devierea penisului etc.).
Ovulaţia are loc spre sfârşitul căldurilor, la 27-31 ore de la debutul lor. Dacă în timpul unui ciclu sexual se maturează câţiva foliculi, intervalul dintre dehiscenţele foliculare nu depăşeşte 4 ore.
Ciclul sexual la capră
Capra se înscrie în grupa femelelor policiclice: ciclul sexual la această specie se aseamănă cu cel de la oaie. Furajarea şi întreţinerea corespunzătoare a caprelor face ca să dispară sezonul de reproducţie.
Căldurile la capră sunt mai accentuate decât la oaie. Capra în călduri este neliniştită, se agită, nu are poftă de mâncare şi se modifică compoziţia laptelui care se coagulează la fierbere. În timpul căldurilor, dacă este izolată de mascul, ea atrage atenţia printr-un behăit puternic.
Durata ciclului sexual variază între 18-21 zile; la nulipare ciclurile sunt de 13-14 zile. Căldurile, stabilite de ţapul genitostimulator, durează 31-38 ore. Ovulaţia (se maturează câţiva foliculi) se produce cu câteva ore înainte de sfârşitul căldurilor (în intervalul de la 28 ore până la 36 ore de la debutul căldurilor).
Ciclul sexual la iapă
Iapa face parte din grupa femelelor policiclice. Deşi în cazul unei bune alimentaţii şi întreţineri ciclurile sexuale se repetă tot timpul anului, sunt însă mai intense în sezonul de primăvară şi toamnă. Sezonul optim pentru apariţia unor călduri regulate şi intense este cel de primăvară, factorul determinant fiind creşterea duratei şi intensităţii luminii.
Se constată o mare variaţie în lungimea unui ciclu sexual, de la 9 la 33 zile cu o medie de 21 zile. Datorită unor particularităţi ale reproducţiei, la iapă este bine să se cunoască ciclul sexual la fiecare femelă în parte (durata şi intensitatea manifestării căldurilor), mai ales în herghelii.
După fătare, căldurile apar la 6-9 zile, au o durată de 2-9 zile şi poartă denumirea de “căldurile de mânz”.
În cazul lipsei căldurilor la începutul sezonului de reproducţie, prin administrarea de PGF-2-alfa are loc o rapidă involuţie a corpului galben, urmată de maturarea foliculilor ovarieni.
Estrul durează 5 şi mai multe zile. Ovarul pe care se maturează un folicul devine elastic şi îşi măreşte volumul. Oviductul se hipertrofiază, iar o parte din celulele epiteliale devin ciliate. Celulele neciliate devin intens secretorii. Uterul se hipertrofiază, este rigid, endometrul se hipertrofiază şi secretă un mucus clar şi în cantitate mare. Colul uterin este congestionat şi umed, iar pliurile cervicale au aspectul unei rozete. Cervixul este deschis, cu lumenul de 2,5-3,5cm. Vaginul prezintă mucoasa congestionată, se remarcă existenţa unei secreţii mucoase transparente. Frotiul vaginal conţine celule cu leucocite şi nuclei puţin vizibili.
Reacţia generală, la majoritatea iepelor, se manifestă evident. Iapa este neliniştită, devine nervoasă, mai ales la apropierea armăsarului, refuză hrana; femela nu se supune comenzilor călăreţului, se împotriveşte la îngrijire.
Căldurile durează 2-12 zile (2-5 zile la femelele nulipare şi 7-12 zile la iepele adulte). Manifestarea clinică a căldurilor este foarte evidentă. În această fază apare dorinţa de împreunare, care treptat se intensifică şi ajunge la apogeu în a doua jumătate a căldurilor. În acest timp femela ia din când în când o poziţie campată, urinează des, elimină cantităţi mici de urină amestecată cu mucus, deschide şi închide comisura inferioară a vulvei, evidenţiindu-se clitorisul. Femela oboseşte repede, este atentă, apoi devine nervoasă retivă, sensibilă, nechează des, ciuleşte urechile, bate din copite. La vederea armăsarului iapa se apropie de el şi acceptă monta.
Nu la toate femelele căldurile se manifestă evident, adesea ele sunt liniştite, încât trebuie adus armăsarul încercător pentru a le depista. Folosirea armăsarului încercător trebuie să se facă zilnic sau la două zile, la bara de încercare.
La examenul vaginal cu speculumul se constată modificări organice importante: mucoasa vaginală şi cervicală este puternic congestionată, acoperită cu un mucus transparent la începutul căldurilor, şi cenuşiu-murdar către sfârşitul lor.
Colul uterin este edemaţiat, uşor deviat spre planşeul bazinului. Orificiul cervical este dilatat, putându-se introduce cu uşurinţă cateterul de însămânţare în timpul inoculării spermei.
Uterul este hiperplaziat cu pereţii îngroşaţi şi prezintă contracţii active. Ovarul este piriform cu consistenţă elastică, volumul crescând mult. Pe unul din ovare se găseşte foliculul matur, fluctuant, de mărimea unei nuci.
Ovulaţia se produce prin fosa de ovulaţie, de obicei în a doua jumătate a căldurilor, cu aproximativ 24-48 ore înainte de sfârşitul lor, când temperatura corporală creşte cu 1-1,5°C. Ovulaţia are loc, de regulă, noaptea, în perioada de la orele 2 până la orele 7 dimineaţa.
Ciclul sexual la scroafă
La scroafă ciclurile sexuale se manifestă pe tot parcursul anului. Durata unui ciclu este, în medie, de 20-21 zile cu variaţii între 18-21 de zile.
După fătare apariţia căldurilor este condiţionată de lungimea perioadei de lactaţie. Căldurile apar chiar a doua zi după înţărcarea purceilor, atingând apogeul în zilele a 6-7-a, după care se constată o scădere a procentului de intrare în călduri până în ziua a 10-11-a. printr-o alimentaţie şi întreţinere bună şi contactul scroafelor cu vierul încercător (genitostimulator) căldurile pot să reapară înainte de înţărcarea purceilor, la 15-20 zile de la fătare.
Stadiul de excitaţie la scroafe poate fi sincronic (estrul, reacţia generală şi căldurile se manifestă succesiv în timp de 24 ore) şi asincronic (între manifestarea anumitor fenomene sexuale intervin pauze de 24-177 ore). Mai frecvent, ciclurile sexuale se formează asincronic în sezonul de vară.
Începând cu estrul, vulva devine extrem de edemaţiată şi congestionată la scroafe şi mai puţin la adulte sau la rasele cu vulva pigmentată. Mucoasa vaginală este în plină activitate; epiteliul prezintă 8-16 rânduri de celule, având la suprafaţă un rând de celule cilindrice. Uterul este uşor mărit în volum şi congestionat, colul uterin este hiperemiat şi umed. Pe suprafaţa ovarului, intens congestionat şi mărit, se observă 10-20 foliculi pe cale de maturare ce coexistă cu corpi galbeni în diferite faze de regresie.
Reacţia generală se manifestă prin neliniştea femelei, reducerea poftei de mâncare şi încercarea de a efectua salturi pe alte femele.
Căldurile au o durată de 40-50 ore. Pe ovare se constată maturarea mai multor foliculi. Uterul este mărit şi congestionat.
Coarnele uterine sunt rigide şi se contractă intens. Cervixul este îngroşat şi deschis. Vaginul prezintă mucoasa congestionată şi umectată de un mucus transparent.
Dorinţa de împreunare apare progresiv şi devine foarte intensă în a doua parte a căldurilor. Libidoul se manifestă prin agitaţie, apetit capricios, guiţat stringent şi prezenţa reflexului de imobilitate atât faţă de vier, cât şi faţă de om.
Ovulaţia la scroafe este spontană şi se produce la majoritatea foliculilor între 24 şi 36 ore de la debutul căldurilor. Intervalul dintre prima şi ultima ovulaţie este de circa 6 ore. De obicei ovulează de la 16 (la femelele multipare) până la 22 şi chiar mai mulţi foliculi ovarieni (la animalele adulte).
Ciclul sexual la căţea
Pubertatea la căţele apare la vârsta de 8-10 luni, iar la unele rase de talie mare – mai târziu. O deplină capacitate de reproducţie căţelele ating la vârsta de 18-24 luni. Femelele fecundate mai devreme rămân nedezvoltate.
Deoarece prezintă o mare variabilitate de rasă sau individuală, reproducţia la căţele poate fi de tip mono- sau diciclic, cu un pronunţat caracter sezonier (primăvara sau (şi) toamna).
Durata ciclului sexual la căţele este diferită în funcţie de rasă, de alimentaţie, de starea de întreţinere şi varietăţile individuale. Astfel, lacăţelele din rasa Collie interciclul este de aproape 9 luni (260 zile) şi de circa 6 luni (185 zile), la căţelele Ciobănesc german, existând o tendinţă de ştergere a caracterului sezonier printr-o alimentaţie abundentă şi echilibrată tot timpul anului şi un mediu confortabil.
Estrul la majoritatea căţelelor durează 8-14 zile. În acest stadiu pe suprafaţa ovarului se observă foliculi pe cale de maturare; maturarea acestora se soldează cu sinteza estrogenilor care acţionează specific asupra aparatului genital şi asupra comportamentului femelei.
Mucoasele conductului genital vor prezenta hipertrofii ale celulelor, modificări circulatorii, hiperplazii cu descuamări şi cornificări. Modificările induse asupra endoteliului vascular endometrial de către estrogeni provoacă eritrodiapedeza, manifestată prin scurgeri vaginale cu aspect muco-hemoragic. Mucusul, cu miros caracteristic, este perceput de către mascul de la mari distanţe.
Reacţia generală coincide, după timp, cu estrul. Deşi atrag masculii, la tentativa acestora de îmbrăţişare femelele adoptă un comportament agresiv prin care alungă pe cei isteţi.
Căldurile se manifestă la 4-5 zile, dar mai frecvent la 9-12 zile de la debutul estrului şi au o durată de 1-3 zile. Sfârşitul căldurilor coincide cu încetarea estrului. În stadiul de călduri căţelele devin jucăuşe, prietenoase, caută masculul (masculii), care se adună în jurul femelei; la apropierea acestora ea ridică coada uşor lateral, campează şi stă liniştită pe durata coitului.
La atingerea cu mâna de regiunea perineală sau de labiile vulvare căţeaua reacţionează prin retragerea vulvei şi ridicarea cozii lateral, iar la netezirea şi apăsarea pe regiunea sacrală, femela ia poziţia caracteristică. Mucusul estral spre sfârşitul căldurilor devine transparent. După 2 zile de la prima acceptare a montei (când se produce şi ovulaţia), femelei îi scade treptat libidoul, dar mai poate fi copulată de masculi foarte insistenţi.
Ovulaţia se produce succesiv la sfârşitul căldurilor şi, datorită acestui fapt, căţeaua poate fi fecundată de mai mulţi masculi în aceeaşi perioadă de călduri, ceea ce duce la numeroase cazuri de superfecundaţie. În ovarele căţelelor se dezvoltă şi se maturează 4-10 foliculi ovarieni. Toţi foliculii maturaţi ovulează pe parcursul a 12-24 ore. Însă ovocitele expulzate din foliculi nu sunt mature; ele pot fi fecundate doar după 3 zile de aflare în oviduct şi păstrează această capacitate timp de 24 ore.
Sprmii masculului, ajunşi în conductul genital al femelei, îşi păstrează capacitatea fecundativă timp de 7 zile. Prin urmare, momentul optim pentru montarea femelei este ziua a 2-4-a după debutul căldurilor. Deoarece termenii de producere a ovulaţiei prezintă variabilităţi individuale, căţelele se montează de două ori, la un interval de 48 ore.
Stadiul de inhibiţie al ciclului sexual (faza luteinică) este faza ciclului sexual care corespunde perioadei de organizare a corpului galben, cu o durată de 60-105 zile.
Organizarea corpului galben se soldează cu sinteza secretoare a progesteronului care provoacă hiperplazia glandelor endometriale şi secreţia embriotrofului.
Secreţia de vârf a progesteronului se remarcă în ziua a 20-30-a a fazei luteinice, indiferent dacă s-a produs sau nu fecundaţia, şi scade treptat către ziua a 70-80-a (în cazul gestaţiei secreţia progesteronului scade în zilele a 60-68-a adică către momentul fătării).
Datorită secreţiei de progesteron de durată a corpilor luteali, femelele nefecundate sau private de prezenţa masculilor pot prezenta o pseudo-gestaţie sau endometrite cronice (piometrul), favorizate de acţiunile repetate a progesteronului asupra uterului, unde acesta determină evoluţia proceselor hiperplastice şi modificările chistice în endometru, făcându-l sensibil la infecţie.
Stadiul de echilibru al ciclului sexual durează 90-150 zile.
Ciclul sexual la pisică
La pisică apariţia pubertăţii este condiţionată de greutatea corporală şi de sezonul de naştere, apărând toamna la femelele născute primăvara; creşterea duratei zilei reprezintă un stimul determinant al ciclului de călduri la femelele pubere.
Pisica face parte din categoria femelelor diciclice, cu ovulaţia provocată. Ciclul sexual la pisică se deosebeşte de cel de la iepuroaică prin faptul că ea acceptă masculul numai în timpul căldurilor.
Pisicile în călduri devin mai prietenoase şi emit nişte ţipete caracteristice care atrag masculii. Libidoul se manifestă prin lăsarea jumătăţii anterioare şi ridicarea trenului posterior, prin frecarea trenului posterior de podea, urinări dese şi apetit capricios. Uneori comportamentul sexual la pisică se exteriorizează destul de pregnant, încât îl face pe stăpân s-o suspecte de rabie: femela simulează o colică gastrointenstinală; alteori, manifestă durerile fătării.
La intromisiune pisica emite un ţipăt, iar la îndepărtarea cotoiului ea schiţează un atac, apoi se rostogoleşte şi îşi linge vulva. La pisică, ovulaţia este provocată, fiind necesare, de regulă mai multe monte.
După fătare, căldurile reapar la 1-2 luni. Dacă nu a avut loc fecundaţia, corpul galben persistă 2 luni, după care regresează; în acelaşi timp, în ovar se maturează noi foliculi şi căldurile reapar. Un ciclu sexual este separat de cel anterior printr-un interval de 5-6 luni.
Ciclul sexual la iepuroaică
La iepuroaică funcţia aparatului genital se manifestă pe tot parcursul anului cu o perioadă de repaos către sfârşitul verii. Iepuroaica nu are un ciclu sexual asemănător cu cel al animalelor cu ovulaţie spontană. În ovare se găsesc întotdeauna foliculi pe cale de maturare. Ovulaţia la această specie este provocată de actul montei şi se produce la 10-11 ore după coit.
Ciclul sexual la iepuroaică este blocat în faza foliculinică; cea de a doua fază – luteinică – survine numai după ovulaţia provocată de actul sexual.
În cazul când iepuroaica nu a fost montată, foliculii maturi persistă câtva timp, apoi suferă procesul de regresiune, pe ovar maturându-se alţi foliculi. Din această cauză, iapuroaica se găseşte în călduril timp de mai multe săptămâni, gata să fie montată de iepuroi. Dorinţa de împerechere nu se manifestă întotdeauna intens. Ea poate fi descoperită prin modificările organice care se produc în tractusul genital. Se observă, astfel, congestia şi acumularea lichidului sero-mucos în vagin, precum şi mărirea mamelelor. Vulva are o culoare roşie vie. Frotiul vaginal conţine celule mari anucleate, care constituie un semn mai sigur al căldurilor decât manifestarea libidoului.
Chiar din primele zile după fătare, pe ovare la iepuroaică se observă foliculi maturi, de aceea montarea lor se soldează cu parvenirea unei noi gestaţii.
Reglarea neuro-endocrină a ciclului sexual la femele
Cunoaşterea mecanismelor de reglare a ciclului sexual la animale este necesară atât pentru elucidarea multor stări patologice, cât şi pentru alegerea corectă a metodelor şi remediilor de dirijare a proceselor sexuale.
Apariţia primului ciclu sexual marchează stadiul în care atât sistemul neuro-endocrin, cât şi aparatul genital au ajuns la un anumit grad de maturizare şi receptivitate, care permit interacţiuni corelative capabile să ducă la elaborarea ovulelor mature, la comportamentul caracteristic al femelelor în călduri, la pregătirea endometrului pentru nidaţie.
La coordonarea ciclului sexual participă în egală măsură sistemul nervos şi cel endocrin, principala punte de legătură dintre neuro- şi endocrinofiziologie fiind neurosecreţia.
Calitatea înaltă a funcţiei de reproducţie depinde de condiţiile mediului extern, care stimulează mecanismele interne de reglare. Insolaţia, alimentaţia şi contactul cu masculul sunt factorii externi principali care condiţionează manifestarea funcţiei sexuale.
Dacă individul a ajuns la maturitate sexuală, excitanţii pozitivi ai mediului extern conduc la apariţia reflexelor opto-, olfacto- şi fono-sexuale, iar alimentaţia raţională asigură un metabolism corespunzător cu acţiune favorabilă asupra întregului sistem neuro-endocrin. Sistemul nervos, în acest sens, joacă rolul cel mai important, realizând în colaborare cu hipotalamusul şi hipofiza o armonie neuro-hormonală, în cadrul căreia se desfăşoară activitatea sexuală.
Un rol important pentru reproducţie îl are modificarea tonusului sistemului nervos simpatic şi parasimpatic. Astfel, la o femelă negestantă, în condiţiile unor factori de mediu favorabili de la ovulaţie şi până la concepţie, preponderenţă are tonusul nervos parasimpatic. În cazul unor condiţii de furajare, întreţinere şi microclimă necorespunzătoare domină sistemul simpatic, atrăgând după sine dereglarea şi întreruperea ciclului sexual. Sistemul nervos vegetativ acţionează prin intermediul plexului spermatic intern şi ganglionilor intramurali.
Un rol important în activitatea de reproducţie o au, după cum s-a arătat, factorii de mediu ca lumina şi temperatura. Primăvara şi vara domină, în cea mai mare parte, undele lungi (infraroşii). Excitanţii care pornesc de la retină şi traversează traseul optico-hipotalamo-hipofizar fac ca hipofiza şi tiroida să răspundă diferit la calitatea radiaţiilor solare. Sub influenţa radiaţiilor de primăvară şi a creşterii temperaturii, activitatea tiroidei scade la nivel normal. Iarna şi toamna, sub acţiunea razelor infraroşii, tiroida acţionează mai intens şi secretă cantităţi mai mari de tiroxină. Ciclul sexual la femele este dereglat în timpul zilelor prea călduroase; ca atare scade concepţia, întrucât scade activitatea tiroidei şi a metabolismului.
Mecanismul neuro-endocrin de reglare a ciclului sexual este următorul:
Diferiţii stimuli senzoriali externi (intensitatea luminii şi durata zilei, temperatura mediului ambiant, semnalele acustice şi olfactive emise de masculi, aspectele cantitative şi calitative ale nutriţiei şi altele) acţionează asupra sistemului nervos central, prin intermediul analizatorilor, provocând impulsuri la nivelul centrilor hipotalamici. Celulele neurosecretoare din aceşti centri transmit pe calea sistemului port-hipotalamo-hipofizar declanşatori de secreţie, RH (Releasing Hormons) sau RF (Releasing Factors) pentru hipofiză; aceşti hormoni induc elaborarea şi eliberarea hormonilor gonadotropi antero-hipofizari, a prolactinei şi a altor hormoni tropi hipofizari.
În sfera reproducerii acţionează nemijlocit următorii hormoni hipotalamici:
1. Gn-RH – hormonul de eliberare a gonadotropinelor;
2. P-RH şi P-IH – hormonul de eliberare şi respectiv de inhibare a prolactinei;
3. Ocitocina (este secretată de nucleii supraoptici şi paraventriculari din hipotalamus, însă are ca loc de depozitare hipofiza posterioară).
Hormonul de eliberare a gonadotropinelor (Gn-RH) este un decapeptid care, prin intermediul sistemului port-hipotalamo-hipofizar, ajunge în adenohipofiză unde induce secreţia celor două gonadotropine (FSH şi LH) glico-proteice în celulele beta- şi gama-bazofile.
Tiroxina, produsă ca urmare a creşterii activităţii tiroidei, îşi execută influenţa în două direcţii: pe de o parte, stimulează granularea bazofilă a celulelor cromofobe, sporind secreţia de FSH, iar pe de altă parte, sensibilizează foliculii cei mai dezvoltaţi ai ovarului faţă de FSH.
Hormonul de stimulare foliculară (FSH) se varsă în circuitul sanguin şi ajunge la glanda receptivă, care este ovarul. Sub influenţa hormonului are loc creşterea, dezvoltarea şi maturarea unui sau mai multor foliculi ovarieni şi activizează din ce în ce mai mult teaca internă a foliculilor, fapt care duce la creşterea cantităţii de estrogeni (foliculină). În acest fel se ajunge la stadiul foliculinic.
Foliculina are efect atât local, asupra segmentelor aparatului genital, cât şi general, mai ales asupra sistemului nervos central. Astfel, ajunşi în sânge, estrogenii îşi realizează acţiunea în trei direcţii:
Þ la nivelul aparatului genital, datorită proprietăţilor lor de a produce hiperemie hiperplazică şi hipersecretic, estrogenii determină o congestie a tractusului genital, hiperplazia mucoasei uterine, a glandelor şi a epiteliului vaginal. Intensifică secreţia glandelor uterine pentru realizarea copulaţiei, transportului şi capacităţii spermiilor;
Þ prin efectul lor asupra sistemului nervos central, estrogenii provoacă instalarea dominantei sexuale şi apariţia comportamentului sexual, exteriorizat prin dorinţa de împreunare cu masculul;
Þ datorită acumulării unor cantităţi mari de estrogeni, intervine mecanismul de corelaţie inversă. Hipofiza este informată de starea actuală a gonadelor prin mesaje de reacţie, reprezentate de estrogenii secretaţi şi eliberaţi în circuitul sanguin.
Creşterea exagerată a titrului de estrogeni reduce secreţia de FSH în hipofiză şi sporeşte treptat secreţia de LH. Acţiunea conjugată a hormonului foliculostimulator şi a celui luteinizant definitivează maturarea foliculului ovarian, iar cantităţile mărite de LH pregătesc ovulaţia, formarea ţesutului luteinic şi organizarea corpului galben; împreună cu prolactina (LTH) sunt responsabili de secreţia de progesteron
.
În acest fel, se trece la stadiul luteinic, de inhibiţie, în care activitatea centrilor subcorticali este diminuată. Astfel, nivelul ridicat al progesteronemiei atenuează modificările realizate de estrogeni în fazele precedente ale ciclului sexual, iar prin inhibarea sintezei de FSH sunt prevenite noi maturări foliculare şi ovulaţii. Progesteronul pregăteşte endometrul în scopul nidaţiei şi împiedică contracţiile uterine.
După cum cantităţile mari de estrogeni activizează secreţia de LH, în acelaşi fel cantităţile mari de progesteron stimulează elaborarea şi secreţia de FSH. Dar, până la recapacitarea întregului sistem intervine o fază de repaos, care corespunde stadiului de echilibru al ciclului sexual.
După această fază de refacere a potenţialului de sinteză, ciclul este reluat, sub influenţa factorilor de mediu şi a celor interni. De reţinut este faptul că mecanismul de reglare a ciclului sexual este mult mai complex şi în afară de circuitul de la organul de comandă la organul comandat prin intermeidul mesajului de reacţie, mai apar multe influenţe din partea celorlalte glande. Dintre acestea, de o mare importanţă se dovedeşte a fi activitatea tiroidei în coordonarea funcţiei gonadotrope a adenohipofizei. Se întâmplă, însă, de multe ori ca circuitul să fie blocat în stadiul foliculinic, luteinic sau în stadiul de echilibru al ciclului sexual.
Astfel, este cunoscut faptul că zona corticală a suprarenalei secretă corticosteroizi care participă la mecanismele de adaptare a animalelor la noile condiţii ale mediului extern. Ca urmare a unor stresuri prelungite corticosuprarenala produce cantităţi mari de ACTH şi mai mulţi corticosteroizi; brusc creşte activitatea sistemului nervos simpatic şi se inhibă procesele colinergice în sistemul nervos parasimpatic. Stresul puternic şi ca urmare ACTH au un efect de frânare în toate fazele de reproducţie: se produce dereglarea ciclicităţii sexuale şi blocarea ovulaţiei prin sistarea eliberării gonadotropinelor. Cantităţile excesive de corticosteroizi conduc la transformarea progesteronului în testosteron, ceea ce determină scăderea funcţiei ovarelor şi apare sterilitatea. Valori mari de corticosteroizi plasmatici favorizează evoluţia chiştilor ovarieni.
Uterul femelelor negestante, în condiţii fiziologice normale, elaborează substanţe luteolitice – prostaglandine, PG, care provoacă regresia corpului galben. În cazul afecţiunilor uterine (endometrite) elaborarea PH-lor se reduce, corpul galben nu involuează şi, astfel, survine anafrodizia şi sterilitatea femelelor.
Anatomia şi topografia aparatului genital mascul
Morfologia şi topografia aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul îndeplineşte rolul de a genera gameţi masculini (sparmatozoizi) şi a elabora hormoni androgeni, iar prin organul copulator – de a depune materialul seminal în căile genitale femele. El este alcătuit din:
- gonada masculă (testiculul);
- conductele (căile) spermatice, compuse din epididim, cananul deferent, canalul ejaculator şi uretră;
- glandele anexe ale aparatului genital: veziculele seminale, prostata, glandele bulbo-uretrale;
- organul copulator – penisul.
Testiculul şi bursele testiculare
Testiculele (testis, orchis, digymis
) sunt organe pereche, evaginate din cavitatea abdominală şi sunt suspendate de cordonul testicular, situându-se în bursele testiculare. Coborârea testiculului prin traiectul inghinal în scrot se face în termeni diferiţi:
- la 10-11 luni de gestaţie la fătul cabalin;
- la 3,5-4 luni la fătul taurin;
- la 2-2,5 luni la ovine;
- la 3 luni la porcine;
- la 7-21 zile după fătare la câine.
Bursele testiculare sunt dispuse, la mamiferele domestice, în regiunea inghinală (la taur, berbec, ţap, armăsar) sau subanală (la vier, câine, iepure) şi rezultă din suprapunerea a cinci învelitori: scrotul, dartosul, celuloasa, cremasterul şi fibro-seroasa. Aceste formaţiuni pot fi sistematizate, ţinând seama de originea şi raporturile dintre ele, în trei tunici distincte: externă, mijlocie şi internă.
Tunica externă
este formată din două învelişuri strâns unite ce provin din pielea şi ţesutul hipodermic din această zonă, scrotul şi dartosul.
Scrotul
este constituit din piele fină mai mult sau mai puţin pigmentată şi acoperită cu păr, în funcţie de specie sau rasă. Scrotumul este bogat în glande sebacee şi sudoripare şi constituie o singură pungă pentru ambele testicule. Pe linia mediană se remarcă un rafeu, care corespunde aderenţei septumului interdartoic
şi care împarte punga scrotală în două jumătăţi ovoide.
Prin faţa sa internă scrotul este în contact cu dartosul.
Dartosul
continuă tunica abdominală în regiunea testiculară, emite septumul dartoic, care separă cavitatea dartoică în două părţi; la suprafaţa scrotală septumul dartoic corespunde rafeului median. Din punct de vedere structural, dartosul este constituit din ţesut conjunctiv în care se găsesc numeroase fibre musculare netede şi fibre elastice, a căror contracţie determină reducerea în volum a burselor scrotale, contribuind astfel la reglarea termică atât de necesară spermiogenezei.
Tunica medie
(fascia lamelată Cowper) este formată din ţesut conjunctiv orientat şi prezintă continuarea la acest nivel a fasciei muşchiului oblic extern şi fasciei profunde, continuându-se posterior cu fascia perineală profundă. Este un ţesut de legătură între tunica dartoică şi teaca vaginală. Pe suprafaţa sa internă se găseşte muşchiul cremaster care se descinde din muşchiul oblic intern al abdomenului şi este format din fibre striate. Este un muşchi puternic, constituind o învelitoare incompletă pe faţa postero-laterală a tunicii vaginale. Contractarea acestui muşchi determină ridicarea bruscă a testiculului şi tecii vaginale în traiectul inghinal.
Tunica internă
este constituită din teaca vaginală comună
sau fibro seroasă
. Derivă din fascia transversă şi peritoneul parietal şi are o structură dublă: fibroasa sau teaca spermatică internă, care provine din evaginarea fasciei transversale a abdomenului; seroasa
, care provine din peritoneul parietal şi căptuşeşte faţa internă a fibroasei.
Seroasa se răsfrânge cranial şi îmbracă testiculul, cordonul vascular şi canalul deferent constituind foiţa viscerală şi mezoul vaginal.
Între tunica fibroasă şi cea seroasă se găseşte muşchiul cremaster intern, format din fibre netede.
Tunica vaginală comună
constituie o pungă piriformă prezentând un corp, un gât şi un orificiu.
Corpul tunicii vaginale este o cavitate largă numită cavitatea vaginală (cavium vaginale) în care se găseşte testiculul, epididimul şi porţiunea vaginală a canalului deferent. Gâtul tunicii vaginale reprezintă un conduct alungit, care prin inelul vaginal şi canalul inghinal comunică cu cavitatea peritoneală. În gâtul tunicii vaginale (canalul vaginal) se găseşte cordonul vasculo-nervos, canalul deferent şi vase limfatice (cordonul testicular).
Tunica vaginală comună trece pe testicul şi concreşte cu el, constituind tunica vaginală proprie (tunica vaginalis propria), care, la rândul său, este concrescută cu albugineea (tunica albuginea testis), o membrană fibroasă ce acoperă testiculul.
Testiculele diferitor specii de animale se deosebesc ca formă, volum şi greutate. La taur, berbec şi ţap ele sunt elipsoidale; la armăsar – ovoide; vier şi câine au o formă ovală. Testiculul taurului este voluminos având o greutate de 250-350g şi lungimea de 12-14cm; testiculul berbecului şi ţapului – respectiv 200-300g şi 10-12cm; testiculul armăsarului – 200-250g şi 10-12cm; testiculul vierului – 400-500g şi 11-12cm.
Albugineea trimite spre interiorul testiculului septuri de ţesut conjunctiv, care împart testiculul în lobuli. Septurile, prin convergenţă, în zona centrală a gonadei şi spre marginea epididimară a testiculului, dau naştere mediastinului testicular (mediastinum testi) sau corpului Highmore. Fiecare testicul conţine 300-400 lobuli cu parenchim. Pe secţiune parenchimul testicular la taur apare de culoare galbenă sau galben-roză; la berbec şi ţap – alburie; la armăsar – cafeniu-deschisă; la vier – cafeniu-surie şi la câine – cafenie.
Unitatea morfo-funcţională a testiculului este reprezentată de tubul seminifer. Fiecare lobul testicular conţine 3-4 tubi seminifer, cu un calibru de 200-300 microni şi o lungime de 0,5-1,75m, ceea ce asigură o suprafaţă mare de producţie spermatică.
Fiecare tub seminifer prezintă un cap distal orb (spre albuginee); la extremitatea mediastinală se uneşte cu ceilalţi 2-3 tubi seminiferi care se găsesc într-un lobul testicular, dând naştere la tubii drepţi
. După ce descriu un traseu scurt (0,5mm), tubii drepţi pătrund în corpul Highmore formând, după anastomoză, reţeaua lui Haller sau rete testis, care se orientează spre polul de ataşare a capului epididimului la testicul.
Reţeaua canaliculară din rete testis se simplifică la 12-23 canale, numite conurile eferente (ductus efferens), care prin confluare dau naştere porţiunii iniţiale a epididimului. Lungimea totală a tuturor canalelor seminifere atinge 6000m.
În ţesutul conjunctiv dintre tubii seminiferi sunt localizate celulele interstiţiale, dispuse în grămezi în jurul vaselor sanguine, care formează glanda diastematică a lui Leydig, glandă endocrină de tip difuz, cu funcţie de a elabora androgeni.
Histologic tubii seminiferi prezintă:
· membrana bazală, fină, elastică, întărită la exterior de fibre conjunctive, unite prin fibre oblice, printre care se găesc fibre musculare netede care, prin contracţia lor, contribuie la eliminarea spermiilor;
· epiteliul seminal, format din celulele germinale şi celulele Sertoli.
În perioada genitală celulele Sertoli au o formă primatică, dispuse într-un singur rând pe membrana bazală, cu vârful spre lumenul tubului seminifer. La polul apical, celulele Sertoli prezintă numeroase înfundături, adânci şi neregulate, în care sunt aşezate celulele liniei seminale. Celulele Sertoli au un rol de nutriţie a celulelor seminale, constituie un suport, îndeplinesc o funcţie fagocitară a resturilor celulare şi secretă estrogeni.
Celulele seminale se găsesc în celulele Sertoli, cele mai puţin evoluate (spermiogoniile) către baza epiteliului şi cele mai evoluate spre lumenul tubului seminifer.
Linia seminală din celulele Sertoli este reprezentată de spermiogonii, spermiocite primare şi secundare, spermide şi spermi.
Canalul epididimar
. Toate conurile eferente se unesc într-un canal flexuos, lung, care conturează baza structurală a epididimului.
Epididimul
(epididymis
) este un organ alungit, prezintă trei formaţiuni: capul, corpul şi coada.
La taur, berbec şi ţap epididimul prezintă un cap foarte dezvoltat şi turtit, care acoperă extremitatea superioară a testiculului. Corpul epididimului aderă mult la marginea posterioară a testiculului. Coada epididimului, aderentă la extremitatea inferioară a gonadei, formează un apendice rotunjit şi se detaşează de testicul. Această formă a cozii epididimului, la rumegătoare, permite rezecţia în scopul creării masculilor genitostimulatori.
La armăsar, vier şi câine epididimul acoperă marginea dorso-laterală a testiculului. Coada epididimului la aceste specii (vier şi câine) este dispusă la polul postero-superior al gonadei.
Capul epididimului este reprezentat de conurile eferente care se unesc într-un canal flexuos – canalul epididimar (ductus epididymis).
Canalul epididimar, foarte flexuos, constituie baza structurală a corpului epididimar şi este lung de 7-8m la berbec, 40-50m la taur, 70-80m la armăsar şi 64m la vier. Pe măsură ce se apropie de coada epididimului, flexiunile sunt mai puţine, iar lumenul devine mai larg, astfel încât canalul epididimar devine un adevărat depizit pentru spermi, 76% din aceştia găsindu-se în coada epididimului.
Canalul epididimar, în afara funcţiei de transport şi depozitare, asigură maturarea. Procesul de maturare are loc în medie 7-9zile.
Canalul epididimar este format dintr-un epiteliu pseudostratificat ciliat ce se găseşte pe o membrană bazală sub care se observă o lamă subţire de ţesut conjunctiv. Musculoasa este reprezentată de un strat muscular neted circular, care devine mai gros spre coada epididimului. Celulele epiteliului epididimar au un rol secretor.
La nivelul cozii epididimului canalul epididimar se lărgeşte şi, fără o delimitare precisă, trece în canalul deferent, care intră în compoziţia cordonului testicular.
Cordonul testicular (funiculus spermaticus), este organul de suspendare al gonadei mascule şi este format din artera şi vena testiculară, filete nervoase, cremasterul şi canalul deferent. Este acoperit în totalitate de peritoneul visceral. Lungimea cordonului testicular variază în raport cu specia animalelor şi poziţia testiculelor. Astfel, la rumegătoare, funiculul testicular este relativ lung, iar la cabaline – scurt. Vierul, câinele şi iepurele au un cordon testicular lung.
Canalul deferent
(ductus deferens
) este un conduct lung, aproape rectiliniu, care ia naştere la nivelul cozii epididimului din canalul epididimar, fără o delimitare precisă, trece pe la nivelul marginii epididimare a testiculului, participă la formarea cordonului testicular şi pătrunde în cavitatea abdominală prin inelul inghinal superior, orientându-se spre gâtul vezicii urinare şi deschizându-se în uretră.
Canalul deferent are trei porţiuni: funiculară, abdominală şi pelviană. În zona dorsală a vezicii urinare, la taur, berbec, ţap şi armăsar canalul deferent formează o dilataţie alungită (ampula ductus deferentis) cu o lungime de 12-15cm şi diametrul de 4-8mm. La taur uşor se palpează prin exploraţie transrectală. Această formaţiune lipseşte la vier şi este redusă ca volum la câine. La taur, berbec şi ţap ampulele deferenţiale servesc ca rezervor pentru acumularea spermiilor în perioada excitaţiei sexuale şi, prin masajul lor, se poate provoca ejacularea. Histologic canalul deferent prezintă o mucoasă căptuşită cu celule de tip glandular (la vier lipsesc), un strat muscular şi o seroasă. Celulele glandulare elimină un secret care se înlătură la spermi în timpul ejaculării.
Canalul ejaculator. Este porţiunea terminală a căilor genitale propriu-zise şi rezultă din unirea extremităţii caudale a canalului scurt de câţiva milimetri şi lipseşte la speciile care nu au glande seminale (carnivore, rozătoare). Fiecare canal ejaculator se deschide la nivelul unui pliu longitudinal al mucoasei uretrale.
Uretra este un conduct comun al aparatului genital şi celui urinar; uretra la mascul are două porţiuni: uretra intrapelvină şi uretra extrapelvină.
Porţiunea intrapelvină este delimitată anterior de gâtul vezicii urinare şi, posterior, de arcada ischiatică. Se găseşte pe planşeul bazinului şi este în contact strâns cu glandele anexe ale aparatului genital.
Peretele uretrei pelvine este format din mucoasă, stratul vascular (cavernos) şi musculoasă. Stratul cavernos este structurat dintr-un plex bogat de vene foarte ramificate ce prezintă un adevărat ţesut erectil. În ţestutul conjunctiv dintre vene se găsesc numeroase fibre musculare netede. În timpul excitaţiei sexuale corpul cavernos se umple cu sânge, se umflă şi, ca rezultat, lumenul uretrei se lărgeşte, înlesnind deplasarea spermei.
Porţiunea extrapelvină sau uretra peniană se întinde de la arcada ischiatică până la vârful penisului, unde se deschide prin meatul urinar.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul
Aparatul genital mascul este dotat cu o serie de glande cu secreţie externă, care asigură prin produsul lor formarea spermei. Aceste glande, în cea mai mare parte, sunt aşezate la nivelul uretrei intrapelvine: glandele seminale, prostata şi glandele bulbo-uretrale.
În peretele uretrei peniene se găsesc o serie de glande mici, glandele lui Littre.
Glandele anexe ale aparatului genital mascul sunt endocrine dependente. Se dezvoltă la pubertate şi involuează foarte mult după castrare.
Glandele seminale (glandulae vezicularis) sunt formaţiuin pare aşezate pe de o parte şi de alta a canalelor deferente, deasupra gâtului vezicii urinare (lipsesc la carnivore şi rozătoare).
La armăsar glandele seminale au aspectul unor pungi piriforme lungi de 10-15cm şi cu un diametru ce poate atinge lungimea de 3-6cm. La taur glanda este foarte doselată, de culoare cenuşie, lungă de 12-15cm, lată de 3-4cm şi groasă de 2-3cm; la berbec şi ţap glandele seminale au lungimea de 4-5cm şi respectiv – 3-4cm. La vier glanda seminală este cea mai voluminoasă dintre glandele accesorii ale aparatului genital (12-15cm în lungime).
Peretele glandei seminale este format din trei straturi: mucoasa, musculoasa şi adventicea.
Glandele reprezintă o largă cavitate centrală, căptuşită cu un epiteliu cu numeroase cripte în care se deschid glandele de tip tubulo-alveolar.
Musculoasa este formată din două straturi foarte fine de fibre musculare netede (intern circular şi extern longitudinal) şi are rolul de a elimina secreţia.
Adventicea este reprezentată de un strat subţire de ţesut conjunctiv şi conţine o serie de microganglioni simpatici.
Glanda prostată (gl. prostata) este o formaţiune impară, prezentă la toate speciile, aşezată în faţa cranio-dorsală a uretrei intrapelvine. Glanda este formată din corpul prostatei (fac excepţie berbecul şi ţapul) şi porţiunea diseminată (cu excepţia armăsarului). La armăsar prostata, foarte bine dezvoltată, este de culoare galbenă şi formează doi lobi laterali voluminoşi (5-8cm lungime, 3-5cm lăţime) şi un istm. La taur corpul prostatei este redus, lung de 1,5cm, lat de 3-4cm şi gros de 1,5cm; porţiunea diseminată, glandă de tip tubulo-alveolar, se întinde pe toată lungimea uretrei pelvine. La berbec şi ţap glanda este reprezentată exclusiv prin tubulo-acinii diseminaţi radial în peretele uretrei. La vier prostata este formată dintr-un corp prostatic foarte mic 2-3cm şi 25g greutate) şi o porţiune diseminată.
Prostata îşi varsă conţinutul în uretră prin intermediul a 10-20canale excretoare.
Glandele bulbouretrale
(gl. bulbourethralis
) sunt pare, de formă ovoidală şi se găsesc de o parte şi de alta a uretrei, imediat înaintea arcadei ischiatice. Lipsesc la câine. La armăsar şi taur glanda bulbo-uretrală este de mărimea unei nuci (2,8-3cm) în lungime şi 1,8-2cm în grosime). Palpaţia acestor glande prin traversul rectului e imposibilă, deoarece sunt acoperite de muşchiul bulbo-cavernos. La berbec şi ţap glandele bulbourentrale sunt de 2-2,5 ori mai mici. Glanda bulbo-uretrală este foarte dezvoltată la vier. Are formă conică, turtită dorso-ventral şi se întinde de la arcada ischiatică până la vârful vezicii seminale (are 12-18cm în lungime, 3-5cm în lăţime şi 2-3cm în grosime). Greutatea glandei este de 150-200g. La armăsar, taur, berbec şi ţap secreţia bulbo-uretrală e de o consistenţă apos-seroasă. La vier consistenţa este vâscoasă. Canalele excretorii se deschid în canalul uro-genital.
Penisul (penis) sau organul copulator al masculului este alcătuit din rădăcină, corp şi gland penian.
Rădăcina penisului este alcătuită din două ramuri (braţe), care se inseră pe jumătatea corespunzătoare a arcadei ischiatice şi este acoperită de muşchiul ischiocavernos.
Ramurile, unindu-se, dau naştere corpului penian. Corpul penisului are o formă rectilinie (la rumegătoare şi suine prezintă o dublă inflexiune – S-ul penian) şi este orientat înainte, printre coapse până la regiunea ombilicală (la motan şi iepuroi penisul este orientat caudal).
Corpul penian, constituit din corpul cavernos, uretră şi corpul spongios al uretrei, are o formă cilindrică, uşor turtită lateral. Se află în raport cu marginea sa superioară, cu peretele ventral al bazinului şi abdomenului. Marginea sa inferioară este rotunjită şi adăposteşte uretra spongioasă, acoperită în totalitate de muşchiul bulbocavernos la armăsar şi numai parţial la celelalte specii.
La exterior corpul penisului este acoperit de o tunică fibroasă – albugineea, sub care se găsesc doi corpi cilindrici cavernoşi, delimitaţi de un sept penian conjunctiv. Septul penian este complet la carnivore şi iepure şi incomplet sau perforat de numeroase orificii la celelalte mamifere domestice. În şanţul ventral se află uretra şi corpul spongios periuretral.
Ca structură histologică, corpul cavernos este dotat cu o albuginee externă groasă, formată din fibre colagene şi elastice, dispuse în două straturi: circular intern şi longitudinal extern. Din albuginee şi septum se detaşează trabecule care formează cavităţi (caverne) căptuşite cu un endoteliu. Cavităţile trabeculare, mici la periferia corpului cavernos şi lungi în profunzime, sunt interpuse între arterele aferente şi unele aferente, endoteliul lor fiind o continuare a endoteliului vascular.
Corpul spongios al penisului (ţesutul spongios uretral) este dispus în jurul uretrei, fiind îmbrăcat de o albuginee fină care conţine, pe faţa sa internă, fibre musculare netede dispuse circular. Cavităţile sanguine sunt delimitate de trabecule conjunctive constituite din fibre elastice, celule musculare netede şi fibre rare de colagen şi sunt căptuşite la interior de un endoteliu. Ele se deschid în plexul venos al mucoasei uretrale.
Raportul dintre cavernele ţesutului erectil şi scheletul conjunctiv trabecular al corpului cavernos determină două tipuri de penis: tipul fibroelastic şi tipul cavernos-muscular.
Tipul de penis fibro-elastic este caracterizat prin dominarea scheletului trabecular conjunctiv şi a unei albuginei groase, puţin extensibilă. Penisul este lung, formează o flexură sigmoidală, are o rigiditate sporită, iar erecţia este asigurată de desfacerea S-ului penian (rumegătoare, suine).
Penisul de tip cavernos-muscular are un ţesut cavernos mai dezvoltat şi o albuginee mai subţire. Structurile erectile în stare de repaus sunt moi şi compresibile, iar în timpul erecţiei penisul devine dur, se alungeşte şi se măreşte în volum.
Extremitatea anterioară a penisului constituie glandul (capul penisului) şi este reprezentat de o formaţiune mai mult sau mai puţin evidentă (în funcţie de specie), delimitată de restul penisului printr-o uşoară strangulaţie, colul glandului
. Uretra, care se deschide la polul apical al capului penisului, la unele specii prezintă o prelungire - processus uretrae
.
La armăsar
penisul are forma cilindrică, cu o lungime de 50-60cm în repaus şi 80-90cm în erecţie; diametrul în repaus este de 4-6cm, iar în erecţie poate ajunge la 8-10cm. Porţiunea liberă a penisului este acoperită de un tegument subţire, de culoare neagră sau marmorată; la baza cavităţii furoului formează un pliu circular – inelul prepuţial.
Glandul este bine dezvoltat, prezintă un corp cavernos desinestătător, de aspectul unei ciuperci, devine foarte voluminos în erecţie. În cazul în care erecţia glandului se produce înaintea intromisiunii, aceasta nu mai poate avea loc din cauza dimensiunii exagerate a glandului. Glandul este separat de restul porţiuini libere printr-un col evident şi prezintă circular o margine proeminentă – coroana glandului
. Pe partea sa anterioară se găseşte o adâncitură – fosa glandului
, în care se găseşte porţiunea terminală a uretrei – procesul uretral
, lung de 2-2,5cm.
Penisul taurului este lung de 100-170cm, dar este subţire în comparaţie cu cel al armăsarului. Înainte de a se angaja între bursele testiculare, formează o dublă inflexiune – "S"-ul penian, pe curbura inferioară a căruia se ataşează cei doi muşchi netezi retractori
ai penisului.
La taur, pe gâtul glandului, slab dezvoltat, este un ligament, care este orientat către capul penisului, în stânga. Procesul uretral nu depăşeşte glandul penian.
La berbec şi ţap glandul este mai bine dezvoltat, asimetric şi prezintă la nivelul gâtului doi tuberculi. Uretra depăşeşte mult glandul (cu 3-4cm), formând un apendice vermiform.
Glandul la ţap are numai un tubercul stâng, iar apendicele vermiform este mai scurt.
Penisul la vier este lung de 50-60cm, de tipul fibro-elastic, formează "S"-ul penian, dar acesta este situat înaintea burselor testiculare. Porţiunea liberă a penisului, lipsită de gland, este uşor ascuţită şi răsucită spre stânga, în formă de sfredel. Această structură facilitează pătrunderea penisului printre papilele cervixului scroafei. În timpul actului coital, ejacularea efectuându-se intrauterin.
Organul copulator al câinelui prezintă deosebiri esenţiale. Este lung de 15-20cm, porţiunea liberă reprezentând cam jumătate din lungimea totală. Corpul cavernos, baza anatomică a porţiunii fixe a penisului, are o formă conică, cu un şanţ ventral în care se găseşte uretra, un rafeu longitudinal complet (doi corpi cavernoşi). La nivelul porţiunii libere, corpul cavernos este înlocuit de osul penian cu lungimea de 8-12cm, care are formă conică, este prevăzut cu un jgheab longitudinal ventral pentru uretră şi se termină anterior printr-un cordon fibros ce ajunge până la vârful penisului. Osul penian este acoperit în totalitate de expansiunea ţesutului erectil (spongios) al uretrei care formează un gland foarte dezvoltat. Glandul se îngustează la mijloc, formând astfel partea anterioară, parte alungită a glandului, şi partea posterioară, bulbii glandului
.
Bulbii glandului sunt foarte dezvoltaţi şi intrarea lor în erecţie, după intromisiune, asigură (alături de contracţia musculaturii vestibulului vaginal al femelei), prelungirea actului coital.
Vârful glandului este ascuţit, orientat în jos, sub el se deschide uretra.
Prepuţiul sau furoul (praepuţium) la taur, berbec, ţap, vier şi câine prezintă o cută a pieii abdomenului în care este adăpostită porţiunea liberă a penisului. Are forma unei cavităţi tubulare, prevăzută la extremitatea cranială cu o deschidere circulară – orificiul prepuţial, iar la cea posterioară – închisă, ca un fund de sac. Ca structură, prepuţiul este format din tegumentul extern, prezentat de pielea regională; la unele specii are un smoc de păr la orificiul prepuţial (taur, vier). Tegumentul intern, prezentat de foiţa parietală şi foiţa viscerală între piele şi mucoasă, este bogat în glande sebacee modificate. Caudal cavităţii prepuţiale, foiţa parietală trece în foiţa viscerală, lipsită de formaţiuni glandulare, care îmbracă penisul. Această foiţă este foarte fină şi face glandul penian foarte sensibil.
La vier furoul este un canal îngust, adânc; se deschide printr-un orificiu strâmt prevăzut cu un smoc bogat de păr. Aproximativ la jumătatea sa prepuţiul prezintă o structură, care-l împarte în două. Compartimentul posterior este simplu cilindric şi în el se găseşte porţiunea liberă a penisului. Compartimentul anterior se prezintă cu o cavitate mai largă, care printr-un orificiu comunică cu două diverticule largi (diverticulum praeputii).
La majoritatea speciilor (taur, berbec, ţap) prepuţiul este prevăzut cu muşchi protractori şi muşchi retractori. Muşchii prepuţiali protactori (craniali) sunt dispuşi la nivelul ostiumului prepuţial, între tunica abdominală şi piele, aderând la aceasta, de o parte şi de alta a ombilicului. După actul sexual acestea asigură revenirea prepuţiului în poziţie de repaus.
Retractorii pornesc din zona orificiului furoului, se orientează caudal şi trec pe deasupra burselor în tunica dartoică. Prin contractarea lor sincronă se descoperă porţiunea liberă a penisului.
La armăsar, prepuţiul are o structură mai complicată. El prezintă un sac dublu din care se disting prepuţiul intern şi extern, care sunt constituiţi, la rândul lor din tegumentul extern şi intern.
Fiziologia aparatului genital mascul
Spermatogeneza
Testiculul este un organ care îndeplineşte două funcţii: una gametogenă, de a genera gameţi masculini, apţi pentru fecundaţie şi alta – endocrină, de elaborare a hormonilor sexuali masculini (androgeni), care au rol important în iniţierea şi menţinerea caracterelor sexuale secundare şi a activităţii sexuale.
Gonadele masculine se formează în perioada embrio-fetală şi continuă să se dezvolte lent până la apariţia maturităţii sexuale. Gameţii, apţi pentru fecundaţie, se vor forma numai odată cu instalarea pubertăţii.
Unitatea funcţională a testiculului este tubul seminifer. Acesta este delimitat de o membrană bazală pe care se găseşte epiteliul seminal. Epiteliul seminal este format din celulele germinative, care prin diviziune vor da naştere spermiogoniilor, şi din celulele Sertoli. Celulele Sertoli au o dispoziţie sinciţială (o delimitare puţin vizibilă) şi o bază largă de implantare pe membrana bazală, fiind despărţite de grupuri dense de celulele germinative; au o citoplasmă bogată în incluziuni, reprezentând componentele de susţinere şi nutriţie pentru celulele liniei seminale.
Celulele germinative se găsesc într-o continuă diviziune. La apropierea pubertăţii activitatea de multiplicare celulară se intensifică, astfel la apariţia maturităţii sexuale începe formarea spermiilor.
Spermiogeneza este un proces complex care asigură formarea spermiilor din spermiogonii, incluzând spermiocitogeneza, sau formarea spermiocitelor primare şi secundare şi aprimiatomorfogeneza care constă în formarea spermatozoidului fertil din spermida imatură.
Întregul proces de gametogeneză se desfăşoară în patru perioade (de multiplicare, creştere, formare şi maturare), celula sexuală trecând prin fazele de spermatogonie, spermatocit de ordinul I şi II, spermidă şi spermiu matur.
Diferite faze ale spermiocitogenezei pot fi urmărite la examenul histologic al secţiunilor transversale ale tubilor seminiferi, mai ales în perioada sezonului de reproducere. Pe membrana bazală a tubului seminifer se observă celulele liniei seminale (germinative), având ca elemente de bază spermiogoniile; acestea provin din celulele germinative care înainte de pubertate dau naştere prin diviziuni mitotice la spermogonii prăfoase şi apoi crustoase, care formează spermiocitele de ordinul I. Ele îşi măresc dimensiunile, la sfârşitul evoluţiei şi devin elementele celulare cele mai voluminoase de pe linia seminală. Până la acest stadiu, mitozele se realizează ecuaţional, adică fiecare cromozom se dedublează, fapt care conduce la obţinerea a două celule fiice echivalente cu celula mamă.
Diviziunea prin care un spermatocit de ordinul I dă naştere la două de ordinul II este reducţională (de maturare); fiecare cromozom din perechea existentă în celula mamă rece în celulele fiice, ele având un număr haploid de cromozomi.
Spermatociţii de ordinul II suferă o nouă diviziune mitotică, gomeotipică, dar cu număr haploid de cromozomi; ½ dintre celule au cromozomul X şi ½ cromozomul Y al sexului. Transformarea spermiocitului de ordinul II în spermatide marchează debutul fazei de formare sau de spermatomorfogeneză.
Spermatidele sunt inişte celule mici, rotunde. Morfogeneza are loc în prelungirile protoplasmatice ale sinciţiilor Sertoli – celule de susţinere, cu funcţie nutritivă şi endocrină. Celulele Sertoli sunt bogate în glucoză, acizi aminaţi şi vitamine (A, E, complexul B) – substanţe care, probabil sunt folosite în perioada de formare. Fiecare celulă sertoli cuprinde concomitent 8-12 spermide. Prin transformări complicate, din spermide se formează spermatozoizi. Acest proces are loc în felul următor. Nucleul spermatidei, voluminos şi hipercromatic, migrează spre unul din polii celulei şi formează capul; idiosomul prin partea sa centrală formează acrozomul care acoperă nucleul spermatozoidului. Citoplasma se alungeşte în sens opus. Din centrozomi se formează doi centrioli (distal şi proximal) şi elementele axiale ale spermatozoidului, iar din mitocondrii – elementele spiralate. Citoplasma se condensează de-a lungul piesei intermediare. La nivelul gâtului rămâne o cantitate redusă de citoplasmă – picătura protoplasmatică, care va dispare în procesul de maturare a spermatozoidului. La sfârşitul acestei faze spermatozoizii sunt implantaţi în sinciţiul sertolian, având cozile libere spre lumenul tubului seminifer.
La încheierea spermatogenezei, celulele spermatice, care erau susţinute de sinciţiul Sertoli, prin secreţia de hialuronidază, se desprind şi cad în lumenul tubilor seminiferi. Celulele epiteliului seminifer secretă un lichid abundent care antrenează spermatozoizii şi îi transportă spre reţeaua testiculară şi conurile eferente care îndeplinesc o absorbţie a fluidului seminifer şi elaborează un lichid propriu.
Maturi morfologic, permatozoizii se vor maturizează fiziologic în canalul epididimar şi ulterior în căile genitale ale femelei.
Controlul hormonal al transportării prin căile spermatice implică testosteronul şi ocitocina.
Epididimul oferă spermatozoizilor posibilitatea de a-şi continua procesul de maturare. Resorbţia lichidului seminifer şi concomitent secreţia unui alt fluid epididimar produce modificarea concentraţiei ionilor de Sodiu, potasiu, calciu, clor, fosfor, al proteinelor, enzimelor şi al gliceril-fosforil-colinei, modificare necesară maturării spermatozoizilor.
Maturarea fiziologică a spermatozoizilor în timpul tranzitului epididimar constă în:
– deshidratarea progresivă a gameţilor;
– dobândirea sarcinii electrice negative care împiedică aglutinarea lor;
– deplasarea picăturii protoplasmatice de la gât la coada spermatozoidului, fiind pierdută înaintarea ejaculării;
– acoperirea cu un înveliş lipidic protector, care îi apără de acţiunea nocivă a unor factori de mediu, în special de Ph-ul acid;
– dobândirea mobilităţii şi a capacităţii fecundative.
Totuşi, motilitatea spermatozoizilor atinge parametrii normali în timpul intrării lor în contact cu plasma seminală, elaborată de glandele anexe, adică în timpul ejaculării, în timp ce maturarea completă a lor se produce în organele genitale femele, fenomen cunoscut sub denumirea de capacitare.
Durata totală a spermatogenezei de la stadiul de spermiogonie la cel de spermatozoid matur este de 60-70 zile pentru taur şi berbec şi 50-60 zile la armăsar, vier şi câine; o spermiogonie formează 6 spermatocite primare şi 64 spermatozoizi (taur şi berbec) 24 – şi respectiv, 96 – la vier.
Durata gametogenezei este o constantă biologică cu variaţii foarte mici. Schimbarea vitezei proceselor citologice prin modificarea regimului de exploatare sau prin intensificarea nutriţiei reproducătorului nu este posibilă. De aceea, cunoaşterea acestor particularităţi are importanţă practică deosebită, deoarece în funcţie de aceasta trebuie stabilită perioada necesară pregătirii masculilor pentru sezonul de montă, ca şi regimul de folosire a reproducătorilor la staţiile de prăsilă.
Parenchimul testicular posedă o intensă activitate spermatogenetică. Astfel, producţia medie zilnică de spermatozoizi la taur şi berbec este de 5-7mlrd, iar la armăsar şi vier – 15-20 mlrd gameţi. Un gram de ţesut testicular într-un minut elaborează 8,5mii de spermatozoizi.
Trecerea spermatozoizilor prin epididim, de la porţiunea incipientă a canalului epididimar până la porţiunea lui terminală este de 11 zile la taur, între 12-15 zile la berbec şi de 14 zile la vier.
Epididimul, şi în special coada epididimului, serveşte ca rezervor pentru spermatozozi. Aici se concentrează o cantitate importantă de gameţi: la taur şi berbec 150-200 mlrd, iar la vier şi armăsar 200-300 mlrd spermatozoizi. Astfel, rezerva de spermatozoizi din epididim asigură la taur şi armăsar necesarul pentru 10-15 monte, iar la berbec spermatozoizii sunt suficienţi pentru 30-40 monte. La nivelul cozii epididimului spermatozoizii rămân fertili circa 60 zile. În cazul unui repaus sexual prelungit, când spermatozoizii rămân mai mult timp în epididim, se produce «îmbătrânirea» gameţilor, caracterizată prin mobilitate scăzută sau apariţia unei cantităţi de spermatozoizi anormali. Se constată, de altfel, că primul ejaculat recoltat după un repaus prelungit conţine un număr mai mare de spermatozoizi patologici decât ejaculatul următor.
În coada epididimului metabolismul spermatozoizilor scade cu mult şi ei rămân în stare de anabioză datorită reacţiei uşor acide, vascularizaţiei mai abundente şi temperaturii mai scăzute cu 3-5°C în pungile testiculare. Temperatura testiculară mai joasă decât temperatura internă este absolut necesară pentru desfăşurarea normală a procesului de spermatogeneză.
Termoreglarea testiculară
La masculii mamiferelor domestice termoreglarea testiculară este asigurată de tunica scroto-dartoică, muşchiul cremaster şi vascularizaţia venoasă a testiculului.
Asigurarea unei temperaturi optime care se situează în 3-5°C sub nivelul temperaturii interne este esenţială pentru îndeplinirea funcţiei spermatogene a testiculului, funcţia endocrinogenă fiind neafectată, aşa cum se întâmplă la masculii criptorhizi.
Temperatura şi umiditatea mediului ridicate sau febra prelungită afectează parţial, sau chiar determină degenerarea liniei seminale.
Fibrele musculare netede şi elastice din dartos şi scrotum care se contractă la temperaturi scăzute şi se relaxează la cald, modifică suprafaţa externă a învelitorilor testiculare, oferă o suprafaţă variabilă de radiere a căldurii. Acest proces este influenţat şi de acţiunea de ridicare sau deschiderea testiculelor în burse prin contracţia muşchiului cremaster extern.
Termoreglarea testiculară este influenţată şi de:
- grosimea pieii locale;
- conţinutul glandelor sudoripare din pielea burselor prin secreţia lor accentuează pierderea de căldură;
- artera spermatică internă, spiralată, şerpuieşte pe toată lungimea venei spermatice şi printr-un schimb de căldură eficient uniformizează temperatura învelitorilor testiculare cu cea a ţesutului testicular reuşind să reducă temperatura testiculară cu 5°C. La taur reţeaua bine dezvoltată a venei testiculare superficiale, aflate în grosimea albugineii, îndeplineşte acelaşi rol termoregulator.
Funcţia endocrină a testiculelor
Funcţia endocrină a gonadelor masculine constă în formarea androgenilor. Androgenii sunt sintetizaţi în celulele leydig (glanda diastematică) dintr-un precursor care este radicalul acetat, etapele intermediare ale biosintezei fiind: colesterolul, progesteronul, androstendiolul şi înfinal testosteronul; biosinteza androgenilor este coordonată de FCSH-ul hipofizar. Acesta acţionează asupra receptorilor specifici din membrana celulelor Leydig, activează adenil-ciclaza, care determină sinteza acidului adenozin-mono-fosforic – AMP – ciclic, activarea sa fiind un proces dependent de protein-kinază. Protein-kinaza acţionează prin fosforilare, în activarea de scurtă sau sinteza de lungă durată a proteinelor implicate în controlul steroidogenezei.
Excesul de ICSH (Interstiţial Cells Stimulating Hormone) determină scăderea numărului de receptori membranari, desensibilizează adenil-ciclaza şi depresează (inhibă) sinteza hormonilor testiculari. Prolactina provoacă sinteza receptorilor ICHS.
Hormonii androgeni determină creşterea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimortismul şi comportamentul sexual.
Androgenii pregătesc epiteliul germinativ să răspundă la FSH, menţin troficitatea tubilor seminiferi şi a liniei seminale, asigurând spermiogeneza.
De la locul sintezei, testosteronul este drenat de vasele limfatice şi venoase în circulaţia sistematică, sau este transportat în tubii seminiferi printr-un sistem specific de transport.
Celulele Sertoli transformă testosteronul în 5-alfa dehidrotestosteron şi androstan-3alfa-17betadiol; androgenii şi FSH stimulează celulele Sertoli să producă proteină de legare a androgenilor care este secretată în lichidul tubului seminifer, având rolul de a transporta androgenii şi spermii prin acest fluid la epididim.
Este cunoscut, că epididimul resoarbe cea mai mare parte a lichidului secretat de tubii seminiferi care a transportat spermii prin căile spermatice intra-testiculare; această resorbţie este reglată de concentraţia androgenilor din lichidul seminifer şi nu de cea sanguină. Unii componenţi specifici din plasma seminală (inozitolul, gliceril-fosforil-colina) sunt secretaţi de epididim sub acţiunea androgenilor din sânge.
Testosteronul intră în celula secretoare a glandei anexe, în citoplasma căreia este transformat în 5-alfa dehidrotestosteron înainte de legarea la un receptor citoplasmatic; complexul steroid-receptor este translocat în nucleu, reacţionează cu situsul acestor şi modifică activitatea cromatinei nucleare. În acest mod androgenii reglează producerea unor componente specifice ale plasmei seminale, cum ar fi fructoza şi acidul citric.
Androgenii au efect general, anabolizat asupra metabolismului masculilor, acţionând asupra dezvoltării maselor musculare prin reţinerea azotului.
Rolul organelor anexe ale aparatului genital mascul
Anexele aparatului genital sunt: glandele bulbo-uretrale, prostata, veziculele seminale, canalele deferente şi uretra pelvină.
Canalele deferente sunt organe musculare şi tubulare ce îndeplinesc rolul de conducere a spermatozoizilor de la epididim spre uretră; prin secreţia unui fluid contribuie la ejaculare, iar prin porţiunea terminală dilatată, care este prezentă la armăsar, taur, berbec şi câine, îndeplinesc un rol de stocare a spermatozoizilor. Ampulele canalelor deferente se deschid în uretră împreună cu canalul excretor al veziculei seminale de pe aceeaşi parte, alcătuind canalul ejaculator.
Glandele bulbo-uretrale sunt mici şi rotunjite la armăsar, taur şi berbec şi foarte dezvoltate la vier. Înaintea împreunării secreţia produsă de glandele bulbo-uretrale şi de glandele Littre realizează îndepărtarea impurităţilor şi a picăturilor de urină din uretră şi umezeşte glandul penisului, facilitând intromisiunea.
La vier glandele bulbo-uretrale produc o secreţie foarte vâscoasă care devine lipicioasă şi capătă aspect gelatinos în contact cu secreţia seminală; în monta naturală ea împiedică refularea spermei din uter, constituind un “dop biologic” în canalul cervical.
Prostata este alcătuită din 2 porţiuni (corp şi partea diseminată) şi are o secreţie apoasă. Secreţia prostatei şi a veziculelor seminale se amestecă cu spermatozoizii şi formează în cea mai mare parte plasma seminală. Secreţia prostatică are un rol important în biologia spermatozoizilor. Spermatozoizii imobili în testicul, în contact cu secreţia glandelor anexe, ajung la mobilitatea maximă sub influenţa secreţiei prostatice.
În compoziţia acestei secreţii se găseşte o bază azotată (spermina), lecitină şi corpi alcaloizi. Secretul prostatic conţine enzime, substanţe minerale, cantităţi mici de zahăr şi substanţe biologic active – prostaglandine (PG) şi vasopresină care favorizează contracţiile uterine şi deci, transportarea spermatozoizilor în căile genitale femele.
În afară de acestea, în secretul glandei prostatice se mai conţine cantităţi considerabile de acid citric zinc şi antiaglutinine – substanţe proteice ce apără spermatozoizii de aglutinare.
Veziculele seminale sunt situate lateral de ampulele canalelor deferente şi în apropierea gâtului vezicii urinare, sunt saciforme la armăsar şi vier şi au aspect doselat la rumegătoare. Secreţia seminală conţine fructoză, acid citric, proteine, enzime, potasiu şi altele, care sunt indispensabile în metabolismul spermatozoizilor. Fructoza care constituie substratul energetic necesar metabolismului anaerob al celulei spermatice este în cantitate mare în secreţia seminală de la taur şi berbec; mică la vier şi armăsar, lipseşte complet la câine.
La armăsar secreţia seminală gelatinoasă încleie canalul cervical, prevenind în aşa fel refularea spermei din uter.
Reglarea neuroendocrină a funcţiei sexuale la masculi
Spre deosebire de femele, la care funcţia de reproducţie se manifestă periodic, sub forma unor cicluri de călduri, la reproducătorii masculi funcţia de reproducţie este continuă.
Primele semne ale activităţii sexuale la masculi apar timpuriu şi constau în efectuarea saltului pe alte animale din lot, indiferent de sexul acestora. Mai târziu apare preferinţa pentru femelele în călduri. Momentul maturităţii sexuale este considerat atunci când în spermă se găsesc gameţi maturi. Activitatea reproductivă este condiţionată de manifestarea normală a reflexelor sexuale.
La masculi, ca şi la femele atât funcţia de reproducţie cât şi comportamentul sexual sunt dirijate de sistemul neuroendocrin. Ambele influenţe, nervoasă şi umorală, stau în legături reciproce şi multiple. Centrul principal al celor două dirijări este diencefalul care influenţează activitatea axei hipotalamo-hipofizare. Excitaţiile nervoase pornesc direct din encefal spre organele sexuale. Activitatea sexuală a diencefalului este influenţată de cortex, care se află în permanenţă sub efectul excitaţiilor interne şi externe. Excitaţiile care se repetă cu regularitate devin dinamic stereotipe, lăsând urme în cortex. La repetarea excitaţiilor apar răspunsuri, sub forma unor reflexe condiţionate. Sub influenţa androgenilor îşi fac apariţia două câmpuri nervoase. Primul este centrul libidoului care reacţionează sub efectul androgenilor. Centrul libidoului la masculi se deosebeşte de cel al femelelor, printr-o activitate permanentă. Al doilea câmp nervos sau centru este situat în diencefal. Activitatea acestuia nu este specifică sexului şi face parte din mecanismul circuitului funcţional sexual.
Condiţia apariţiei reflexelor sexuale este aceea ca în organism să circule cantităţi optime de androgeni, care să determine o stare de excitaţie a centrului libidoului. Aşa cum se ştie reflexele se împart în înnăscute (necondiţionate) şi dobândite (condiţionate).
Reflexele necondiţionate se manifestă prin tendinţa de împreunare care este caracteristică tuturor organismelor. Peste reflexele înnăscute se suprapun cele dobândite, care intensifică sau temperează manifestările activităţii sexuale.
Acţiunea reflexelor condiţionate se realizează cu ajutorul analizatorilor vizuali, auditiv, olfactotactili. Pe aceste căi activitatea sexuală este intensificată.
La realizarea reflexelor sexuale participă aparate receptoare, senzitivo-senzoriale, cu localizare în organele genitale, care sunt bogate în terminaţii nervoase.
Terminaţiile senzitive reacţionează la excitaţiile pe care le transmit sistemului nervos central, cele motoare provoacă contracţii musculare, iar cele secretoare determină eliberarea secreţiei glandelor anexe ale aparatului genital.
Transmiterea la scoarţă a diferitor impulsuri din mediul ambiant (lumina, temperatura, vederea unei femele în călduri etc.) se realizează cu ajutorul organelor de simţ (al văzului, mirosului, auzului şi simţului tactil). Excitanţii meidului extern produc impulsuri care se transmit pe aceste căi: la scoarţă şi acţionează asupra unui mecanism de excitaţie central, dar numai când acesta este sensibilizat de hormonii androgeni.
De la nivelul scoarţei pleacă impulsuri nervoase la hipotalamus, fiind stimulată eliberarea factorilor declanşatori RF (Releasing Factors). În acest fel celulele hipofizei anterioare sunt stimulate pentru secreţia hormonilor FSH şi ICSH.
Hormonul ICSH (Interstiţial Cells Stimulating Hormone) stimulează secreţia celulelor interstiţiale Leydig, respectiv secreţia de androgeni, hormoni care menţin reactivitatea sistemului nervos şi stabilesc un anumit grad de excitabilitate. Androgenii pregătesc epiteliul germinativ să răspundă la FSH, menţin troficitatea tubilor seminiferi şi a liniei seminale, fiind indispensabili unei spermiogeneze normale, contribuie la transportul spermiilor şi la copulare. Hormonii androgeni determină creşterea organelor genitale înainte de pubertate, a glandelor anexe, dimorfismul şi comportamentul sexual.
FSH-ul este implicat în dezvoltarea stadiilor incipiente ale spermiogenezei, aceasta fiind coordonată de androgeni; testosteronul asigură diviziunea reducţională a spermiocitelor primare, formarea spermidelor incipiente şi apoi a spermiilor; balansa FSH-ICSH – androgeni menţine continuitatea spermiogenezei.
Ocitocina, hormon al hipotalamusului, determină contracţia musculaturii netede a canalelor seminale la fiecare 7-8 secunde, asigurând migraţia spermiilor prin tubii seminiferi şi tranzitul epididimar al gameţilor, iar în timpul actului sexual contracţiile musculaturii netede a căilor spermatice şi ale glandelor anexe asigură eliminarea spermei (ejacularea).
Prin urmare, hormonii constituie o verigă importanţă în lanţul reglării nervoase a proceselor sexuale. În afară de hormonii hipofizari şi cei testiculari, în procesul de reproducţie la masculi participă şi alţi hormoni ca: hormonii secretaţi de suprarenală, epinefrina
care reduce concentraţia şi mobilitatea spermiilor, tiroxina
care are efect favorabil asupra libidoului sexual, în timp ce tiroidectomia suprimă procesele sexuale.
Activitatea glandelor endocrine depinde de sistemul nervos. Datorită interacţiunii reciproce a sistemului nervos şi celui endocrin este posibilă declanşarea actului sexual.
Actul sexual (monta, copulaţia sau coitul)
Actul sexual reprezintă un proces complicat de interacţiune reciprocă care constă în împreunarea a doi reproducători de sexe opuse, în urma căreia sperma masculului este depusă în aparatului genital feminin. Actul montei este asigurat de un mecanism neuroendocrin, la baza căruia stă desfăşurarea reflexelor sexuale necondiţionate peste care s-au suprapus reflexele condiţionate.
Totalitatea reflexelor sexuale necondiţionate constituia instinctul sexual. Acesta se manifestă odată cu apariţia maturităţii sexuale – moment în care încep să fie eliminate de pe ovar ovule mature şi din testicul spermatozoizii fertili.
Reacţia organismului la hormonii sexuali se exprimă prin dorinţa de împreunare, în urma căreia are loc actul de copulaţie.
Stimulii senzoriali externi (insolaţia, temperatura, lumina, semnalele acustice, olfactive şi tactile emise de masculi şi femele în călduri, aspectele cantitative şi calitative ale nutriţiei şi altele) acţionează asupra sistemului nervos şi hipotalamusului, antrenând mecanisme neuroendocrine care stau la baza formării şi manifestării reflexelor sexuale.
Reflexele sexuale
Reflexele sexuale la majoritatea animalelor se succed în următoarea ordine: reflexul de erecţie, de îmbrăţişare, de împerechere sau intromisiune şi de ejaculare, toate acestea fiind precedate de căutarea partenerilor (reflexul de apropiere).
Reflexul de apropiere
Căutarea partenerilor se face prin semnale caracteristice emise de femelele care transmit informaţii despre starea lor de receptivitate şi ating masculii. Un rol important în contactul dintre masculi şi femele îl au semnalele olfactive datorită feromonilor, care determină mirosul specific al femelelor în stadiul de excitaţie al ciclului sexual. Pentru recunoaşterea partenerilor fonaţia şi audiţia constituie mijloace deosebite.
La majoritatea speciilor, în cadrul reflexului de apropiere masculii adulmecă perineul şi vulva femelelor, iar mirosul specific estral determină armăsarul, taurul şi berbecul să adopte o postură caracteristică: înalţă capul şi ridică buza superioară după care treptat se excită, se produce erecţia şi se elimină o cantitate mică de secreţie anexă.
Începând cu estrul, femelele prezintă o toleranţă sporită faţă de masculi, se află în apropierea lor, dar la tentativele de montare se îndepărtează sau îi atacă cu agresivitate. Femelele în călduri devin receptive, iar la apropierea masculilor adoptă de regulă o poziţie campată, ridică coada şi aşteaptă liniştite monta.
În funcţie de specie reflexul de apropiere este cel mai evident la armăsar, care manifestă stare de agitaţie puternică, nechezături frecvente, adulmecarea regiunii vulvare, contact nazo-nazal timp de aproximativ câteva minute; uneori armăsarul muşcă iapa.
Berbecul se apropie de oaia în călduri, o abordează prin lovituri uşoare cu capul şi apoi, în regiunea abdominală, cu unul din membrele anterioare.
Vierul se plimbă în jurul scroafei în călduri, o împinge mai ales în regiunea flancului, scoate grohăituri caracteristice, realizează frecvente contacte nazo-nazale şi nazo-vulvare şi salivează abundent, pe măsură ce îi creşte treptat starea de excitaţie sexuală.
La taur reflexul de apropiere se manifestă prin mugete repetate, salivaţie şi adulmecarea regiunii vulvare.
Reflexul de erecţie
Erecţia este reflexul sexual care îşi are sediul în măduva sacrală cu contribuţia scoarţei cerebrale şi a sistemului neuro-vegetativ. Componentele nervoase parasimpatice care contribuie la erecţie sunt constituite din ramurile ventrale ale primelor 3 perechi de nervi sacrali, din nervul splanhnic pelvin (cu rol în vasodilataţie şi relaxarea retractorului penian) al nervului pudend; aceşti nervi stimulează dilatarea arterelor pelvine şi împiedică returul sângelui venos din penis.
Erecţia este asigurată de afluxul sanguin în cei doi corpi cavernoşi penieni şi ţesutul spongios al uretrei, dilatarea sinusurilor cavernoase fiind facilitată de încetinirea circulaţiei de întoarcere realizată prin contracţia musculaturii netede a corpilor cavernoşi, ischiocavernoşi şi bulbospongioşi.
La taur în timpul erecţiei, muşchiul ischiocavernos produce 4-5 contracţii care pompează, ridicând presiunea intrapeniană a sângelui la 14000mm ai coloanei de mercur.
Exteriorizarea penisului la rumegătoare şi suine se produce ca urmare a desfacerii “S”-ului penian.
Structura diferită a penisului la armăsar face ca presiunea maximă din corpii cavernoşi să fie de numai 1000mm coloană de mercur.
La câine erecţia este ajutată de contracţia sfincterului vulvar al căţelei (ţesut erectil vestibular) care urmează intromisiunii şi efectului de pompare al muşchiului ischiocavernos.
Timpul necesar erecţiei depline depinde de tipul organului copulator, fiind îndelungat la tipul musculo-cavernos (armăsar şi câine) şi scurt la tipul fibro-elastic (rumegătoare şi vier).
Reflexul de îmbrăţişare
Constă în saltul masculului pe femela în călduri şi cuprinderea flancurilor ei cu membrele anterioare. Armăsarii şi vierii prezintă o manifestare intensă a reflexului de cuprindere pe când la berbeci şi tauri acest reflex este mai puţin evident. Fiind un reflex nespecific masculii efectuează salturi pe femele care nu sunt în călduri, alţi masculi sau manechine. Acest reflex se produce numai în cazul în care masculul se poate sprijini pe trenul posterior. În cazul unor tulburări ale trenului posterior (afecţiuni ale bazinului, articulaţiilor, afecţiuni podale etc.) masculul nu poate efectua saltul pe femelă.
Concomitent cu reflexul de salt şi îmbrăţişare începe să se manifeste şi reflexul de împreunare.
Reflexul de împreunare
Numit şi reflexul de intromisiune sau coitul, el face parte din grupa reflexelor necondiţionate şi constă în introducerea penisului în vaginul femelei. Intromisiunea este condiţionată de erecţie şi salt. După introducerea penisului în vagin, prin efectuarea unor mişcări de trecere, organul copulator percepe prin terminaţiile nervoase de pe suprafaţa glandului excitaţiile termice şi de presiune.
Aceste senzaţi provoacă pe cale reflexă ejacularea prin excitarea centrului ejaculării.
Intromisiunea penisului în vagin este înlesnită de poziţia campată a femelei, de mucusul de călduri care tapetează pereţii vaginului, cât şi de secreţiile glandelor anexe ale aparatului genital mascul.
Reflexul de ejaculare
Reflexul de ejaculare se produce în urma intromisiunii şi constă din eliminarea spermei în căile genitale.
Stimulii care iniţiază ejacularea pornesc de la gland, cei termici sunt esenţiali la rumegătoare, iar presiunea exercitată de organul copulator femel este caracteristică necesară pentru vier, câine şi armăsar. Contracţiile succesive de tip peristaltic iniţiate la epididim şi propagate de-a lungul canalului deferent împing treptat masa seminală depozitată la nivelul epididimului sau ampulelor canalelor deferente până la expulzarea ei în mediul exterior. Concomitent, componentele musculare netede din pereţii glandelor anexe se contractă şi evacuează conţinutul acestora în uretră.
Nervii simpatici care controlează ejacularea provin din perechile 2-5 lombari, sunt nervii pudenzi, hipogastrici şi plexul pelvin; reflexul ejaculării este stimulat de terminaţiile nervoase din glandul penian.
În timpul ejaculării încep să funcţioneze succesiv glandele anexe ale aparatului genital. Iniţial, după reflexul de erecţie se elimină o cantitate mică de secreţie produsă de glandele mucoasei uretrale şi de glandele bulbo-uretrale. După secreţia bulbo-uretrală se elimină conţinutul epididimului – masa de spermatozoizi, care se amestecă cu lichidul prostatic şi, în sfârşit, se elimină secreţia veziculelor (glandelor) seminale.
Ejacularea poate fi sincronă şi asincronă.
La rumegătoare ejacularea se declanşează sincron, adică toate părţile componente ale spermei se elimină în acelaşi timp.
La armăsar, câine şi vier ejacularea se produce asincron: iniţial se elimină secretul glandleor uretrale şi bulbo-uretrale, ulterior se elimină masa de spermatozoizi amestecată cu secretul glandei prostata şi spre sfârşitul ejaculării se elimină secretul glandelor seminale care împinge sperma în coarnele uterine; transformându-se într-o masă gelatinoasă, la monta naturală secreţia seminală împiedică refularea spermei, constituind un dop cleios biologic la nivelul lumenului cervical.
Reflexele sexuale la femele
Principalul mecanism fiziologic de reglare a algoritmului genetic al reproduc]iei animalelor este instinctul sexual. Instinctul sexual (genetic) se instalează odată cu maturitatea sexuală şi se manifestă în timpul stadiului de excitaţie al ciclului sexual printr-un lanţ de reflexe necondiţionate.
În succesiunea lor, ordinea reflexelor sexuale la femele este următoarea:
1. Reflexul erecţiei constă în modificarea morfofiziologică a aparatului genital înainte de montă (coit). Prin erecţie se produc procesele indispensabile pentru a putea efectua actul sexual. La femelele animalelor domestice erecţia se materializează în tumefierea corpilor cavernoşi ai clitorisului, tumefierea vulvei şi hiperemia activă a mucoaselor vaginului şi cervixului, în urma afluxului sanguin. Cecumul se întredeschide. Evoluează semnele estrului.
2. Reflexul de apropiere (locomotor) se caracterizează prin căutarea partenerilor şi atragerea masculilor. Căutarea masculilor se face prin semnele caracteristice, care dau indicaţii asupra stării lor de recepţionare. Femela manifestă «ritualul de îngrijire» (mirosirea, lingerea, muşcăturile, jocul şi lupta, atitudinea corporală). Reflexul de apropiere după timp coincide cu debutul fenomenului excitaţiei sexuale şi treptat se schimbă cu reflexul de îmbrăţişare.
3. Reflexul de îmbrăţişare (maunting) se caracterizează prin încercări dese de a înfăptui saltul pe alte femele (sau masculi) şi fixarea corpului lor cu membrele anterioare. Femela se lasă săltată de alte femele, dar nu admite saltul masculului. Reflexul culmină cu fenomenul de excitaţie sexuală.
4. Reflexul de împerechere (de copulaţie, coitul), se manifestă prin contractarea ritmică a unor grupe de muşchi şi îndoirea coloanei vertebrale. Femela se află într-o stare de excitaţie sexuală foarte înaltă. Clinic se remarcă nu numai mişcările de copulaţie, dar şi luarea unei poziţii favorabile actului sexual. Reflexul se manifestă numai în timpul căldurilor şi se încheie cu ejacularea.
5. Reflexul de ejaculare la femele decurge în două faze. În prima fază se elimină secretul glandelor vestibulare şi vaginale. Faza a doua a ejaculării coincide cu momentul orgasmului. În acest timp apar contracţiile peristaltice, tetanice ale uterului şi cervixului; mucusul estral este aruncat din corpul uterin; la rumegătoare mucusul estral se scurge din abundenţă la fundul boltei vaginale.
La manifestarea reflexelor sexuale participă diferite regiuni ale sistemului nervos central şi vegetativ, glande endocrine şi factori umorali. Valori sporite de estrogeni în circuitul sanguin favorizează instalarea dominantei sexuale în scoarţa cerebrală. În acest caz toate sistemele organismului sunt mobilizate la înfăptuirea funcţiei de înmulţire. Este important de menţionat însemnătatea practică a acestui proces. În timpul dominantei sexuale la femele uşor se formează reflexele condiţionate la mediul extern. Astfel, vacile deseori manifestă reacţia sexuală pozitivă faţă de operatorii pentru însămânţarea artificială. Sunt cunoscute cazuri, când iepele şi vacile care mai înainte au fost însămânţate, vin singure la punctul pentru însămânţarea artificială. Cu uşurinţă se formează reflexe condiţionate faţă de masculii încercători.
Tipurile de montă la diferite specii de animale şi particularităţile actului sexual
După specificitatea actului de montă şi locul de depunere a spermei există:
- animalele cu însămânţare naturală de tip vaginal, caracteristic rumegătoarelor;
- animalele cu însămânţare naturală de tip uterin, există la cabaline, suine şi carnivore.
La animalele rumegătoare, în urma montei, sperma este depusă la nivelul vaginului. Datorită contracţiilor uterine antiperistaltice de aspirare circa 5% din spermatozoizi pătrund în canalul cervical şi uter. Restul spermatozoizilor mor în vagin, doar cei mai viguroşi pot trece prin cervix.
La animalele cu însămânţare naturală de tip vaginal se constată următoarele caracteristici:
· actul montei are o durată redusă: 2-5 secunde la ovine şi 5-10 secunde la taurine;
· funcţia glandelor anexe ale aparatului genital mascul şi ejacularea se desfăşoară sincron;
· volumul este redus (1-3 ml la berbec şi 4-5 ml la taur), fiind concentrată în spermatozoizi (2,5-3,5 mlrd/ml la berbec şi 0,8-1,2 mlrd/ml la taur).
La animalele cu însămânţare naturală de tip uterin, sperma în urma coitului, nimereşte în corp şi coarnele uterine. La aceste specii se constată următoarele:
· actul montei este prelungit (1-3 minute la cai; 10-15 minute la suine, până la 45 minute la câini);
· glandele anexe genitale mascule funcţionează succesiv în timpul coitului, prin urmare ejacularea este asincronă;
· volumul spermei este mare (la armăsar 50-100ml, la vier 200-400ml, la câine 2-18ml) cu o concentraţie redusă a spermatozoizilor).
La taurine
actul montei constă în cabrare, îmbrăţişare şi efectuarea unor mişcări de explorare cu penisul de mică amplitudine; imediat după realizarea contactului cu mucoasa vulvară, tarul execută intromisiunea printr-o penetrare violentă şi un salt cu tot corpul, concomitent cu ejacularea. Aceasta se produce la 1 secundă după contactul penisului cu mucoasa vaginală, eliminarea spermei având o durată de 0,3 secunde. În timpul ejaculării glandul penian se răsuceşte uşor sau descrie o rotaţie completă de 360° în sensul invers acelor de ceasornic şi cu o amplitudine de 6 cm în diametru. După ejaculare urmează retragerea promtă a penisului şi coborârea lui.
Berbecul
face saltul, execută câteva mişcări de penetrare cu trenul posterior, apoi coboară; se produc astfel mai multe salturi înaintea intromisiunii propriu-zise, evidenţiate printr-o mişcare de penetrare violentă şi profundă a trenului posterior şi a întregului corp.
Datorită erecţiei la berbec apendicele vermiform al penisului devine rigid, dilataţia uretrei de la baza acestuia se umple cu spermă, iar materialul seminal este expulzat sub presiune. Datorită îngustimii meatului urinar, jetul fiind orientat spre cervix.
La armăsar
actul montei se caracterizează prin efectuarea unor mişcări de copulare caracteristice, începute imediat după intromisiune, cu o durată de până la 1 minut şi culminate cu ejacularea, care se evidenţiază prin mişcările ritmice ale cozii sau contracţia ritmică a sfincterului anal. Cea mai mare parte din spermă este depusă în uter, întrucât procesul uretral al penisului pătrunde profund intracervical. Restul de spermă, rămas în vagin este împins de asemenea, în uter prin mişcările de copulaţie pe care le efectuează penisul, asemănătoare ale unui piston într-un cilindru.
În timpul montei la iapă se constată o presiune negativă în uter, realizată printr-o inspirare adâncă la intromisiune şi ridicarea abdomenului, capabil să aspire circa 80ml de lichid prin cervixul relaxat. Imediat după coit, în vaginul iepelor se mai pot recupera 10-15ml spermă din cei 50-100ml ejaculaţi.
Copulaţia durează mai mult timp la vier; după salt, acesta efectuează o serie de mişcări de căutare a vulvei cu penisul aflat într-o erecţia parţială. Intromisiunea evidenţiază mişcări viguroase de copulaţie. Pe toată durata ejaculării vierul este imobil, liniştit, îmbrăţişează reflex şi foarte strâns cu membrele anterioare femela. Extremitatea liberă a penisului traversează creasta care delimitează vaginul anterior de cervix, se inseră în conductul spiralat endocervical, unde rămâne blocat datorită corpilor cavernoşi din timpul ejaculării.
Actul sexual la câine prezintă două etape distincte. Prima, cu o durată de câteva minute, constă în realizarea intromisiunii pe seama rigidităţii asigurate de osul penian (erecţia prematură compromite intromisiunea) apoi în efectuarea unor mişcări viguroase a trenului posterior, care induc erecţia deplină a bulbilor penieni ce împiedică retragerea organului copulator mascul din căile genitale ale căţelei; fracţiunea spermatică din ejaculat este eliminată în circa 80 secunde, marcând sfârşitul primei faze a actului sexual. Etapa a doua durează 3-45 minute în care cei doi parteneri se află în poziţie crupă la crupă. Adoptarea acestei poziţii determină răsucirea cu 180 grade înapoia osului penian, fapt care accentuează turgescenţa penisului prin împiedicarea evacuării sângelui; decuplarea se realizează numai după relaxarea vulvei şi a corpilor vestibulari.
Însămânţarea animalelor
La reproducerea animalelor se folosesc două metode de însămânţare: naturală şi artificială.
La însămânţarea naturală crescătorul alege şi potriveşte reproducătorii şi asigură condiţiile necesare pentru actul montei masculului cu femela respectivă. La însămânţarea artificială actul montei (coitul) nu are loc: sperma este depusă în aparatul genital femel cu ajutorul unor instrumente speciale.
Sistemele de montă
Actul sexual la animale poartă denumirea de montă sau coit. Pentru realizarea montei sunt necesare următoarele condiţii: femela să fie în călduri şi să accepte masculul: masculul să fie capabil de a efectua actul copulator, adică să prezinte potenţă sexuală. În acest sens, el trebuie să manifeste în mod corect reflexele sexuale.
Monta cunoaşte mai multe sisteme dintre care mai folosite sunt: monta liberă şi monta dirijată.
Monta dirijată (monta de mână). La acest sistem de montă reproducătorii masculi se ţin separat de femele, care în perioada de călduri sunt duse pentru a fi montate. Actul montei se face în prezenţa şi sub supravegherea atentă a personalului calificat. Cu acest prilej se face potrivirea perechilor şi se apreciază starea de sănătate a organelor genitale ale femelelor în călduri, pentru a evita îmbolnăvirea masculilor. Înainte de actul montei organele genitale ale femelelor se spală cu apă caldă, iar la iapă coada se înfăşoară cu o bandă de tifon şi se dă într-o parte.
Pentru buna desfăşurare a activităţii de reproducere prin sistemul de montă dirijată este importantă alegerea momentului optim pentru însămânţare. În acest scop se folosesc masculii încercători sau alte metode de evidenţiere a femelelor în călduri.
Vacile se montează imediat ce au fost depistate în călduri cu taurul încercător sau pe baza comportamentului sexual şi a semnelor clinice. De obicei, la vaci se practică o singură montă într-o perioadă de călduri. Dacă după montă căldurile persistă, la 10-12 ore monta se repetă.
Monta dirijată la oi
este superioară celorlalte sisteme de montă, fiindcă reproducătorul este admis să efectueze monta numai la oile ce i-au fost repartizate prin programul de ameliorare stabilit dinainte; descoperirea oilor în călduri se face dimineaţa şi seara cu berbecii încercători, iar monta se efectuează imediat în boxa berbecului ales, fără intervenţia îngrijitorului. La oile cu coadă lată (Karacul) este necesară intervenţia îngrijitorului, care ridică coada oii, pentru ca berbecul să o poată monta. Dacă perioada de călduri se prelungeşte, monta se repetă la 12-18 ore.
Pentru monta naturală dirijată, depistarea corectă a scroafelor
în călduri prezintă o importanţă deosebită. Depistarea scroafelor în călduri se face cu ajutorul vierilor încercători, care sunt aduşi pe culoarul dintre boxe. Scroafele în călduri se apropie de marginea boxei, având o comportare caracteristică şi manifestă reflexul de imobilitate, la care se adaugă şi modificările de la nivelul organelor aparatului genital. Scroafele în călduri, sunt introduse în boxa de montă la vier, unde stau până se termină actul montei. Dacă căldurile se prelungesc, monta se repetă la 12-18 ore.
Descoperirea iepelor în călduri se face la bara de încercare, cu un armăsar.
Pentru a evita accidentele, iepele înaintea actului montei se despotcovesc, apoi se procedează la contenţia femelei cu două platlonge, iar pe buza superioară se aplică o iavaşa. Armăsarul programat pentru montă este condus cu ajutorul a două pene de două persoane şi va fi lăsat să efectueze saltul numai în momentul când penisul este în erecţie. Având în vedere durata lungă a căldurilor, monta la iapă se repetă tot la 48 ore, până când femela nu mai acceptă armăsarul.
Momentul optim pentru însămânţarea căţelelor se consideră ziua a 2-a a 4-a după debutul căldurilor. Însă având în vedere variaţiile posibile în termenii producerii ovulaţiilor, căţelele se montează de două ori, la interval de 48 ore.
La reproducerea iepurilor pentru fiecare mascul se aleg 5-8 femele. în efectivele de reproducţie se introduc animale pubere: femele la vârsta de 4-5 luni şi masculi în vârstă de 8 luni. Animalele se întreţin în cuşti individuale. Femela se introduce în cuşca masculului. După coit iepuroaica se separă de mascul şi la 1 oră monta se repetă. Un mascul poate efectua zilnic 2-3 monte.
Deşi spermatogeneza este un proces continuu, într-un interval de timp dat masculii pot efectua un număr limitat de monte, deoarece ejacularea frecventă reduce intensitatea libidoului, volumul şi concentraţia spermei mai ales la masculii tineri. Datele asupra frecvenţei optime a coitusurilor la masculi în monta dirijată sunt redate în tabelul următor.
Tabelul nr.
Frecvenţa montelor la masculii principalelor specii de animale
| Specia | Masculi tineri | Masculi adulţi | ||
| Nr. monte/săptămână | Nr. femele/an | Nr. monte/săptămână | Nr. femele/an | |
| Armăsar | 2-5 | 15-40 | 3-12 | 30-50 |
| Taur | 2-4 | 20-60 | 4-12 | 60-100 |
| Vier | 2-4 | 10-20 | 4-10 | 30-60 |
| Berbec | 6-12 | 30-40 | 6-24 | 50-60 |
| Câine | 1-2 | 20-40 | 2-6 | 30-88 |
Monta liberă
. În cazul acestui sistem masculii se ţin împreună cu femelele, pe care le montează pe măsură ce acestea intră în călduri. Acest tip de montă se efectuează fără controlul tehnic şi, ca atare, prezintă o serie de dezavantaje şi anume:
· imposibilitatea ţinerii unor evidenţe zootehnice corecte, de unde decurge inconvenientul necunoaşterii datei montei deci, a stării fiziologice al efectivelor, al adoptării unei alimentaţii diferenţiate în funcţie de vârsta sarcinii, înţărcarea şi introducerea la timpul potrivit al femelelor gestante în maternitate şi cunoaşterea paternităţii produşilor de concepţie;
· lipsa controlului unor boli venerice cu transmitere prin actul montei, cum ar fi bruceloza sau orhiepididimita infecţioasă a ovinelor, vibrioza sau trichomonoza genitală a bovinelor, alte virioze epiteliotrope genitale;
· obţinerea unor indici necorespunzători de reproducţie datorită lipsei totale a controlului calităţii materialului seminal;
· epuizarea sexuală a masculilor prin efectuarea unui număr neraţional şi neuniform de monte: în reproducerea de tip liber, un taur montează fiecare femelă în călduri în medie de 1,73 ori şi realizează maximum 10 monte pe zi; un berbec realizează 4,1 monte la fiecare oaie receptivă şi până la 29 monte pe zi.
Dintre avantajele montei libere se menţionează:
- prezenţa permanentă a masculilor între femele permite descoperirea la timp a acestora în călduri şi efectuarea montelor repetate, asigurându-se prin aceasta un procent ridicat de fecunditate;
- prezenţa masculului printre femele constituie pentru acestea un factor biostimulator.
Variante ale montei libere sunt: la cai monta în coseacă şi monta în padoc, iar la oi – monta în harem şi monta pe clase.
Monta în padoc
– iepele destinate montei se închid în padoc, unde se introduce armăsarul dimineaţa şi seara a câte două ore. Restul timpului armăsarul se întreţine separat de iepe. Aşa metodă de montă permite folosirea masculilor de valoare înaltă pentru montă.
Monta în coseacă
prevede întreţinerea în herghelii a 20-25 iepe pentru un armăsar. Herghelia se află la păşune sub supravegherea herghelegiului care îşi notează data montei.
Monta în harem
se practică în oierit şi constă în formarea unor turme de 40-50 de oi în care se introduce un singur berbec, lăsându-se cu oile cel puţin două cicluri.