ВОПРОС 1
Электрические синапсы. Морфологически представляют собой слияние, или сближение, участков мембран. В последнем случае синаптическая щель не сплошная, а прерывается мостиками полного контакта. Эти мостики образуют повторяющуюся ячеистую структуру синапса, причем ячейки ограничены участками сближенных мембран. В участках слияния мембран находятся каналы, через которые клетки могут обмениваться некоторыми продуктами. Электрические синапсы обладают односторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон — гиперполяризуется. Синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками), а синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Функции электрических синапсов заключаются прежде всего в обеспечении срочных реакций организма. Электрический синапс сравнительно мало утомляем, устойчив к изменениям внешней и внутренней среды. Видимо, эти качества наряду с быстродействием обеспечивают высокую надежность его работы.
Химические синапсы. Структурно представлены пресинаптической частью, синаптической щелью и постсинаптической частью. Пресинаптическая часть химического синапса образуется расширением аксона по его ходу или окончани. В пресинаптической части имеются агранулярные и гранулярные пузырьки. Пузырьки (кванты) содержат медиатор. При многократном раздражении пресинаптического окончания запасы медиатора в синаптических пузырьках истощаются. Считают, что мелкие гранулярные пузырьки содержат норадреналин, крупные — другие катехоламины. Агранулярные пузырьки содержат ацетилхолин. Медиаторами возбуждения могут быть также производные глутаминовой и аспарагиновой кислот. Синаптические контакты могут быть между аксоном и дендритом (аксодендритические), аксоном и сомой клетки (аксосоматические), аксонами (аксоаксональные), дендритами (дендродендритические), дендритами и сомой клетки. Действие медиатора на постсинаптическую мембрану заключается в повышении ее проницаемости для ионов Na+. Возникновение потока ионов Na+ из синаптической щели через постсинаптическую мембрану ведет к ее деполяризации и вызывает генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала. Для синапсов с химическим способом передачи возбуждения характерны синоптическая задержка проведения возбуждения, и развитие постсинаптического потенциала (ПСП) в ответ на пресинаптический импульс. Этот потенциал при возбуждении проявляется в деполяризации постсинаптической мембраны, а при торможении — в гиперполяризации ее, в результате чего развивается тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). При возбуждении проводимость. Для распространения возбуждения через химический синапс важно, что нервный импульс, идущий по пресинаптической части, полностью гасится в синаптической щели. Однако нервный импульс вызывает физиологические изменения в пресинаптической части мембраны. В результате у ее поверхности скапливаются синаптические пузырьки, изливающие медиатор в синаптическую щель.
ВОПРОС 2
Нейроглия (от нейро... и греч. glia— клей), глия, совокупность вспомогат. клеток нервной ткани. Н. заполняет пространства между нейронами и окружающими их капиллярами и участвует в метаболизме нейронов. Н. в ЦНС составляет ок. 40% объёма. Клетки Н. (астроциты, олигодендроглиоциты, эпендимоциты, глиальные макрофаги) в 3—4 раза меньше нейронов. Число их с возрастом увеличивается, т. к. в отличие от нейронов у них сохраняется способность к делению. Осн. функции Н.: опорная, трофич., барьерная, разграничительная, секреторная. Н. играет существ. роль и в осн. функции нервной системы, связанной с процессами возбуждения, торможения и распределения импульсов по отросткам нейронов и в области синаптич. контактов. Различают макроглию (астроглия, олнгодендроглия, эпендима) и микроглию (глиальные макрофаги).
Астроциты — клетки нейроглии. Совокупность астроцитов называется астроглией.
Функции астроглии
1. Опорная и разграничительная функция — поддерживают нейроны и разделяют их своими телами на группы (компартменты). Эту функцию позволяет выполнять наличие плотных пучков микротрубочек в цитоплазме астроцитов.
2. Трофическая функция (питание) - регулирование состава межклеточной жидкости, запас питательных веществ (гликоген). Астроциты также обеспечивают перемещение веществ от стенки капилляра до цитолеммы нейронов.
3.Участие в росте нервной ткани-астроциты способны выделять вещества, распределение которых задает направление роста нейронов в период эмбрионального развития. Рост нейронов возможен как редкое исключение и во взрослом организме в обонятельном эпителии, где нервные клетки обновляются раз в 40 дней.
4. Гомеостатическая функция — обратный захват медиаторов и ионов калия. Извлечение глутамата и ионов калия из синаптической щели после передачи сигнала между нейронами.
5. Гематоэнцефалический барьер — защита нервной ткани от вредных веществ, способных проникнуть от кровеносной системы. Астроциты служат специфическим «шлюзом» между кровеносным руслом и нервной тканью, не допуская их прямого контакта.
6. Модуляция кровотока и диаметра кровеносных сосудов — астроциты способны к генерации кальциевых сигналов в ответ на нейрональную активность. Астроглия участвует в контроле кровотока, регулирует высвобождение некоторых специфических веществ,
7. Регуляция активности нейронов- астроглия способна высвобождать нейропередатчики.
Олигодендроциты, или олигодендроглиоциты — клетки нейроглии. Это — наиболее многочисленная группа глиальных клеток. Олигодендроциты локализуются в центральной нервной системе. Клетки овальной формы с отростками. Их основная функция — миелинизация аксонов ЦНС. Каждый олигодендроглиоцит имеет множество отростков, каждый из которых оборачивает собой часть какого-либо аксона. В результате один олигодендроцит оказывается связан с несколькими нейронами. Тем самым обеспечивется изоляция аксона, и, как следствие ее — возможность быстрого сальтаторного проведения нервных импульсов (по перехватам Ранвье, остающимся между изолированными участками). Олигодендроциты выполняют также трофическую функцию по отношению к нейронам, принимая активное участие в их метаболизме.
Гематоэнцефалический барьер (от гемо... и греч. enkephalos - мозг) - физиологический механизм, регулирующий обмен веществ между кровью, спинномозговой жидкостью и мозгом. Защищает центральную нервную систему от проникновения чужеродных веществ, введенных в кровь, или продуктов нарушенного обмена веществ.
Желудочки мозга - единая система сообщающихся полостей в ЦНС, где образуется и циркулирует спинномозговая жидкость. В больших полушариях переднего мозга находятся 1-й и 2-й боковые Ж. м., в промежуточном мозге — 3-й, в заднем и продолговатом мозге — 4-й. В ниж. отделах 4-й Ж. м. постепенно переходит в центр, канал, к-рый внизу расширяется в конечный желудочек спинного мозга. Боковые желудочки головного мозга, полости в головном мозге, содержащие ликвор, наиболее крупные в желудочковой системе головного мозга. Левый боковой желудочек считается первым, правый — вторым. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком посредством межжелудочковых (монроевых) отверстий. Располагаются ниже мозолистого тела, симметрично по сторонам от срединной линии. В каждом боковом желудочке различают передний (лобный) рог, тело (центральную часть), задний (затылочный) и нижний (височный) рога.
ВОПРОС 3
Спинной мозг, отдел центральной нервной системы позвоночных животных и человека, расположенный в позвоночном канале; участвует в осуществлении большинства рефлексов. У человека состоит из 31 - 33 сегментов, каждый из которых соответствует одному из позвонков и имеет 2 пары нервных корешков: передние - так называемые двигательные, по которым импульсы из спинного мозга передаются к мышцам и внутренним органам, и задние - так называемые чувствительные, по которым импульсы от рецепторов кожи, мышц, внутренних органов передаются в спинной мозг. Передний и задний корешки с каждой стороны спинного мозга, соединяясь между собой, образуют смешанные спинномозговые нервы.
СМ служит органом рефлекторных автоматических движений и проводником различных возбуждений как центростремительных, так и центробежных, не только между различными частями СМ, но и между СМ и ГМ. Этому служат особые нервные рефлекторные и автоматические центры. Функция, как проводника, выполняется различными белыми столбами СМ.
1. рефлекторная функция СМ По характеру раздражителя рефлексы подразделяются на тактильные или осязательные рефлексы, вызываемые механическим раздражением кожи: давлением, прикосновением и т. д.; на кислотные рефлексы, вызываемые слабыми растворами кислот — серной и др.; на термические, вызываемые колебаниями t°; на электрические — вызываемые колебаниями тока и на болевые — вызываемые раздражениями всех указанных категорий, когда они достигают высших степеней. интенсивности; кожа является таким образом аппаратом, приспособленным к восприятию самых разнообразных раздражителей.
2. Автоматические функции СМ. доказаны в нормальном состоянии только по отношению к задним лимфатическим сердцам.
3. СМ, как проводник возбуждений. Проводниками являются белые столбы СМ. Задние столбы служат по преимуществу проведению центростремительных возбуждений, передние — проведению двигательных центробежных импульсов, а боковые — проведению через С. мозг к головному мозгу и обратно разнообразных как чувствующих, так и двигательных импульсов.
ВОПРОС 4
Задний мозг, часть головного мозга позвоночных, включающая варолиев мост и мозжечок. Расположен между продолговатым и средним мозгом.
1 — мозжечок; 2 — мостомозжечковый треугольник; 3 — бульбарно-мостовая борозда; 4 – базилярная борозда; 5 — средняя мозжечковая ножка; 6 – мост.
Мост снизу граничит с продолговатым мозгом, сверху проходит в ножки мозга, боковые его отделы образуют средние мозжечковые ножки
Поперечный срез моста (схема):
1 — задний продольный пучок; 2 — среднемозговой путь тройничного нерва; 3— медиальный продольный пучок; 4 — медиальная петля; 5— ретикулярная формация; 6— тройничная петля (тройнично-таламический путь); 7— спинномозговая петля; 8— мостомозжечковые волокна; 9— корково-ядерные волокна; 10— корково-мостовые волокна; 11 — ядра моста; /2—корково-спинномозговые волокна; 13 — базилярная борозда; 14 — поперечные волокна моста; 15 — передняя (базилярная) часть моста; 16 — задняя часть моста (покрышка моста); / 7—шов моста; 18— покрышечно-спинномозговой путь
Из глубокой горизонтальной борозды, отделяющей мост от пирамид продолговатого мозга, выходят корешки отводящих нервов (VI пара), ядра которых лежат в дорсальном отделе моста. В латеральной части этой борозды видны корешки лицевого (VII пара) и преддверно-улиткового (VIII пара) нервов. Продолжение моста в латеральном направлении образует среднюю ножку моста. На вентральной поверхности моста имеется широкая, но неглубокая базилярная борозда, от нее с боков идут два продольных волокна, внутри которых проходят волокна пирамидных путей. Дорсальная поверхность моста прикрыта мозжечком и ее не видно снаружи. От дорсальной поверхности продолговатого мозга она отделяется мозговыми полосками и вместе с ней участвует в образовании ромбовидной ямки, или дна IV желудочка. Из переднебоковых отделов моста выходят пучки тройничного нерва, ядра которого лежат в дорсальной части моста и продолговатого мозга (V пара).
На поперечном срезе моста виден толстый пучок поперечных волокон, которые относятся к проводящему пути слухового анализатора и образуют трапециевидное тело. Оно делит мост на заднюю (покрышка моста) и переднюю (базилярную) части. Между волокнами этого тела находится верхнее оливное ядро. Непосредственно над трапециевидным телом лежат волокна медиальной петли, идущей от продолговатого мозга; над ней расположена ретикулярная формация моста. Сбоку и выше медиальной петли проходят волокна латеральной (слуховой) петли, а над ретикулярной формацией лежит задний продольный пучок.
Мозжечок ВОПРОС 6 располагается кзади от моста и от верхней части продолговатого мозга, заполняя большую часть задней черепной ямки. В мозжечке различают верхнюю и нижнюю поверхности, границей между ними является задний край мозжечка, где проходит глубокая горизонтальная щель. Мозжечок лежит на дорсальной поверхности ствола мозга, охватывает его с боков и при помощи ножек соединяется с его частями: верхние мозжечковые ножки соединяют мозжечок со средним мозгом, средние — с мостом; нижние — с продолговатым мозгом. В мозжечке различают два полушария и непарную среднюю часть — червь мозжечка. На верхней и нижней поверхности полушарий и червя находится много параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка.
Группы извилин, обособленные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Полушария и червь мозжечка состоят из белого вещества, расположенного кнутри, и тонкой прослойки серого вещества коры мозжечка, которая охватывает белое вещество на периферии. Кора мозжечка представлена тремя слоями нервных клеток. Белое вещество мозжечка на разрезе напоминает разветвленное дерево, отсюда и его название «дерево жизни». В толще белого вещества находятся отдельные парные скопления нервных клеток, которые образуют зубчатое, пробковидное, шаровидное ядра и ядро шатра.
Функции ЗМ: жизненно важный отделом НС, где происходит замыкание дуг целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга осуществляются цепные рефлексы, связанные с жеванием и глотанием. С функцией пищеварительного тракта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга. К ним относится рефлекторная регуляция секреции слюнных желез.
Мозжечок как надсегментарный орган входит в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную координацию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
ВОПРОС 5
Ретикулярная формация - комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих РФ в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры. Вся РФ может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел РФ определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны ГМ, тогда как ростральный отдел РФ - специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры БП. Диффузность (или специфичность) РФ проявляется и в характере модальности (способа) нервно-импульсных влияний. РФ - это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов ГМ и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».
2 осн. направления воздействия РФ, на деятельность НС: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.
Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений, в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека. Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола ГМ наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков ретикулярной формации вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации. Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе РФ. В основе активирующего влияния ретикулярной формации на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).
Важным фактором явл. связь коры БП с нейронами РФ, оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации. Нарушения функции РФ развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.
ВОПРОС 7
Мозжечок как надсегментарный орган входит в систему регуляции движений, выполняет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную координацию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быстрых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.
Основные функции мозжечка определяют и характер патологических симптомов при нарушении его деятельности. Известно, что при частичном общем поражении мозжечка наблюдаются три основных симптома: атония, астения и астазия. Атония характеризуется ослаблением мышечного тонуса. У животных после удаления мозжечка наблюдается начальное повышение тонуса мышц-разгибателей. Движения их плохо скоординированы, размашистые, резкие, они не способны поддерживать соответствующую позу. Астения характеризуется слабостью и быстрой усталостью мышц. Движение очень утомляет животное, пройдя несколько шагов, оно ложится отдохнуть. Третий симптом — астазия — проявляется в способности мышц выполнять колебательные и дрожательные движения. Мышечный тремор особенно выражен в начале и в конце движений, что в значительной степени препятствует целенаправленному движению.
При повреждении мозжечка существует также симптом атаксия. Больные с таким симптомом ходят с широко расставленными ногами, совершают лишние движения, покачиваются из стороны в сторону. Координация произвольных движений в позе сидя или лежа изменяется мало.
ВОПРОС 8
Средний мозг. В нем выделяют крышу и ножки мозга. Полостью СрМ служит водопровод мозга. Нижней границей СрМ на его вентральной поверхности является передний край моста, верхней — зрительный тракт и уровень сосцевидных тел. Крыша СрМ представляет собой пластинку четверохолмия и расположена над водопроводом мозга. Состоит из 4 возвышений ~ холмиков, которые имеют вид полусфер, отделенных одна от другой перпендикулярными бороздами. В продольной борозде расположено шишковидное тело. Поперечная борозда отделяет пару верхних холмиков от нижних. Толщу холмиков составляет серое вещество.
От каждого холмика в латеральном направлении отходит утолщение — ручка холмика, которая заканчивается в коленчатых телах промежуточного М. У человека верхние холмики крыши СрМ (четыреххолмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами. На основании ГМ хорошо видны два толстых белых расходящихся пучка, идущих в ткань полушарий БМ. Это ножки М. Углубление между ними называется межножковой ямкой. Из нее выходят корешки глазодвигательных нервов (III пара). На поперечном срезе СрМ хорошо выделяется своей темной окраской (за счет пигмента в клетках — меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного М. Черное вещество делит ножку мозга на 2отдела: задний — покрышку и передний — основание ножки. В покрышке СрМ проходят восходящие проводящие пути и залегают ядра среднего мозга. Самым крупным ядром покрышки на разрезе среднего мозга является красное ядро. Оно находится несколько выше черного вещества, имеет продолговатую форму и простирается от уровня нижних холмиков до гипоталамуса. Красное ядро — одно из центральных координационных образований экстрапирамидной системы.
Водопровод СрМ (силъвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1, 5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозговую жидкость. Вокруг водопровода среднего мозга находится центральное серое вещество, в котором расположены ядра III и IV пар черепных нервов.
Функц. значение СрМ: здесь находятся подкорковые центры слуха и зрения; ядра черепных нервов, обеспечивающие иннервацию поперечнополосатых и гладких мышц глазного яблока; ядра, относящиеся к экстрапирамидной системе (черное вещество, красное ядро), которые обеспечивают сокращение мышц тела во время автоматических движений. Ччерез СрМ проходят нисходящие (двигательные) и восходящие (чувствительные) проводящие пути. Область среднего мозга является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной формации.
Повреждение СрМ у животных вызывает нарушение тонуса мышц. Такое явление называется децереб-рационной ригидностью. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц разгибателей конечностей, спины и хвоста. Животное, поставленное на лапы, сохраняет стоячее положение, так как сгибания в суставах не происходит. Децеребрационная ригидность — рефлекторное состояние, которое поддерживается сенсорными сигналами от проприорецепторов мышц. Такое состояние возникает потому, что в результате перерезки ствола мозга от продолговатого и спинного мозга отделяются красные ядра и ретикулярная формация.
ВОПРОС 9
Промежуточный мозг. Расположен под мозолистым телом и сводом, срастается по бокам с полушариями большого мозга. Представлен следующими отделами: 1) областью зрительных буфов (таламическая область); 2) гипоталамусом (подталамическая область); 3) III желудочком. К таламической области относятся таламус (зрительный бугор), метаталамус (медиальное и латеральное коленчатые тела) и эпиталамус (шишковидное тело, поводки, спайки поводков и эпиталамическая спайка).
Таламус — парное образование овоидной формы, расположенное по сторонам III желудочка, сост. из серого в-ва, в кот. различают отдельные скопления нервных клеток — ядра таламуса, разделенные тонкими прослойками белого вещества. Здесь происходит переключение большей части чувств. проводящих путей, таламус фактически является подкорковым чувствительным центром, а его подушка — подкорковым зрительным центром.
Метаталамус представлен латеральными и медиальными коленчатыми телами — парными образованиями, кот. соединяются с холмиками крыши СрМ при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело вместе с верхними холмиками среднего мозга является подкорковым центром зрения. Медиальное коленчатое тело и нижние холмики среднего мозга образуют подкорковые центры слуха.
Эпиталамус объединяет шишковидное тело (эпифиз), поводки и треугольники поводков. Передние отделы поводков перед входом в эпифиз образуют спайку поводков. Спереди и снизу от шишковидного тела находится пучок поперечно идущих волокон — эпиталамическая спайка. Между спайкой поводков и эпиталамической спайкой у основания шишковидного тела образуется неглубокая впадина — шишковидное углубление.
Гипоталамус формирует нижние отделы промежуточного М, участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, сосцевидные тела, серый бугор с воронкой и гипофизом. Зрительный перекрест состоит из волокон зрительных нервов (II пара черепных нервов), частично переходящих на противоположную сторону, и напоминает валик, который затем продолжается в зрительный тракт. Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, внизу переходящий в воронку, которая далее соединяется с гипофизом. Сосцевидные тела находятся между серым бугром и задним продырявленным веществом, состоят из белого и серого вещества. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода мозолистого тела. Гипоталамус с гипофизом образует единый функциональный комплекс ВОПРОС 11, в котором первый играет регулирующую роль, а второй — эффекторную.
В гипоталамусе ВОПРОС 12 различают 3основные гипоталамические области скопления нервных клеток: переднюю, заднюю и промежуточную. Скопления нервных клеток в этих областях образуют более 30 ядер гипоталамуса. Нервные клетки его ядер обладают способностью вырабатывать нейрогормоны (вазопрессин, или антидиуретический гормон, окситоцин), кот. затем по разветвлениям аксонов нейросекреторных клеток поступают в заднюю долю гипофиза и током крови разносятся по организму. Из гипоталамуса выделены также пептидовидные вещества энкефалины и эндорфины, которые участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.
ВОПРОС 10, ВОПРОС 11
Гл. функциями таламуса: интеграция (объединение) всех видов чувствительности, кроме обоняния; сравнение информации, которую получает на разных каналах связи, и оценка ее биологического значения. По функции таламические ядра делятся на специфические, неспецифические, ассоциативные. В специфических ядрах происходит переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на конечные нейроны, отростки которых идут в сенсорные области коры больших полушарий. Повреждение этих ядер приводит к необратимой утрате определенных видов чувствительности. Неспецифические ядра таламуса связаны с базальными ядрами и различными участками головного мозга, они поддерживают определенный уровень возбудимости головного мозга, необходимый для восприятия раздражении из окружающей среды. Ассоциативные ядра участвуют в высоких интеграционных процессах.
Таламус играет роль в эмоц. Поведении, которое характеризуется своеобразной мимикой, жестами, сдвигами функций внутренних органов. При эмоц. реакциях повышается артериальное давление, ускоряются частота пульса, дыхания, расширяются зрачки. Поражение таламуса у человека сопровождается сильной головной болью, нарушением сна и чувствительности, координации движения, его точности и др.
ВОПРОС 12
Гипоталамус является главным подкорковым центром вегетат. НС, играет роль в поддержании постоянства внутр. среды организма, обеспечивает интеграцию функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Кроме того, гипоталамус участвует в формировании разносторонних поведенческих реакций, в терморегуляции, определяет правильную периодичность функций, связанных с размножением. Как регуляторный орган гипоталамус участвует в чередовании сна и бодрствования, а также в регуляции деятельности гипофиза, имеет связь с лимбической системой.
ВОПРОС 13
Лимбическая система - совокупность ряда структур головного мозга. Участвует в регуляции функций внутренних органов, обоняния, инстинктивного поведения, эмоций, памяти, сна, бодрствования и др. Включает в себя: обонятельную луковицу, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, поясная извилина (автономные функции регуляции частоты сердцебиений и кровяного давления), парагиппокампальная извилина, зубчатая извилина, гиппокамп (требуемый для формирования долговременной памяти), миндалевидное тело (агрессия и осторожность, страх), гипоталамус (регулирует автономную нервную систему через гормоны, регулирует кровяное давление и сердцебиение, голод, жажду, половое влечение, цикл сна и пробуждения), сосцевидное тело (важен для формирования памяти), ретикулярную формацию среднего мозга.
Функции ЛС: Получая инфо о внеш. и внутр. средах организма, ЛС запускает вегетат. и сомат. реакции, обеспеч-щие адекватное приспособление организма к внеш. среде и сохранение гомеостаза. Частные функции ЛС: регуляция функции внутр. органов (через гипоталамус); формирование мотиваций, эмоц., поведен. реакций; играет важную роль в обучении; обонятельная функция.
ЛС объединена многочисленными связями с
неокортексом и автономной НС, поэтому она интегрирует две важнейшие функции М: эмоции и
память. Удаление части ЛС приводит к эмоц. пассивности, а стимуляция - к
эмоц. гиперактивности. Активизация
миндалевидного комплекса запускает
механизмы агрессии, кот. могут корректироваться
гиппокампом. ЛС запускает
пищевое поведение и вызывает
чувство опасности. Все эти формы поведения контролируются как самой ЛС, так и через
гормоны, вырабатываемые гипоталамусом. Все лимб. структуры связаны между собой и с др. отделами М. Кора лобных долей регулирует деятельность ЛС: через ЛС проходят сигналы, направл. от всех органов чувств в кору БП , а также в обратном направлении. Она обусловливает эмоциональный настрой человека и мотивации, т. е. побуждение к действию, поведение, процессы научения и памяти, а также обеспеч. общее улучшение приспособления организма к измен. условиям внеш. Среды Влияние ЛС на функции организма осущ. через контроль за деятельностью автоном. НС. Роль ЛС высока - - ее называют висцеральным М. Она обусловливает эмоц-гормональную активность, кот. не контролируема.
ВОПРОС 14
Передний мозг, передняя часть ГМ, состоящая из 2полушарий. Включает серое в-во коры, подкорковые ядра, а также нервные волокна, образующие белое в-во. ПереднийМ, среднийМ и заднийМ — это 3осн. составляющие М, развившиеся в ЦНС.
В пяти-пузырьковой стадии развития из ПМ выделяется промежуточныйМ (таламус, эпиталамус, субталамус, гипоталамус и метаталамус), а также конечныйМ. КонечныйМ сост. из коры ГМ, белого вещества и базальных ганглиев.
Конечный М сост. из 2полушарий БМ, разделенных продольной щелью и соединенных в ней с помощью мозолистого тела, передней и задней спаек, а также спайки свода. Полость КМ образует правый и левый боковые желудочки, каждый из них находится в своем полушарии. Полушарие БМ сост. из коры БМ (плащ) и нижележащего белого вещества и расположенного в нем серого вещества — базальных ядер. Граница между КМ и ПромМ находится в том месте, где внутр. капсула прилегает к латеральной стороне таламуса. Полушарие БМ покрыты снаружи тонкой пластинкой серого вещества — корой большого мозга. Каждое из П имеет 3поверхности: наиболее выпуклую — верхнелатеральную, медиальную и нижнюю. Наиболее выступающие участки П получили название полюсов: лобный полюс, затылочный полюс, височный полюс. Рельеф поверхностей полушарий очень сложный в связи с наличием глубоких щелей, борозд и расположенных между ними валикообразных возвышений (извилин). Глубина, продолжительность борозд, их форма и направление очень изменчивы. Щели, борозды делят полушария на лобную, теменную, затылочную, височную и островковую доли. Последняя находится на дне латеральной борозды и прикрыта участками других долей. На верхнелатеральной поверхности полушария находится латеральная (сильвиева) борозда, которая служит границей между лобной, теменной и височной долями. Центральная (роландова) борозда отделяет лобную долю от теменной. Лобная доля расположена в переднем отделе каждого ПБМ. На ней находится предцентральная борозда, кот. дает начало 2паралл. бороздам, идущим к лобному полюсу. На поверхности доли расположены также предцентр., верхняя, средняя и нижняя извилины.
Базальные ганглии - структуры ядерного типа, которые располагаются в толще белого вещества переднего мозга ближе к его основанию. К БГ относятся сильно вытянутое в длину и изогнутое хвостатое ядро и заложенное в толще белого вещества чечевицеобразное ядро. Двумя белыми пластинками оно подразделяется на 3части: наиболее крупную, лежащую латерально скорлупу и бледный шар, состоящий из внутреннего и внешнего отделов. Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически и характеризуются чередованием белого и серого вещества, что оправдывает возникновение термина полосатое тело. Субталамическое ядро (люисово тело) и черную субстанцию СрМ образуют с БГ функциональное единство. Полосатое тело состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции СрМ. Полосатое тело является своеобразным коллектором афферентных входов, идущих к БГ. Главн. источниками этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и пути от черной субстанции.
Функции БГ: роль в регуляции движений и сенсомоторной координации. Получая информацию от ассоциативных зон коры, БГ участвуют в создании программы целенаправл. движений с учетом доминир. мотивации. Далее соответств. инфо от БГ поступает в передний таламус, где она интегрируется с инфо, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправл. движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров.
В генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи участвуют нейроны полосатого тела.
ВОПРОС 15
Морфофункциональная организация коры БП Полушария КМ состоят из бел. в-ва, покрытого снаружи серым, или корой, толщина кот. в различных отделах БП колеблется от 1, 3 до 4, 5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной инфо, формир. двигат. команд и интеграции сложн. форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших позвоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образованием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см2. На этом пространстве сконцентрировано множ. нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионо-регулирующую и трофическую функции. Образующие кору нейроны по своей геометрии и функции подразделяются на группы:
1. пирамидные клетки - ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы . От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона - аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими выростами - шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта. 2. звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно ветвящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появляются только к моменту рождения. 3. веретеновидные клетки - имеют длин. аксон, кот. ориентирован в гор. или верт. направлении.
В связи с тем , что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное расположение, кора построена по экранному принципу и у млекопитающих в типичном случае состоит из 6 горизонтальных слое: 1наружный молекулярный слой - густое сплетения нерв. волокон, лежащих паралл. поверхности корковых извилин. Осн. массу этих волокон сост. ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сюда же в наруж. слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов. 2слой, наружный зернистый, сост. из большого кол-ва мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками. 3слой, наружный пирамидный, формируется из пирамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объедиияют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи. 4 слой, внутренний зернистый содержит множ. звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гранулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфических (проекционных) ядер таламуса. 5слой, внутренний пирамидный, образован крупными пирамидными клегками. Наиболее крупные пирамидные нейроны - гигантские клеткш Беца - встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры БП. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют тракты, участвующие в координации целенаправ. двигат. актов и позы. 6 слой, полиморфный (слой веретеновидных клеток), переходящий в белое вещество БП, содержит тела нейронов, чьи отростки формируют "сортикоталамические пути.
Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных областях коры не одинакова. Это обуславливает функц. принципы классификации различных зон коры. Напрмр, при сенсорных наружный пирамидный слой (3) выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора), ав моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.
Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру зон коры, и выделение этих областей по различным системам классификации.
ВОПРОС 16
Проекционные зоны коры Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) области. Важнейшая двигат. обл., первичная моторная обл., коры локализована в прецентральнои извилине, лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электр. раздражение конкретн. точек прецентральнои извилины вызывает сокращ. Опред. групп мышц на противоположной стороне тела.
Зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обширными и характеризуются самым низким порогом. На медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью сущ. вторичная двигательная область. эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они названы первичной к вторичной мотосенсорной корой.
В лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) обл., куда через специфические ядра таламуса приходят афферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Как и в двигат. коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в сосед. участках постцентральной извил. Удаление определ. зон постцентральной изв. приводит к утрате дискриминационной чув-сти в тех или иных частях тела. Электрич. стимуляция постцентральной изв. у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в опред. местах на поверхности тела. Вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, кот. отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, но менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Первая и вторая сомато-сенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.
Т.е. в коре 4 чувствительных областей (СмI, СмII, МсI и МсII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре сущ. 4 двигательных области (McI, McII, СмI, СмII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.
Из числа других проекц. зон коры: первичная зрительная обл., локализована в затылочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки, обнаруживается точный топографический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины - в правое полушарие, а правые - в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии смещение зрит. полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Рядом с перв. зрит. обл. расположена вторичная (функции: зрительное внимание и управление движениями глаз). Первичная проекционная зона слухового анализатора локализована в верхнем крае височной доли. Для этой обл. описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки (различные участки кортиева органа проецируются в определенные локусы слуховой коры). Повреждение полей затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.
В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору (для нейронов свойственно отвечать на раздражение различных модальностей и т.о. участвовать в интеграции сенсорной инфо и в обеспеч. связей между чувств. и двигат. зонами коры). Эти механизмы – физиологич. основа высших психических функций.
ВОПРОС 17
Ассоциативные зоны коры, области коры больших полушарий, играющие важнейшую роль в обеспечении психических функций и целостных поведенческих актов. А. обл. составляют у человека основную часть поверхности коры. Различают заднеассоциативные и переднеассоциативные области коры.
Заднеассоциативная кора находится на стыке теменной, височной и затылочной области. Нейроны заднеассоциативной коры обладают полимодальными свойствами — воспринимают информацию разной модальности: зрительную, слуховую, тактильную, кинестетическую. При поражении заднеассоциативных отделов нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, затруднено выполнение интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа.
Переднеассоциативная кора расположена в лобной доле, постепенно формируясь в эволюционном ряду П. к. наиболее велика у человека. Расположенная в этом отделе коры префронтальная область играет важнейшую роль в обеспечении высших интегративных функций. Префронтальную область ч
В последние годы в многочисленных исследованиях установлена роль переднеассоциативных отделов коры в механизмах оперативной (рабочей памяти) — необходимого компонента когнитивной деятельности.
Нейронная организация А коры харак-ся наличием слож. нейронных соединений и разветвл.системой межнейрональных связей.
В ассоциативных областях выделяются нейроны с максимальной реакцией на первое воздействие стимула и нейроны с постепенным усилием ответа при повторном действии раздражителя. В ассоциативной коре (нижневисочная зона) обнаружены также нейроны, избирательно реагирующие на сложные стимулы, ставшие значимыми в процессе обучения.
Нейроны А коры обладают отличит. особенностями: 1) конвергенцией стимулов разной модальности, что необходимо для полного описания и опознания объекта; 2) высокой пластичностью, обеспечивающей их вовлечение в реакции в зависимости от конкретных условий; 3) способностью реагировать избирательно на сложные объекты, приобретающие определенную значимость.
ВОПРОС 18
Таламотеменная система представлена ассоциативными зонами теменной коры, получающими основные афферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса. Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, в моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Осн. функциями таламотеменной С являются: 1.гнозис (функция разл. видов узнавания - формы, величины, значения предм., понимание речи, познание процессов, закономерностей). В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, обеспеч. способн. узнавания предметов на ощупь. Вариантом гностической функции явл. формирование в сознании трехмерной модели тела (схемы тела). и 2.праксис (оценка пространственных отношений, взаимного расположения предметов). Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса находится в надкраевой извилине левого полушария, он обеспечивает хранение и реализацию программы двигат. автоматизированных актов.
Таламофронтальная система представлена медиодорсальным ядром таламуса, проецирующимся на лобную долю БП. Последнюю, имеющую множество нисходящих связей (афферентных из ядра таламуса), рассматривают в качестве коркового модулятора ЛС. Осн. функция таламофронтальной С сост. в программ-нии систем целенапр. поведен. актов на основе доминирующей мотивации и прошл. жизн. опыта.
Префронтальная область играет главную роль в выработке стратегии поведения. Нарушение этой функции особенно заметно, когда необходимо быстро изменить действие и когда между постановкой задачи и началом ее решения проходит некоторое время, т.е. успевают накопиться раздражители, требующие правильного включения в целостную поведенческую реакцию.
Некот. ассоц. центры (например, стереогнозиса, праксиса) включают в себя и участки височной коры. В височной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящийся в задних отделах верхней височной извилины левого полушария. Этот центр обеспечивает речевой гнозис - распознание и хранение устной речи, как собственной, так и чужой. В средней части верхней височной изв. наход. центр распознания музык. звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей наход. центр чтения, обеспеч. распознание и хранение образов.
ВОПРОС 19
Координация движений (взаимоупорядочение). Процессы согласования активности мышц тела, направленные на успешное выполнение двигательной задачи. Для ЦНС объект управл. явл. опорно-двигательный аппарат. Своеобразие скелетно-мышечной системы заключается в том, что она состоит из большого числа звеньев, подвижно соединенных в суставах, допускающих поворот одного звена относительно другого. Суставы могут позволять звеньям поворачиваться относительно одной, двух или трех осей, т. е. обладать одной, двумя или тремя степенями свободы. Чтобы в трехмерном пространстве достичь любой заданной точки (в пределах длины конечности), достаточно иметь двухзвенную конечность с двумя степенями свободы в проксимальном суставе («плече») и одной степенью свободы в дистальном («локтевом»). Конечности имеют большее число звеньев и степеней свободы. Поэтому, если бы мы захотели решить геометрическую задачу о том, как должны изменяться углы в суставах, для того чтобы рабочая точка конечности переместилась из одного заданного положения в пространстве в другое, мы обнаружили бы, что эта задача имеет бесконечное множество решений. Чтобы кинематическая цепь совершала нужное движение, необходимо исключить те степени свободы, которые для данного движения являются избыточными. Этого можно достичь двумя способами: 1) можно зафиксировать избыточные степени свободы путем одновременной активации антагонистических групп мышц (коактивация); 2) можно связать движения в разных суставах определенными соотношениями, уменьшив, таким образом, число независимых переменных, с которыми должна «иметь дело» центральная нервная система. Устойчивые сочетания одноврем. движений в неск. суставах, направленных на достижение единой цели, получили название синергий.
В планировании, преобразовании и исполнении двигательной программы участвуют различные структуры НС, организованные по иерархическому принципу.
В осуществлении коорд. дв. участвуют все отделы ЦНС — от спинного мозга до коры большого мозга. У чел. двигат. функции достигли наивысшей сложности в результате перехода к прямостоянию и прямохождению (что осложнило задачу поддержания равновесия), специализации передних конечностей для совершения тонких движений, использования двигательного аппарата для коммуникации (речь, письмо). В управл. движениями чел. включены высшие формы деятельности М, связанные с сознанием, что дало основание называть соотв-щие движ. произвольными. На спинальном уровне протекают лишь простейшие координации, тем не менее спинной мозг может осуществлять довольно обширные функции, вплоть до «спинального шагания» у животных. Нервные механизмы ствола М существенно обогащают двиг. разнообр., обеспечивая координацию правильной установки тела в пространстве за счет шейных и лабиринтных рефлексов и нормального распределения мышечного тонуса. Важная роль в КД принадлежит мозжечку (плавность, точность, необходимая сила, реализуются с участием мозжечка путем регуляции временных, скоростных и пространственных характеристик движения). Полушария М (кора и базальные ядра) обеспечивают наиболее тонкие КД: двигательные реакции, приобретенные в индивидуальной жизни. Осуществление этих реакций базируется на работе рефлекторного аппарата ствола мозга и спинного мозга, функционирование которых многократно обогащается деятельностью высших отделов ЦНС.
ВОПРОС 20
Нервная регуляция
ВОПРОС 21
Симпатическая НС часть автономной НС, ганглии которой расположены на значительном расстоянии от иннервируемых органов. СНС делится на центральную (расположенную в СпМ), и периферическую (включ. многочисл. соедин. друг с другом нервные ветви и узлы). Центры СС (спинномозговой центр Якобсона) находятся в боковых рогах груд. и поясн. сегментов. Симпатич. волокна выходят из СпМ на протяжении от I—II грудного до II—IV поясничного участка. По своему ходу симп. волокна отделяются от двигат. соматических и далее в виде белых соединительных ветвей вступают в узлы пограничного симпатич ствола. Периферическая часть СНС образована эфферентными чувств. нейронами с их отростками, располагающимися в околопозвоночных и удаленных от спинного мозга предпозвоночных узлах. СНС активируется при стрессовых реакциях. Для неё характерно генерализованное влияние, при этом симпат. волокна иннервируют все без исключения органы. Основным медиатором, выделяемым преганглионарными волокнами, является ацетилхолин, а постганглионарными волокнами — норадреналин.
Парасимпатическая нервная система часть автономной НС, связанная с СНС и функционально ей противопоставляемая. В ПНС ганглии (нервные узлы) расположены непосредственно в органах или на подходах к ним, поэтому преганглионарные волокна длинные, а постганглионарные — короткие. В ПНС выделяют центральный и периферический отдел. Центральный вкл. ядра ГМ и крестцового отдела СпМ.
Осн. массу парасимп. узлов сост. мелкие ганглии, диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. Для ПНС характерно наличие длинных отростков у преганглионарных нейронов и чрезвычайно коротких — у постганглионарных.
Головной отдел подразделяют на среднемозговую и продолговатомозговую части. Среднемозг. часть предст-на ядром Эдингера-Вестфаля, расположенным вблизи передних бугров четверохолмия на дне Сильвиева водопровода. В продолговатомозговую часть входят ядра VII, IX, X черепно-мозговых нервов. Преганглионарные волокна от ядра Эдингера-Вестфаля выходят в составе глазодвигательного нерва, и заканчиваются на эффекторных клетках ресничного ганглия. Постганлионарные волокна вступают в глазное яблоко и идут к аккомодационной мышце и сфинктеру зрачка. Лицевой нерв тоже несет ПС компоненту. Через поднижнечелюстной ганглий он иннервирует подчелюстную и подъязычную слюнные железы, а переключаясь в крылонебном ганглии — слезные железы и слизистую носа. Волокна ПНС также входят в состав языкоглоточного нерва. Через околоушной ганглий он иннервирует околоушные слюнные железы. Осн. ПС нервом является блуждающий нерв, кот. наряду с афферентными и эфферентными ПС волокнами включает чувствительные и двигательные соматические, и эфферентные симпатические волокна. Он иннервирует практически все внутренние органы до ободочной кишки. Ядра спинномозгового центра распол-ся в области II—IV кресцовых сегментов, в боковых рогах серого в-ва СпМ. Они отвечают за иннервацию ободочной кишки и органов малого таза.
ПНС иннервирует (в, внутри, нервы) радужную оболочку, слезную железу, подчелюстную и подъязычную железу, околоушную железу, легкие и бронхи, сердце (уменьшение частоты и силы сердечных сокращений), пищевод, желудок, толстую и тонкую кишку (усиление секреции железистых клеток). Сужает зрачок, усиливает секрецию сальных и других желез, сужает коронарные сосуды, улучшает перистальтику. ПНС не иннервирует потовые железы и сосуды конечностей.
ВОПРОС 22, ВОПРОС 23
Центры регуляции вегетативных функций разделяются на спинальные, стволовые (бульбарные, мезэнцефалические), гипо-таламические, мозжечковые, центры ретикулярной формации, лимбической системы, корковые. В основе их взаимодействия лежит принцип иерархии. Каждый более высокий уровень регуляции обеспечивает и более высокую степень интеграции вегет. функций.
Спинальные центры. На уровне спинного мозга происходит регуляция просвета зрачка, величины глазной щели, сосудистого тонуса, потоотделения. Стимуляция этих центров приводит к усилению и учащению серд. деят., расширению бронхов. Здесь расположены также центры дефекации, мочеиспускания, половых рефлексов (эрекции и эякуляции).
Стволовые центры. Эти центры находятся в продолговатом мозге, мосту, среднем мозге.
За счет ядер блуждающих нервов происходит торможение деятельности сердца, возбуждение слезоотделения, усиление секреции слюнных, желудочных желез, поджелудочной железы, желчевыделения, усиление сокращений желудка и тонкой кишки.
Сосудодвигатель центр отвечает за рефлектор сужение и расширение сосудов и регуляцию кровяного давления.
Дыхатель центр регулирует смену вдоха и выдоха.
В продолговатом М находятся центры, с помощью которых осуществляются такие сложные рефлексы, как сосание, жевание, глотание, чихание, кашель, рвота.
В передних буграх четверохолмия в СрМ располагаются центры, регулирующие зрачковый рефлекс и аккомодацию глаза.
Гипоталамические центры. Гипоталамус является главным подкорковым центр интеграции висцеральных процессов, что обеспечивается вегетативными, соматическими и эндокринными механизмами.
Стимуляция ядер задней группы гипоталамуса сопровождается реакциями, аналогичными раздражению СНС: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердечных сокращений, сужение сосудов и повышение арт.давл., торможение моторной активности желудка и кишечника, увелич. содержания в крови адреналина и норадреналина, концентрации глюкозы. Задняя обл. гипоталамуса отвечает за регуляцию теплопродукции и оказывает тормозящее влияние на половое развитие.
Стимуляция передних ядер гипоталамуса приводит к эффектам, подобным раздражению ПНС: сужение зрачк и глазных щелей, замедление частоты сердечных сокращений, снижение артериального давления, усиление моторной активности желудка и кишечника, увеличение секреции желудочных желез, стимуляция секреции инсулина и снижение уровня глюкозы в крови.
Перед ядра регулируют теплоотдачу и оказывают стимулирующее влияние на половое развитие.
Средняя группа ядер гипоталамуса обеспечивает регуляцию метаболизма и водного баланса. Вентромедиальные ядра отвечают за насыщение, латеральные ядра — за голод (центры голода и насыщения). Паравентрикулярное ядро — центр жажды.
Гипоталамус отвечает за эмоциональное поведение, формирование половых и агрессивно-оборонительных реакций.
С помощью нейротропных средств можно избирательно воздействовать на гипоталамические структуры и регулировать состояние голода, жажды, аппетита, страха, половые реакции.
Центры лимбической системы отвечают за формирова вегетат. компонента эмоц. реакций, пищевое, сексуальное, оборонитель поведение, регуляцию систем, обеспечивающих сон и бодрствование, внимание.
Мозжечковые центры Благодаря наличию активирующего и тормозного механизмов мозжечок может оказывать стабилизирующее влияние на деятельность висцеральных органов посредств корригирования висцеральных рефлексов.
Центры ретикулярной формации. осуществляет тонизирование и повыше активности других вегетат. нервных центров.
Центры коры больших полушарий. Кора больших полушарий осуществляет высший интегративный контроль вегет. функций посредств нисходящих тормозных и активирующих влияний на ретик. форм. и другие подкорковые вегет. центры. Координирует вегетативные и соматические функции в системе поведенческого акта.
ВОПРОС 24
Гуморальная регуляция. координация физиологических и биохимических процессов в организме, осуществляемая через жидкие среды (кровь, лимфа, тканевая жидкость) с помощью гормонов и различных продуктов обмена веществ. У высокоразвитых животных и человека подчинена нервной регуляции, вместе с которой составляет единую систему нейрогуморальной регуляции.
Продукты обмена веществ действуют не только непосредственно на эффекторные органы, но и на окончания чувствительных нервов (хеморецепторы) и нервные центры, вызывая гуморальным или рефлекторным путём те или иные реакции. Так, если в результате усиленной физической работы в крови увеличивается содержание CO2, то это вызывает возбуждение дыхательного центра, что ведёт к усилению дыхания и выведению из организма излишков CO2. Гуморальная передача нервных импульсов химическими веществами, т. н. медиаторами, осущ. в Центральной и ПНС. Наряду с гормонами важную роль в Г. р. играют продукты межуточного обмена. Биолог. активность жидких сред организма обусловлена соотношением содержания катехоламинов (Адреналина и Норадреналина, их предшественников и продуктов распада), Ацетилхолина, Гистамина, Серотонина и др.
Гормоны служат посредниками, которые вместе с нервной системой в составе единого интегративного регуляторного аппарата координируют самые разнообразные функции организма — метаболизм, размножение, иммунитет, сезонные циклы активности и т. д. Гормоны вырабатываются в специализированных органах — эндокринных железах, не имеющих выводных протоков (в отличие от экзокринных желез), или в группах клеток с эндокринной функцией в пределах разных органов. Большая часть эндокринных желез имеет эпителиальное происхождение. Гормоны поступают во внутреннюю среду организма — кровь, лимфу и другие тканевые жидкости и разносятся по всему организму. Регулирующий эффект они оказывают путем воздействия на рецепторы эффекторных органов- или тканей- мишеней, влияя на сложные клеточные структуры — мембраны, ферментные системы. Гормоны (концентрация, диффузия).
ВОПРОС 25
Эндокринная система. При изучении эпителиальных тканей организма в классификации, наряду с покровным эпителием, выделялся железистый эпителий, в который входили железы внешней секреции (экзокринные) и железы внутренней секреции (эндокринные). Эндокр. Ж. не имеют выводных протоков и выделяют свой секрет (гормон) в кровь или лимфу. Гормоны - в-а с высокой биол. активностью - регулируют рост и деятельность клеток разл. тканей организма. Для Г. характерна специфичность действия на конкретные клетки и органы (мишенями). Это обусловлено наличием на клетках-мишенях специфических рецепторов, распознающих и связывающих данный гормон. Будучи связан рецептором, Г. может воздействовать на плазматическую мембрану, на фермент, находящийся в этой мембране, на клеточные органеллы в цитоплазме или же на ядерный (генетический) материал.
Эндокринная регуляция является одним из нескольких видов регуляторных воздействий, среди которых выделяют: аутокринную регуляцию (в пределах одной клетки или клеток одного типа); паракринную регуляцию (короткодистантную, на соседние клетки); эндокринную (опосредованную гормонами, циркулирующими в крови); нервную регуляцию.
Эндокринная регуляция тесно взаимосвяз. с нервной. Общим для нервных и эндокринных клеток является выработка гуморальных регулирующих факторов. Эндокринные клетки синтезируют гормоны и выделяют их в кровь, а нейроны синтезируют нейромедиаторы: норадреналин, серотинин и другие, выделяющиеся в синаптические щели. В гипоталамусе находятся секреторные нейроны, совмещающие свойства нервных и эндокринных клеток. Выработка гормонов эндокринными органами регулируется нервной системой.
На основании функциональных критериев различают три группы гормонов: 1)эффекторные, оказывают влияние непосредственно на орган-мишень; 2) тропные, регуляция синтеза и выделения эффекторных гормонов; 3) гормоны, вырабатываемые нервными клетками и регулирующие синтез и выделение гормонов аденогипофиза; эти гормоны называются рилизинг-гормонами, или либеринами (если стимулируют эти процессы), или ингибирующими гормонами, статинами (если обладают противопол. действ.). Тесная связь между ЦНС и эндокринной системой осуществляется в основном с помощью этих гормонов.
В сложной системе гормональной регуляции организма различают более или менее длинные цепи регуляции. Основная линия взаимодействий: ЦНС → гипоталамус → гипофиз → периферические эндокринные железы. Все элементы этой системы объединены обратными связями. Функция части эндокринных желез не находится под регулирующим влиянием гормонов аденогипофиза (например, паращитовидные железы, поджелудочная железа и др.).
ВОПРОС 26
Сенсорные системы часть НС, способной воспринимать внешнюю для М инфо, передавать ее в М и анализировать. Получение инфо. от окр. среды и собственного тела является обязательным и необходимым условием существования чел. В отеч. лит. в качестве синонима СенсС применяется понятие «анализатор» (Павлов), указывающее на функцию сенсорной системы.
Все СенсС состоят из периферических рецепторов, проводящих путей и переключательных ядер, первичных проекционных областей коры и вторичной сенсорной коры. СенсС организованы иерархически, т. е. включают несколько уровней последовательной переработки инфо. Низший уровень такой переработки обеспечивают первичные сенсорные нейроны, кот. расположены в специализированных органах чувств или в чувствительных ганглиях и предназначены для проведения возбуждения от периферических рецепторов в ЦНС. Периферические рецепторы — это чувств. высокоспециализированные образования, способные воспринять, трансформировать и передать энергию внешнего стимула первичным сенсорным нейронам. Центральные отростки первичных сенсорных нейронов оканчиваются в ГМ или СпМ на нейронах второго порядка, тела кот. расположены в переключательном ядре. В нем имеются не только возбуждающие, но и тормозные нейроны, участвующие в переработке передаваемой инфо. Представляя более высокий иерархический уровень, нейроны переключательного ядра могут регулировать передачу информации путем усиления одних и торможения или подавления других сигналов. Аксоны нейронов второго порядка образуют проводящие пути к следующему переключательному ядру, общее число кот. обусловлено специфическими особенностями разных СенсорС. Окончательная переработка информации о действующем стимуле происходит в сенсорных областях коры.
СенсС обеспечивают: 1) формирование ощущений и восприятие действующих стимулов; 2) контроль произвольных движений; 3) контроль деятельности внутренних органов; 4) необходимый для бодрствования человека уровень активности мозга.
Ощущение представляет собой субъективную чувственную реакцию на действующий сенсорный стимул (например, ощущение света, тепла или холода, прикосновения и т. п.). Однородные сенсор. стимулы активируют одну из СенсС и вызывают субъективно одинаковые ощущения, совокупность которых - модальность. Самостоятельными модальностями являются осязание, зрение, слух, обоняние, вкус, чувство холода или тепла, боли, вибрации, ощущение положения конечностей и мышечной нагрузки. Внутри модальностей могут существовать разные качества, или субмодальности; например, во вкусовой модальности различают сладкий, соленый, кислый и горький вкус. На основе совокупности ощущений формируется чувств. восприятие, т. е. осмысление ощущений и готовность их описать. Восприятие не является простым отражением действующего стимула, оно зависит от распределения внимания в момент его действия, памяти о прошлом сенсорном опыте и субъективного отношения к происходящему, выражающегося в эмоциональных переживаниях.
Сенсорное восприятие включает следующие этапы: 1) действие раздражителя на периферические рецепторы; 2) преобразование энергии стимула в электрические сигналы — потенциалы действия, возникающие в первичном сенсор. нейроне; 3) последующую переработку передаваемых сигналов на всех иерарх. уровнях СенсС; 4) возникновение субъективной реакции на раздражитель, редставляющей собой восприятие или внутр. представительство действ-го стимула в виде образов или словесных символов. Указанная последовательность соблюдается во всех сенсорных системах, отражая иерархический принцип их организации.
ВОПРОС 27
Рецепторы. Корд. жизнедеятельности организма, информации, непрерывно поступающей из внеш. среды. Специальные органы или клетки, воспринимающие сигналы, называются
рецепторами; сам сигнал при этом называется
стимулом. Различные рецепторы могут воспринимать инфо как из внеш., так и из внутр. среды. По внутреннему строению рецепторы бывают как простейшими, состоящими из одной клетки, так и высокоорганизованными, состоящими из большого количества клеток, входящих в состав специализированного органа чувств. Инфо следующих типов: свет (
фоторецепторы); вкус, запах, влажность (
хеморецепторы); механические деформации - звук, прикосновение, давление, сила тяжести (
механорецепторы); температура (
терморецепторы); электричество (
электрорецепторы). Рецепторы преобразуют энергию раздражителя в электрический сигнал, который возбуждает нейроны. Механизм возбуждения рецепторов связан с изменением проницаемости клеточной мембраны для ионов калия и натрия. Когда раздражение достигает пороговой величины, возбуждается сенсорный нейрон, посылающий импульс в ЦНС (т.е. рецепторы кодируют поступающую инфо в виде электрических сигналов).
Рецептивное поле (от лат. receptus – принятый, полученный) — функциональная объединение рецепторов, информация от которых поступает в единый центр. Таким центром может выступать суммирующая нервная клетка, собирающая импульсы непосредственно от рецепторов или от рецептивных полей.
Любая система измерений имеет определенную элементарную единицу и фиксированную процедуру, посредством которой определенное число таких единиц может быть приписано величине, которая должна быть измерена. Одна из таких единиц, используемая в субъективной сенсорной физиологии, это абсолютный порог ощущений. Абсолютный порог определяется как наименьший по интенсивности стимул, способный вызвать определенное ощущение. Дифференциальный порог – «едва заметное различие». Дифференциальный порог - это величина, на кот. один стимул должен отличаться от другого, чтобы их разница воспринималась чел. Процесс, при кот. рецепторный потенциал трансформируется в импульсную активность или потенциал действия нейрона.
Основной психофизический закон Вебера – Фехнера. На основании измерения дифференциальных порогов Вебер сформулировал правило, которое получило название правила Вебера: усиление раздражения, необходимое для получения заметного усиления ощущения, имеет одно и то же отношение к общей величине раздражения.
ВОПРОС 28
Функция речи. роль речи в общественной и индивидуально-психической жизни человека. Различают 2 главные Р. ф., теснейшим образом связанные между собой. 1-я — осуществление процесса общения между людьми (коммуникативная функция). 2-й функции речь выступает как средство выражения мыслей, их образования и развития (интеллектуальная функция).
Область Вернике расположена в височной доле, в заднем отделе верхней височной извилины. Посредством этой зоны происходит в коре анализ и синтез звуковой речи, сопоставление элементов ее с теми или иными представлениями, предметами, понятиями (узнавание устной речи).Эта зона асимметрична - у правшей она находиться в левом, а у левшей – в правом полушарии.
Понимание речи развивается ранее других речевых функций, поэтому поражение области Вернике влечет за собой наиболее тяжкий ущерб, расстраивая функцию других, сопряженных с ней в деятельности отделов коры. Утрата способности понимания человеческой речи, возникающая при поражении области Вернике, называется сенсорной афазией (словесной агнозией). Область Брока находится в лобной доле, в заднем отделе нижней лобной извилины. Человек строит свою речь на основе сложившегося у него опыта, произнося слоги в такой последовательности и в таком сочетании, чтобы создать слово; слова — чтобы сложить фразу, выражающую нужную мысль. Приобретаемая опытом в течение детства (по принципу выработки условных рефлексов) моторная функция речи связана с указанной территорией Брока. Говоря, человек контролирует собственную речь через посредство специализированной части слухового анализатора — области Вернике. Функции области Брока относятся, естественно, к праксическим. Реализация необходимых для речи движений языка, губ, голосовых связок происходит через посредство расположенной рядом с зоной Брока области передней центральной извилины, нижнего ее отдела, где начинаются двигательные проекционные пути к мускулатуре, участвующей в формировании звуковой речи. При поражении области Брока возникает так называемая моторная афазия (словесная апраксия).Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи расположен в заднем отделе третьей лобной извилины чаще левого полушария. Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария. Этот центр был описан Вернике. Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов. Речевые функции, связанные с письменной речью, чтение, письмо регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга. При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может говорить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние называется сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).
ВОПРОС 29
Характеристика деятельности головного мозга как рефлекторной означает у И. М. Сеченова прежде всего то, что это деятельность закономерная, детерминированная. Исходной своей естественнонаучной предпосылкой рефлекторная теория И. М. Сеченова имеет положение о единстве организма и среды, об активном взаимодействии организма с внешним миром. Это положение составило первую общебиологическую предпосылку открытия Сеченовым рефлексов головного мозга. Обусловленная внешними воздействиями, рефлекторная деятельность мозга — это тот «механизм», посредством которого осуществляется связь с внешним миром организма, обладающего НС. Второй — физиологической — предпосылкой рефлекторной теории явилось открытие Сеченовым центрального торможения. Оно стало первым шагом к открытию внутренних закономерностей деятельности М, а открытие этих последних было необходимой предпосылкой для преодоления механистического понимания рефлекторной деятельности по схеме: стимул—реакция, согласно механистической теории причины как внешнего толчка, якобы однозначно определяющего эффект реакции. Рефлекс головного мозга — это, по Сеченову, рефлекс заученный, т. е. не врожденный, а приобретаемый в ходе индивид. развития и зависящий от условий, в которых он формируется. Выражая эту же мысль в терминах своего учения о ВНД, И. П. Павлов скажет, что это условный рефлекс, что это временная связь. Рефлекторная деятельность — это деятельность, посредством которой у организма, обладающего НС, реализуется связь его с условиями жизни, все переменные отношения его с внеш. миром. Условно-рефлекторная деят. в качестве сигнальной направлена, по Павлову, на то, чтобы отыскивать в беспрестанно измен. среде осн., необходимые для животного условия сущ-я, служащие безусл. раздражителями.
Павловская рефлекторная теория преодолела представление, согласно которому рефлекс якобы всецело определяется морфологически фиксированными путями в строении НС, на кот. попадает раздражитель. Она показала, что рефл. деят. М (всегда включающая как безусловный, так и условный рефлексы) — продукт приуроченной к мозг. структурам динамики нерв. процессов, выражающей переменные отношения индивида с внешним миром. И, главное, рефлекс ГМ — это Р с «психическим осложнением». Продвижение рефлекторного принципа на ГМ привело к включению психической деят-сти в рефлекторную деятельность мозга.
Ядром рефлекторного понимания психической деятельности служит положение, согласно которому психические явления возникают в процессе осуществляемого мозгом взаимодействия индивида с миром; поэтому психические процессы, неотделимые от динамики нервных процессов, не могут быть обособлены ни от воздействий внешнего мира на человека, ни от его действий, поступков, практической деятельности, для регуляции которой они служат.
Психическая деятельность — не только отражение действительности, но и определитель значения отражаемых явлений для индивида, их отношения к его потребностям; поэтому она и регулирует поведение. «Оценка» явлений, отношение к ним связаны с психическим с самого его возникновения, так же как их отражение.
Рефлекторное понимание психической деятельности можно выразить в 2 положениях:
1. Психическая деятельность не может быть отделена от единой рефлекторной деятельности мозга; она — «интегральная часть» последней.
2. Общая схема психического процесса та же, что и любого рефлекторного акта: психический процесс, как всякий рефлекторный акт, берет начало во внешнем воздействии, продолжается в центральной нервной системе и заканчивается ответной деятельностью индивида (движением, поступком, речью). Психические явления возникают в результате «встречи» индивида с внешним миром.
ВОПРОС 30
Теория функц. Систем П.К. Анохина Взаимодействие человека и животных с окружающей средой осуществляется через целенаправленную деятельность или поведение. Двигательный акт как элемент поведения воспроизводит основные звенья его структуры. Ведущим системообразующим фактором целенаправленного поведения, так же как и отдельного двигательного акта, является полезный для жизнедеятельности организма приспособительный результат. Наиболее совершенная модель структуры поведения изложена в концепции ФС Петра Кузьмича Анохина. Изучая физиологическую структуру поведенческого акта, П.К. Анохин пришел к выводу о необходимости различать частные механизмы интеграции, когда эти частные механизмы вступают между собой в сложное координированное взаимодействие. Они объединяются, интегрируются в систему более высокого порядка, в целостную архитектуру приспособительного, поведенческого акта. Этот принцип интегрирования частных механизмов был им назван принципом «ФС». Определяя ФС как динамическую, саморегулирующуюся организацию, избирательно объединяющую структуры и процессы на основе нервных и гуморальных механизмов регуляции для достижения полезных системе и организму в целом приспособительных результатов, Анохин распространил содержание этого понятия на структуру любого целенаправленного поведения. С этих позиций может быть рассмотрена и структура отдельного двигательного акта. ФС имеет разветвленный морфофизиологический аппарат, обеспечивающий за счет присущих ей закономерностей как эффект гомеостаза, так и саморегуляции. Выделяют 2 типа функциональных систем: 1. ФС первого типа обеспечивают постоянство определенных констант внутренней среды за счет системы саморегуляции, звенья кот. не выходят за пределы самого организма. (ФС поддержания постоянства кровяного давления, температуры тела и т.п.) Такая С с помощью разнообразных механизмов автоматически компенсирует возникающие сдвиги во внутр. среде. 2. ФС второго типа используют внешнее звено саморегуляции, обеспечивают приспособительный эффект благодаря выходу за пределы организма через связь с внеш. миром, через изменения поведения. Именно ФС второго типа лежат в основе различных поведенческих актов, различных типов поведения.
Центральная архитектоника ФС, определяющих целенаправленные поведенческие акты различной степени сложности, складывается из следующих последовательно сменяющих друг друга стадий: афферентный синтез, принятие решения, акцептор («принимающий») результатов действия, эфферентный синтез, формирование действия, и, наконец, оценка достигнутого результата.
ВОПРОС 31
Безусловные рефлексы, видовые рефлексы, относительно постоянные стереотипные врождённые реакции организма на воздействия внеш. и внутр. среды, осуществляемые при посредстве ЦНС и не требующие спец. условий для своего возникновения.
Термин «БР» введён Павловым для обозначения Р, безусловно возникающих при действии соответствующих раздражителей на чувствительные нервные окончания (рецепторы). Примеры БР: выделение слюны при попадании пищи в рот, одёргивание руки при уколе пальца и др. Биологическая роль БР, которые служат фундаментом для остальной нервной деят. организма, — приспособление поведения животного данного вида к постоянным, привычным для него условиям среды. Динамическое взаимодействие БР с приобретёнными, возникающими на протяжении жизни организма так называемыми УР обеспечивает приспособление организма к изменениям как внеш., так и внутр. среды. Анатомическая основа БР — различные отделы Сп и ГМ, включая его БП. Точное соответствие БР качественным и количественным особенностям раздражителя позволило материалистически трактовать проблему их биологической целесообразности, имея в виду поразительную приспособленность функции характеру раздражения. Важная роль в механизме БР принадлежит так называемой обратной афферентации, т. е. поступлению в организм инфо о результатах и степени успешности совершенного действия. Различия между БР и УР носят относительный характер. Согласно Павлову, БР возникают как УР, а впоследствии (при сохранении одних и тех же условий жизни в ряде поколений) в процессе эволюции закрепляются и переходят во врождённые.
Представления о чрезвычайной устойчивости, неизменности БР не подтвердились. Оказалось, что БР обнаруживают заметные сдвиги в связи со многими факторами (взаимодействие с другими Р, гормонально-гуморальные влияния, функциональное состояние организма и его ЦНС). БР «в чистом виде» может проявляться один или несколько раз после рождения животного, а затем в довольно короткое время «обрастает» УР и др. БР. Всё это затрудняет классификацию БР В основу одних классификаций (А. Д. Слоним) положен принцип уравновешивания организма с внешней средой и поддержания постоянства его внутренней среды (гомеостаз), другие — предусматривают экологическую и биологическую характеристику БР (Н. А. Рожанский). Классификация, принятая в лаборатории Павлова, построена с учётом свойств действующего раздражителя и биолог. смысла ответ. реакции. В соответствии с этой класс-цией различают следующие БР: пищевые, оборонительные (защитные), половые и ориентировочно-исследовательские. В особую категорию сложных БР Павлов отнёс инстинкты и другие проявления сложных актов врождённой деятельности животных и человека, имеющие циклический или поведенческий характер. Подобные виды врождённой деятельности в последние десятилетия интенсивно изучаются наукой о поведении — этологией
ВОПРОС 32
Инстинкт – это унаследованная схема поведения, присущая определенному виду животных; она почти не меняется от индивида к индивиду, постепенно развертывается во времени, устойчива к потрясениям, как бы подчинена заранее заданной цели. Инстинкт с мотивационной стороны представляет собой механизм, обеспечивающий удовлетворение потребностей. Любой инстинкт имеет четыре элемента: источник, цель, объект и стимул. Источник И – состояние организма или потребность, вызывающая это состояние, например, голод или жажда. Цель И состоит в устранении или редукции возбуждения, вызванного потребностью. Если цель достигнута, человек испытывает кратковременное состояние блаженства. Объект И означает предмет в окружающей среде или что-то в собственном теле индивида, что обеспечивает удовлетворение, т.е. цель. Действия, ведущие к инст. удовольствию, не обязательно всегда одни и те же. Фактически объект может меняться на протяжении жизни. Кроме гибкости в выборе объектов, индивиды способны откладывать разрядку энергии инстинкта на продолжительные отрезки времени. Стимул И представляет собой количество энергии, силы или давления, которое требуется для удовлетворения инстинкта. Оно может быть оценено косвенно путем учета количества и видов препятствий, которые предстоит преодолеть человеку в поисках конкретной цели. Инстинктивное поведение ИП – совок. сформировавшихся в процессе развития данного вида (в филогенезе) наследственно закрепленных, врожденных, общих всем представителям вида компонентов поведения, составляющих основу жизнедеятельности животных. В процессе индивид. развития, т.е. онтогенеза, ИП формируется во взаимодействии с процессами научения, но не нуждается в упражнении, сохраняется без периодического подкрепления и отличается устойчивостью, малой индивидуальной изменчивостью и автономностью. Целесообразность ИП развилась в результате естественного отбора. Отдельные действия (акты), из которых слагается ИП, включают комплексы четко скоординированных движений, поз, звуков, кожных реакций (секреция, изменение окраски) и т.п. Адаптивность и эффективность ИП обеспечиваются врожденными пусковыми механизмами – нейросенсорными системами, настраивающими анализаторы на восприятие специфических ключевых раздражителей, что способствует их распознаванию, интеграции соответствующих ощущений и активации соответствующих нервных центров. Ключевыми раздражителями выступают физ. или хим. признаки биол. значимых объектов живой и неживой природы (формы, размеры, движение, запах и т.д.) или пространственные отношения (взаиморасположение частей, относительная величина и т.п.). Несмотря на свою стабильность и врожденный характер, И свойственна некоторая изменчивость. Различают ряд механизмов развития инстинктивных форм мотивации: запечатление ориентиров, импринтинг и обусловливание.
Импринтинг (синоним: запечатление) термин, введённый К. Лоренцем, обозначающий способность новорожденных в первые часы и дни жизни автоматически (рецепторно) фиксировать отличительные признаки поведения первых внешних объектов, находящихся в непосредственной близости. Чаще всего это родительские особи (выступающие носителями типичных признаков вида), братья и сестры, пищевые объекты (в том числе животные-жертвы) и др. Физиологический механизм И. определяется более или менее жестко заданными генетическими программами, которые запускаются в определенные периоды развития и действуют в течение весьма ограниченного ("сенсибильного", "критического") времени. Процесс И. совершается чрезвычайно быстро, без внешнего подкрепления, и результат его, как правило, необратим. И. обеспечивает животным охрану потомства (следование детей за родителями), узнавание родителей, членов сообщества, сородичей, будущих половых партнеров, признаков местности и др. В искусственных, экспериментальных условиях у некоторых видов животных и птиц И. может быть вызван любым живым или неживым движущимся объектом.