Зміст
1 Генетичний потенціал картоплі
1.1 Біологічний взаємозв’язок ознак картоплі і його вплив на добір
2 Методи селекції картоплі
3 Основні напрями та завдання селекції картоплі
Література
1 ГЕНЕТИЧНИЙ ПОТЕНЦІАЛ КАРТОПЛІ
Методами селекції в сортах картоплі може бути поєднано понад 50 ознак, окремі з яких (стійкість до раку, картопляної нематоди, деяких вірусів та ін.) контролюються основними генами. Генетичний потенціал потомства в цьому випадку буде відзначатися високим проявом наявних ознак.
Більшість ознак у картоплі (урожайність, уміст крохмалю і білка, рольова стійкість проти хвороб та ін.) контролюються полігенами і під впливом умов зовнішнього середовища можуть змінюватися. Максимальний прояв названих ознак відбувається при оптимальних умовах вирощування.
Важливим показником для картоплі є потенційна врожайність. Вона теоретично підрахована. Для країн Європи, у тому числі України, вона становить близько 1000 ц/га. Фактична урожайність у дослідах називається польовою і може досягти 70-80% від потенційної.
Завдання полягає в тому, щоб максимально наблизити польову продуктивність до потенційної. Цього можна досягти створенням оптимальних умов для вирощування картоплі, а також створенням і І застосуванням сортів, які б відзначалися пластичністю і стабільністю зазначеної ознаки при високих її показниках. Є багато прикладів отримання високої врожайності в польових умовах. У Київській області урожайність сорту Гатчинська реєструвалась на рівні 744 ц/га, а в Красноярському краї сорту Бородянська рожева - 1087 ц/га . Урожайність сортів Водограй і Луговська в Інституті картоплярства досягла 640 ц/га, Світанку київського - 569 ц/га.
Складовою частиною продуктивності картоплі є вміст у бульбах [крохмалю. При сприятливих умовах уміст його у середньораннього сорту Світанок київський досягав 20-22% при 18% у звичайних умовах, а середньопізнього сорту Зарево - 26-29% при 22% у звичайних умовах.
Вирішення практичних завдань із підвищення продуктивності рослин здійснюється двома шляхами: по-перше, створенням бажаних генотипів, по-друге, розробкою методів керування індивідуальним розвитком. При вивченні впливу зовнішніх факторів з метою управління розвитком організмів слід виявити ті умови, у яких найбільш повно реалізується генотипний потенціал організму.
Велику роль у підвищенні продуктивності картоплі відіграє управління ростом і розвитком рослин за допомогою відповідних заходів агротехніки.
Визначення норми реакції селекційного матеріалу і сортів картоплі дає можливість розробити сортову науково обґрунтовану технологію їх вирощування й одержувати потенційно можливі врожаї при оптимальних затратах матеріалів і праці. Так, застосовуючи ряд агрозаходів, у Львівській області отримали урожай сорту Тетянка 665 ц/га, а сорту Львів'янка - 619 ц/га.
При застосуванні відповідних агрозаходів у 1942 р. під Кемерово було одержано рекордний урожай сорту Лорх - 1331 ц/га.
Велика роль у використанні генетичного потенціалу сортів картоплі належить насінництву, яке реалізує досягнення селекції шляхом вирощування високоякісного насіння спеціальними прийомами.
Врожаї та валові збори сільськогосподарських культур підвищуються на 20-25% за рахунок використання високоякісного насіння нових сортів.
1.1 БІОЛОГІЧНИЙ ВЗАЄМОЗВ'ЯЗОК ОЗНАК КАРТОПЛІ І ЙОГО ВПЛИВ НА ДОБІР
Питання про кореляційну мінливість ознак у живих організмів здавна цікавить селекціонерів.
Кореляція (від лат. соrrеlаtіо - співвідношення) - це взаємозв'язок між окремими частинами та ознаками організму, який виявляється в тому, що зміна однієї ознаки веде до корелятивної зміни іншої.
Після робіт багатьох дослідників, у яких певною мірою уже був окреслений принцип кореляції у живих організмів, Ч.Дарвін присвятив цьому питанню спеціальні розділи у своїх працях "Происхождение видов", "Изменение животных и культурных растений в домашних условиях", у яких він навів велику кількість прикладів кореляції і вказав на їхнє значення в еволюції живих організмів.
Чимало дослідників констатують, що в багатьох організмів зустрічаються ознаки, взаємозв'язані між собою. У таких випадках при визначенні однієї ознаки можна твердити про наявність й іншої. Значення взаємозв'язку ознак сприяє добору потрібних форм і прискорює процес селекційної роботи.
У практичній роботі спряженість може бути використана двояко -залежно від зв'язку і його типу.
У першому випадку звертають увагу на величину коефіцієнта кореляції і його ознак і лише потім роблять висновок про практичну цінність такої залежності. Прикладом цього є всі випадки чітко вираженої лінійної кореляції, яка вже давно використовується в селекційній роботі. У другому випадку величина коефіцієнта і навіть його знак суттєвої ролі не відіграють, а тип зв'язку є прямо- або криволінійним.
У багатьох випадках продуктивність сільськогосподарських рослин зумовлюється численними кількісними ознаками, які є результатом взаємодії спадкових особливостей рослин і комплексу умов зовнішнього середовища. На величину кількісної ознаки можуть впливати інші кількісні або якісні ознаки. Так, наприклад, анатомічна будова тканини і вміст цукру в клітинному соці рослин можуть впливати на їхню зимостійкість. Тому за кількісними ознаками, у тому числі і врожайністю рослин, можна говорити і про їхні якісні характеристики.
Наприклад, скоростиглість сіянців у молодому віці можна визначати за кількістю днів від садіння до цвітіння, оскільки дуже часто з цвітінням рослин картоплі пов'язане їхнє бульбоутворення, а також за врожаєм - при ранньому викопуванні.
Виходячи із зведених спостережень багатьох дослідників, дуже простим і в той же час дуже надійним способом є визначення скоростиглості картоплі як у сіянців першого року, так і в бульбових репродукціях. Крім того, скоростиглість сіянців першого року в бульбо репродукціях можна визначити за деякими морфологічними ознаками, які змінюються з віком рослин. Відомо, що із скоростиглістю рослин картоплі пов'язані швидке наростання розчленованості листка, максимальна розсіченість у ранньому ярусі і мала кількість ярусів монополія. І, навпаки, для пізньостиглих форм картоплі характерне повільне наростання розчленованості листка, високе розміщення листків із максимальною розсіченістю, велика кількість ярусів монополія.
Виявлена багатьма вченими кореляція між різними ознаками картоплі являє практичний інтерес і може використовуватися в селекційній роботі, зокрема позитивна кореляція між умістом крохмалю в бульбах сіянців першого року і при їх бульбовому розмноженні, яка вказує на можливість добору висококрохмалистих форм за сіянцями першого року, тощо.
Однак недостатньо вивченими в культурі картоплі є питання кореляційної мінливості в гібридних популяціях, одержуваних від схрещування нових сортів картоплі, особливо тих, які виведені шляхом міжвидової гібридизації, характер успадкування господарських і біологічних ознак у таких гібридних популяціях та інше, знання яких могло б сприяти поєднанню в одному сорті потрібних ознак і створенню нових цінних сортів цієї культури.
Разом з тим вважаємо за доцільне продовжувати дослідження кореляції між різними ознаками, наявність якої могла б сприяти більш ефективному добору сіянців картоплі і кращій оцінці їх у селекційній роботі. Цілком очевидно, що кореляція не є постійною і в різних популяціях є різною, тому використовувати її слід з урахуванням особливостей кожної окремо взятої популяції.
Так, при першому бульбовому розмноженні сіянців ми вивчали мінливість і кореляційну залежність між довжиною міжвузлів у нижній частині стебла рослин та їхнім врожаєм, довжиною міжвузлів і вмістом крохмалю в бульбах сіянців, довжиною міжвузлів і скоростиглістю рослин, довжиною міжвузлів і висотою рослин, товщиною стебла у рослин та їхнім урожаєм, товщиною стебла і вмістом крохмалю в бульбах сіянців, товщиною стебла і скоростиглістю сіянців, початком цвітіння сіянців та їх врожаєм, початком цвітіння сіянців і вмістом крохмалю в їх бульбах, умістом крохмалю в бульбах сіянців та їхнім урожаєм, скоростиглістю сіянців та їхнім урожаєм, скоростиглістю сіянців і вмістом крохмалю в їхніх бульбах, висотою рослин та їхнім урожаєм, врожаєм рослин і середньою масою товарної бульби, врожаєм сіянців при першому бульбовому розмноженні і врожаєм сіянців першого року, умістом крохмалю у рослин при першому бульбовому розмноженні і вмістом крохмалю у сіянців першого року.
Вивчення гібридних популяцій при першому бульбовому розмноженні сіянців картоплі показало, що для більшості ознак суттєвої кореляції в їх мінливості не існує, за винятком окремих ознак, у мінливості яких була виявлена більш-менш чітко виражена і математично доведена кореляція. У мінливості окремих ознак спостерігалися певні відхилення від закономірностей, характерних для сіянців першого року. Це стосувалося в першу чергу зв'язку товщини стебла у рослин з їхнім урожаєм для окремих гібридних популяцій, а також взаємозв'язку між початком цвітіння рослин та їхнім урожаєм. Крім того, вивчали відмінності між гібридними популяціями за ступенем мінливості ознак, щоб з'ясувати, якою мірою досліджені популяції відрізняються між собою, а також характер мінливості кожної пари ознак у кожній гібридній популяції та ступінь кореляційної залежності між ними.
Вивчаючи у різних популяцій залежність між довжиною міжвузлів у нижній частині стебла рослин та врожаєм сіянців при першому бульбовому розмноженні, а також кореляцію для цих двох ознак, закономірностей не виявили. Кожна популяція мала певні властивості. Це стосується як середньої величини цих ознак, так і інтенсивності варіювання їх, а також ступеня взаємозв'язку між ними.
Вивчаючи кореляційну мінливість у гібридних популяціях картоплі за товщиною стебла в його нижній частині та врожаєм рослин при першому бульбовому розмноженні сіянців, виявили, що, порівняно із сіянцями першого року, у яких здебільшого спостерігалася значна позитивна кореляція між цими ознаками, при першому бульбовому розмноженні вона не зберігалася.
При вивченні кореляційної мінливості таких ознак, як початок цвітіння гібридних рослин (кількість днів від садіння до початку цвітіння) та їх урожай, при першому бульбовому розмноження сіянців у всіх гібридних популяціях картоплі спостерігали закономірну незначну від'ємну кореляцію. Слід зазначити, що між початком цвітіння рослин і вмістом крохмалю у їхніх бульбах при першому бульбовому розмноженні гібридних сіянців певної кореляційної залежності не було виявлено. Щодо цих ознак у різних гібридних популяцій спостерігалася як позитивна, так і від'ємна кореляція, яка, однак, в обох випадках математично не була доведена.
Значна увага була приділена вивченню кореляційної мінливості в гібридних популяціях картоплі таких важливих господарсько корисних ознак, як урожайність та крохмалистість бульб.
Одержані дані свідчать про те, що в популяціях, які вивчалися при першому бульбовому розмноженні сіянців, як і в сіянців першого року, про що згадувалося раніше, не виявлялася будь-яка чітко виражена кореляція. Причому, як і щодо інших ознак, на їхній зв'язок не впливає ні середня величина врожаю, ні величина варіаційних коефіцієнтів.
Враховуючи те, що в селекції картоплі велике значення має знання залежності між успадкуванням скоростиглості рослин та їхньою врожайністю, вивченню саме цього питання було приділено значну увагу, тобто характеру успадкування тривалості вегетаційного періоду (кількості днів від садіння бульб до початку природного відмирання бадилля) і врожайності рослин у їх взаємозв'язку. Вивчаючи кореляційну мінливість цих ознак у дев'яти гібридних популяцій картоплі при першому бульбовому розмноженні сіянців, виявили від'ємну кореляційну залежність. Однак у більшості випадків вона була незначною і математично не доведена.
2. МЕТОДИ СЕЛЕКЦІЇ КАРТОПЛІ
Селекція картоплі, як і багатьох продовольчих культур, має давню історію. У той час, коли людина почала вирощувати картоплю, культурних сортів ще не було. Вирощували здебільшого популяції різних видів, форм і зразків. Згодом для насіння почали відбирати кращі рослини за їх розвитком, стійкістю проти хвороб, урожайністю та іншими ознаками. Відбираючи й об'єднуючи бульби таких рослин, людина створювала популяції картоплі, які, на відміну від попередніх, характеризувались вищою продуктивністю і пристосованістю до місцевих умов. З часом, відбираючи з популяції окремі рослини і розмножуючи їх, люди створювали місцеві сорти.
Клонова селекція - найбільш давній метод створення сортів картоплі в Європі. Він виник в середині 17 ст. унаслідок повної або часткової непридатності для вирощування перших завезених у Європу сортів.
Нині метод клонової селекції застосовується як при створенні нових сортів, так і в насінництві картоплі. Шляхом клонової селекції можна, з одного боку, звільнити сорт від хвороб, що передаються бульбами, а з іншого - відібрати господарсько цінні мутації.
Клоновий добір дає змогу істотно підвищити ефективність селекції картоплі, особливо на польову стійкість проти вірусів, продуктивність і життєздатність, а іноді й адаптивність, фітофторостійкість, скоростиглість, стійкість до механічних пошкоджень тощо.
На початку XX ст. Л.Бербанком методом клонової селекції був створений сорт картоплі Рассет Бербанк, який і нині вирощується в США. У наш час цим методом були створені сорти Вольтман 1177, Скороспілка 1, Сніжинка, Богарна одеська, Баранівська, Сумська поліпшена, Дачна та ін.
Перші зразки картоплі, завезені з Південної Америки в Європу, належали до культурного виду S. tuberosum, на основі якого проводилася селекційна робота. Тривалий час селекція картоплі базувалася на використанні насіння від природного самозапилення рослин.
Згодом почали схрещувати між собою різні сорти виду S. tuberosum, оскільки одержання потомства від природного самозапилення знижує його життєздатність.
Перші відомості про штучну гібридизацію у картоплі наводяться в 1819р. Путшем, а в 30-х роках цей метод широко застосовував англійський селекціонер Петерсон. Метод гібридизації є ефективнішим, порівняно із самозапиленням, оскільки в процесі запліднення беруть участь статеві клітини двох батьківських форм, у результаті чого розширюються можливості для поєднання багатьох ознак в одному генотищ—Розрізняють внутрішньовидову гібридизацію (у межах одного виду S. tuberosum) і міжвидову (схрещування кількох видів). При обох методах показники ознак потомства можна передбачити на основі відомостей про батьківські пари (їхній фенотип і генотип). Першим методом можна отримувати господарсько цінні генотипи у Fi від простих схрещувань, а при міжвидовій (віддаленій) гібридизації для їх одержання необхідно застосовувати бекросування простих гібридів.
Методом внутрішньовидової гібридизації ботаніком-аматором де Ври (Нідерланди) у 1905 р. був створений відомий сорт картоплі Бін-тьє, який і зараз культивується в Західній Європі. У 1931 р. був районований сорт Лорх, створений цим методом російським селекціонером О.Г.Лорхом. Він набув значного поширення в Росії.
Методом внутрішньовидової гібридизації створено багато сортів картоплі, зокрема такі, як: Ульянівська, Южанін, Передовик, Дружба, Волжанін, Волзька, Прієкульська рання, Фаленська, Сєдов, Сибіряк, Кореневська, Комсомолець, Калітинець, Новинка, Свердловська та ін. В Україні цим методом створені сорти Островська, Бородянсь-ка, Роза Полісся, Крепиш, Стаханівська, Червоноспиртова та ін.
Слід зазначити, що в родоводі майже всіх сортів картоплі знаходимо вид S. tuberosum. Цінність цього виду для селекції полягає в його високій урожайності, підвищених крохмалистості і вмісту вітаміну С, хороших смакових якостях, стійкості проти раку і несприятливих умов зовнішнього середовища, добрій формі бульб та ін..
При внутрішньовидовій гібридизації, як і міжсортовій з багатовидовим походженням, уже в першому генеративному поколінні проходить розщеплення за господарськими, біологічними і морфологічними ознаками. Це дає різноманітний матеріал для добору. Вегетативний спосіб розмноження закріплює ознаки відібраних генотипів.
Незважаючи на результативність методу внутрішньовидової гібридизації для селекпії картоплі, він має і певну обмеженість. Створити сорти з високою стійкістю проти фітофторозу, нематоди, колорадського жука, комплексною опірністю проти хвороб і шкідників та з високими показниками біохімічних ознак методом внутрішньовидової гібридизації неможливо.
Міжвидова гібридизація застосовується для поєднання ознак виду S.tuberosumз цінними ознаками диких та інших культурних видів. На сьогодні цей метод є одним з основних у селекції картоплі. Завдяки йому вдалося створити сорти з високою стійкістю проти фітофторозу, картопляної нематоди, вірусів, колорадського жука, з високим умістом крохмалю та білка, високою врожайністю завдяки гетерозису та з іншими ознаками.
Міжвидову гібридизацію у картоплі вперше застосував у 1850 р. Клотш, який схрестив дикий вид S.demissumз S.tuberosumй одержав у результаті цього морозостійкі гібриди.
У 1931 р. за участю виду S.demissumПушкарьовим вперше у світовій практиці був створений фітофторостійкий сорт картоплі Фітофторостійка 8670.
Пізніше на Литовській держселекстанції за участю S.demissumбуло одержано висококрохмалистий, стійкий проти фітофторозу сорт картоплі Олев.
Методом міжвидової гібридизації створено сорти картоплі Московська, Імандра, Камераз, Агрономічна, Любимець, Веселовська, Зауральська, Столова 19, Лошицька, Темп, Розвариста та ін.
В Інституті картоплярства УААН на багатовидовій основі створено високостійкий проти фітофторозу з комплексом інших ознак сорт Луговська, висококрохмалистий з підвищеним умістом білка та відносною стійкістю проти колорадського жука сорт Зарево, висококрохмалистий, стійкий проти картопляної нематоди сорт Обрій та ін.
На Поліській дослідній станції ім. О.М.Засухіна Інституту картоплярства УААН методом міжвидової гібридизації були створені сорти Житомирянка, Поліська рожева та інші, які характеризуються відносною стійкістю проти фітофторозу в комплексі з іншими цінними ознаками. Завдяки методу міжвидової гібридизації у Львівському державному аграрному університеті створені сорти з високою стійкістю проти фітофторозу - Гібридна 14, Прикарпатська, Нестерівська, Західна та ін.
Сьогодні в усіх селекційних установах як батьківські форми використовується вихідний матеріал, створений на міжвидовій основі.
Використання методу міжвидової гібридизації в селекції картоплі має свої труднощі. По-перше, багато видів не схрещуються із селекційними сортами, а тому це обмежує їх використання в селекції. Друга складність полягає в тому, що у диких видів є ряд негативних ознак, які домінують у гібридів перших поколінь. До таких ознак належать низька урожайність і дуже довгі столони - до 150 см.
Створити сорти з першого покоління міжвидових гібридів можна лише в тих випадках, коли схрещуються між собою два культурні види.
У селекції з використанням диких видів можливі такі напрями: перший - проведення повторних схрещувань міжвидових гібридів із селекційними сортами і другий - одержання потомства від самозапилення міжвидових гібридів. Іноді для окультурювання міжвидових гібридів проводять чергування зазначених прийомів.
На всіх етапах міжвидової гібридизації та використання міжвидових гібридів вирішальне значення має культурний компонент, оскільки він значною мірою впливає на формування потомства.
Мутагенез. У селекції картоплі можуть бути використані спонтанні та індуковані мутації.
Під час вегетативного розмноження протягом тривалого часу можуть виникати як корисні, так і небажані мутації, які можуть бути відібрані для селекції або вибраковані.
На підвищення інтенсивності мутаційної мінливості впливає високий ступінь гетерозиготності генотипів, застосування активних методів оздоровлення сортів від вірусних хвороб, а також клональне мікророзмноження invitroпри оздоровленні сортів і відтворення вихідного матеріалу, одержаного методами генної та клітинної інженерії.
Під дією хімічних і фізичних мутагенів можна прискорити одержання цінних мутацій у картоплі. Застосування названих мутагенів на бульбах картоплі значно збільшує різноманітність рослин за морфологічними та господарсько цінними ознаками
Обробляючи ботанічне насіння мутагенами, відбирали сіянці, які перевищували вихідні форми за стійкістю проти хвороб, умістом крохмалю та іншими ознаками.
Таким чином, мутагенез може бути використаний як допоміжний метод селекції.
Гаплоїдія - це кратне зменшення кількості хромосом. У картоплі їх отримують як способом культури пиляків і мікроспор, так і використанням партеногенезу при запиленні материнських форм пилком окремих зразків S.phurejaта інших видів. Селекція картоплі на диплоїдному рівні може підвищити ефективність селекції' традиційними методами. Дигаплоїди можуть використовуватись у різних напрямках селекції. Після добору на диплоїдному рівні їх переводять на тетраплоідний. Дигаплоїди можуть бути використані як спосіб подолання несхрещуваності деяких видів із культурними сортами та окремими видами картоплі.
У ряді країн цей метод використаний при створенні нових сортів картоплі.
Метод гаплоїдії описаний в інших розділах книги.
Поліплоїдія - це кратне збільшення кількості хромосом. Розрізняють мітотичне і мейотичне збільшення кількості хромосом.
При мітотичній поліплоїдії насіння чи інші частини рослин обробляють колхіцином. Мейотичне поєднання кількості хромосом виникає в результаті відхилення від нормалного мейозу й утворення не-редукованих гамет. Полігшоїди можуть утворюватись при схрещуванні 4n х 2n та 2n* 2n.
З використанням мейотичної поліплоїдії в Північній Америці були створені сорти картоплі Jukon Yold, lea і Sirena.
У Росії із застосуванням методу поліплоїдії був створений сорт картоплі Гібрид 390.
Однією з важливих властивостей поліплоїдії є використання її для ресинтезу дигаплоїдів у тетраплоїди і подолання несхрещуваності видів (описано в інших розділах).
Біотехнологічні методи. Поруч із традиційними методами в селекції картоплі мають значення клітинна та генна інженерія, які передбачають :
-використання гетерогенності соматичних клітин та сомаклональної мінливості для відбору ліній із більш високими показниками, ніж вихідні форми;
-селективний відбір у суспензійній культурі клітин на стійкість до патогенів;
-соматичну гібридизацію шляхом злиття ізольованих протопластів;
-генетичну трансформацію (описано в інших розділах книги). Використання зазначених методів має велике значення для
Використання гетерозису в селекції картоплі є важливим завданням практичної селекції. Успадкування гетерозису зумовлене малими генами або побічними ефектами головних генів. їх спільна дія може проявлятися адитивним (ЗКЗ) або неадитивним (СКЗ) способом. У більшості випадків діють обидва фактори. За допомогою ефекту гетерозису можна отримати генотипи з високим показниками ряду ознак.
Виявлена висока ефктивність методів статевої поліплоїдії, яка дає змогу ввести в геном S.tuberosum зародкову плазму диплоїдних видів і досягти гетерозисного ефекту за продуктивністю.
При схрещуванні диплоїдних форм із культурними диплоїдними видами одержане потомство з високим гетерозисом за кількістю бульб та іншими ознаками.
При схрещуванні батьківських форм, які несуть гени різних видів картоплі, зростає гетерозисний ефект, що призводить до одержання більш урожайних гібридів.
Високий ступінь гетерозиготності, який досягався на основі багатовидових схрещувань із сортами різного походження, введення на певних етапах роботи помірного інбридингу дали змогу створити в Інституті картоплярства сорти, які характеризуються високою врожайністю завдяки гетерозисному ефекту. Таким методом були створені високоврожайні сорти Бородянська рожева, Обрій, Віринея та ін.
Високоврожайні сорти з гетерозисним ефектом за урожайністю створені на основі використання батьківських форм різних груп стиглості та походження: Водограй, Серпанок, Косень 95, Слов'янка та ін.
Гетерозисним ефектом за врожайністю відзначається сорт Лу-говська, створений на багатовидовій основі.
Інцухт. Цей метод дає змогу виділити цінні форми рецесивного порядку. При цьому негативні ознаки, які містить материнська рослина, у прихованому стані можуть бути виявлені і поступово вибраковані. Питаннями використання в селекції картоплі інцухту в різних його проявах займалось багато дослідників.
У результаті використання ягід, утворених на рослинах картоплі від природного самозапилення, створені сорти Рання Роза, Красуня Геброна, Костромська, Варба, Оссео, Вікторія Петерсона, Арран Чіф та ін., Проте великого поширення цей метод селекції не набув.
Вплив інцухту позначається на картоплі протягом декількох поколінь зниженням урожайності та інших ознак, аж до вищеплення нежиттєздатних сіянців.
Виявлена депресія інцухт-ліній пояснюється наближенням їх до гомозиготності.
Проте з проведеного дослідниками аналізу робіт випливає, що застосування інцухту в селекції може мати певне значення.
Так,
І.І.Пушкарьовим помічено, що в потомстві від самозапилення простих міжвидових гібридів S.demissum, порівняно з бекросами Вь отримують більше сіянців з раннім бульбоутворенням, вищим урожаєм, великими бульбами та короткими столонами. Тому при використанні виду S.demissum, залежно від батьківських компонентів і поставленого завдання, він рекомендує метод повторних схрещувань гібридів S.demissum*S.tuberosum чергувати з отриманням потомства від самозапилення.
Виявлено, що при кожному повторному схрещуванні гібридів, які мають польову стійкість проти фітофторозу, з S. tuberosum втрачається половина факторів стійкості. Тому початковий рівень стійкості може бути досягнутий їх самозапиленням.
Вважається, що внаслідок рецесивного характеру успадкування стійкості проти колорадського жука гібридів Glabrescentia*S.tuberosum для відбору більш стійких генотипів бекросування необхідно чергувати з одержанням потомства від самозапилення.
У потомстві від самозапилення сортів картоплі можна відібрати лінії, здатні виявляти гетерозис.
В Інституті картоплярства УААН унаслідок самозапилення багатовидового гібрида до І3 створено сорт картоплі Горлиця, висока урожайність якого поєднується з комплексом інших цінних ознак.
Високий ступінь гетерозиготності, який досягнуто на основі багатовидових схрещувань із сортами різного походження, дав змогу створити в цьому шституті сорти, що характеризуються високою врожайністю завдяки проявленню в потомстві батьківських форм гетерозису.
3ОСНОВНІ НАПРЯМИ ТА ЗАВДАННЯ СЕЛЕКЦІЇ КАРТОПЛІ
Україна відзначається різноманітністю ґрунтово-кліматичних умов, які не завжди і не в усіх регіонах сприятливі для вирощування картоплі. Часті епіфітотії фітофторозу, ураження вірусними хворобами і сильне виродження на півдні призводять до значного недобору врожаю. Великої шкоди завдають парша звичайна, стеблова нематода та бактеріальні хвороби, колорадський жук. Надзвичайно небезпечними є карантинні об'єкти - рак картоплі і золотиста цистоутворююча картопляна нематода.
Картопля в Україні використовується як продукт харчування, сировина для переробної промисловості, корм для тварин. За кожним із зазначених напрямів ставляться певні вимоги до сортів картоплі. Для виробництва і споживання мають значення сорти різних груп стиглості. Велику роль у харчуванні населення картоплею у весняні і ран-ньолітні строки відіграють скоростиглі сорти.
Основні завдання і напрями селекції картоплі випливають із вищезазначених факторів, вимог виробників та споживачів цієї культури.
Важливим напрямом роботи є селекція на пластичність і стабільність основних господарсько цінних ознак. Проте селекція картоплі в якомусь одному напрямі не може мати вирішального значення при створенні нових сортів.
Надзвичайно актуальне завдання селекції картоплі полягає в поєднанні у сортах стійкості проти хвороб і шкідників з основними господарсько цінними ознаками.
Вирішувати поставлені завдання можна завдяки цілеспрямованій селекції, яка базується на використанні різноманітного вихідного матеріалу, знанні генетичної природи батьківських пар, використанні ефективних методів оцінки та добору бажаних генотипів.
Бульби картоплі вищої якості повинні мати такі зовнішні ознаки: середню величину, добру форму, дрібні вічка, відповідний колір шкірки і м'якоті, відсутність пошкоджень, тріщин, позеленіння і дуплуватості, парші, придатність для миття. Внутрішні ознаки включають якість консистенції м'якоті, борошнистість, відсутність потемніння в сирому і вареному вигляді, хороший смак.
Велике значення має вміст сухої речовини, крохмалю, білка, цукрів, вітамінів та ін.
Селекціянавміст крохмалю і сирого протеїну
Відомо, що цінність картоплі в основному пов'язана з умістом у бульбах крохмалю і білка - основних компонентів сухої речовини.
Сорти з підвищеним умістом крохмалю поживніші, ніж низько-крохмалисті. Більш придатні й економічно вигідніші для технічної переробки і використання на картоплепродукти сорти з високим і підвищеним умістом крохмалю в поєднанні з іншими біохімічними показниками.
Крохмаль із картоплі добре засвоюється всіма сільськогосподарськими тваринами і характеризується винятково високою перетравністю. Підвищення вмісту крохмалю у бульбах може здешевити кормову одиницю, підвищити рентабельність використання картоплі на кормові цілі.
Таким чином, підвищення в бульбах картоплі вмісту крохмалю має велике народногосподарське значення.
Основною умовою нагромадження в бульбах крохмалю є правильне водне і мінеральне живлення рослин картоплі протягом усього періоду їх росту і розвитку, дотримання елементів технології вирощування, застосування ефективних заходів боротьби з хворобами і шкідниками.
Одним із найефективніших заходів підвищення вмісту у бульбах крохмалю є створення висококрохмалистих сортів.
Перші сорти з підвищеним і високим умістом крохмалю створені методом внутрішньовидової гібридизації в межах виду S. tuberosum.
Значних успіхів у цьому напрямі досягнуто в Німеччині, де найбільш відомими були висококрохмалисті сорти Остботе, Парнасія, Імператор, Меркер, Герой, Сілезія, Вольтман, Форан, Карнеа, Робус-та, Фальке, Фламінгштерке, Гігант, Моніка, Росвіт, Тигр. Перші висококрохмалисті сорти в Росії були створені в 20-х роках на Коренев-ській селекційній станції - Кореневська і Радянська. На Петровській державній селекційній станції був створений середньоранній високо-крохмалистий сорт Октябрьонок. Потім у межах виду S.tuberosum було створено ще ряд висококрохмалистих сортів.
На Немішаївській дослідній станції методом внутрішньовидової гібридизації був створений висококрохмалистий сорт Червоноспиртова. Тут також добором із сорту Вольтман був створений висококрохмалистий сорт Вольтман 1177, а на Литовській держселекстанції добором із сорту Штерхерайхе - висококрохмалистий сорт Крохмалиста.
Найбільш повно завдання створення висококрохмалистих сортів у поєднанні з іншими цінними ознаками можна вирішити на основі міжвидової гібридизації.
С.М.Букасов вважає, що міжвидова гібридизація для підвищення крохмалистості перспективна в тих випадках, коли висока крохмалистість у перших поколіннях поєднується з відносно високою врожайністю, що можливе при використанні переважно великобульбо-вих і більш урожайних видів, таких, як S.leptostigma або S.molinae. На його думку, найбільш простим шляхом створення висококрохмалистих сортів є гібридизація з культурними видами S.andigenum і S.curtilobum, які не мають негативних властивостей диких видів.
У результаті застосування міжвидової гібридизації створено такі висококрохмалисті сорти, як Фітофторостійка 8670, Москвич, Олев, Лошицька, Темп, Розвариста, Білоруська крохмалиста, Синтез. В Україні на основі міжвидової гібридизації були створені такі висококрохмалисті сорти: Смачна, Мавка, Зарево, Придеснянська, Прикарпатська, Полонина, Ікар, Поліська рожева, Воловецька, Обрій, Кобза та ін.
Як батьківські форми при селекції на крохмалистість використовували сорти та гібриди: Смачна, Мавка, Карпатська, Зарево, Білоруська крохмалиста, Бекра, Світанок київський,77.583/16,1509с/55,7б92с/68, 498с/66, 1-35с/61, 1-53с/61, Білоруська 3, Леандер, Покра, Перлина, Гранат, Поліська рожева та ін.
У селекції на крохмалистість використовувались наступні види: S.andigenum, S.demissum, S.semidemissum, S.curtilobum, S.leptostigma, S.commersonii, S.chacoense, S.gibberulosum та ін.
Використання в селекції вихідного матеріалу міжвидового походження дало змогу створити сорти, у яких високий уміст крохмалю поєднується зі стійкістю проти хвороб, шкідників та з іншими цінними ознаками .
Дослідженнями, проведеними у ВІРІ, доведено, що міжсортові схрещування Робуста х Октябрьонок, Аквіла х Штеркерагіс та інші мають значення при селекції на високу крохмалистість. Хорошими вихідними формами при такій селекції можуть бути сорти Ердкрафт, Хохпроцентіге й ін.
Висококрохмалисті гібриди можуть бути одержані при гібридизації багатьох видів серій Glabrescentia, Demissa, Longipedicellata, Tuberosa, Andigena та інших, які вирізняються високою крохмалистістю бульб.
Крохмалистість має полігенний і здебільшого домінантний xapaктер успадкування.
Чіткий фенотипічний ефект крохмалистості потомства проявляється лише при накопиченні великої кількості полігенів. Наявність у батьків специфічної комбінаційної здатності вказує на комплементарну взаємодію полігенів.
Встановлена висока кореляційна залежність крохмалистості потомства від проявлення цієї ознаки у батьківських форм.
У 34,6 комбінацій, які вивчалися в Республіці Білорусь, середня крохмалистість потомства перевищувала середнє значення цього показника у батьків, в інших - виявлено проміжний характер успадкування та депресію. Остання характерна для комбінацій, одержаних від схрещування низькокрохмалистих батьківських форм із висококрохмалистими, а також для пізньостиглих родин. Кореляційна залежність між середніми арифметичними показниками гібридних родин і батьків коливалася від слабопозитивної до високо-позитивної. Звідси випливає, що підбирати батьківські форми при селекції на крохмалистість можна за їхнім фенотипом. Значною мірою проявлення ознаки залежить від комбінаційної здатності батьківських пар .
В успадкуванні вмісту крохмалю, крім домінантних, беруть участь і рецесивні гени, оскільки були виявлені висококрохмалисті гібриди і в потомстві від схрещування двох низькокрохмалистих батьківських форм .
Полігенні ознаки не дають у потомстві чітких фенотипічних класів, зумовлених проявом домінантних і рецесивних генів. Розщеплення виражається безперервним варіаційним рядом форм, які поступово переходять від максимального до мінімального прояву ознаки.
Щодо крохмалистості картоплі встановлено, що кожний сорт або гібрид дає при самозапиленні варіаційний ряд форм, у більшої частини яких зберігається крохмалистість вихідної форми, а в гібридному потомстві визначається середній показник крохмалистості обох батьківських форм. Інші генотипи відхиляються як у бік підвищення крохмалистості, так і в бік її зниження. Тому в селекції на крохмалистість основна увага має бути приділена підбору генотипів у класах високої крохмалистості.
У потомстві від самозапилення нагромадження крохмалю відбувається інтенсивніше, ніж при гібридизації, проте ефективність добору при цьому знижується через стерильність і відсутність цвітіння у більшості форм. Тому форми з високим умістом крохмалю частіше отримують у гібридному потомстві.
Для поєднання високого вмісту крохмалю і врожайності потрібно підбирати для гібридизації висококрохмалисті батьківські форми, які відзначаються високою комбінаційною здатністю за врожайністю.
У групі врожайних родин спостерігалася тенденція до оберненої залежності між урожайністю і крохмалистістю. У популяціях, де врожайність і крохмалистість були підвищеними, встановлено незалежне їх успадкування, і процент генотипів, що поєднують високі і показники обох ознак, тут був вищим, ніж у попередній групі.
На цій підставі можна зробити висновок про можливість поєднання в одному генотипі високої крохмалистості й урожайністі.
В Україні створені такі сорти картоплі, зокрема, це Поліська рожева, Світанок київський, Обрій, Кобза, Українська рожева, Придеснянська, Купава, Дзвін та ін.
Між умістом у бульбах крохмалю і ранньостиглістю, а також між крохмалистістю і розміром бульби встановлена від'ємна кореляційна залежність. Це зумовлює трудність поєднання високої крохмалистості з ранньостиглістю та великобульбовістю.
Для поєднання високої крохмалистості і великобульбовості потрібний великий обсяг селекційного матеріалу тих комбінацій, у яких відсутня кореляційна залежність між названими ознаками.
У результаті цілеспрямованої роботи створено сорти картоплі, у яких підвищена і висока крохмалистість поєднуються як із скоростиглістю (Кобза, Зов, Молодіжна, Обрій, Світанок київський, Купава, Поліська 96), так і з великобульбовістю (Купава, Поліська 96).
Складовою частиною сухої речовини картоплі є білки. Вони необхідні як у продуктах харчування людини, так і в кормах для тварин. Біологічна цінність білка картоплі визначається вмістом у ньому незамінних амінокислот, які в організмі тварин не утворюються. У білку картоплі на незамінні амінокислоти припадає 48% його маси.
Білок і небілкові азотисті сполуки є складовими сирого протеїну. На частку першого припадає 44-46% від маси сирого протеїну.
У бульбах більшості сортів картоплі міститься 1,5-2% сирого протеїну. Підвищення вмісту сирого протеїну важливе як для столової, так і для кормової картоплі. Його вміст може змінюватися / під впливом умов середовища. Дією різних факторів можна збільшувати вміст сирого протеїну в картоплі.
На фоні оптимальних агротехнічних заходів для підвищення в бульбах вмісту сирого протеїну велике значення має створення і впровадження сортів із високим умістом насамперед чистого білка.
Сорти картоплі з підвищеним умістом сирого протеїну отримані в Білоруському НДТ картоплярства: Білоруська крохмалиста - 2-2,2%, Бекра - 2,4-2,7%, Лошицька - 2,4-3%.
На колишній Немішаївській дослідній станції на основі міжвидової гібридизації були створені середньоранні сорти Смачна і Перлина з підвищеним умістом сирого протеїну (2,2-2,8%), крохмалю (17-18%), високими смаковими якостями та іншими цінними ознаками. В Інституті картоплярства створені сорти Світанок київський і Зарево, у яких високий уміст сирого протеїну (2,8-3,3%) поєднується з високою крохмалистістю (20,4 і 22,8%).
На Устимівській дослідній станції високим умістом білка відзначаються сорти Кобра (3,09%) та Немішаївська біла (2,95%).
Багато південноамериканських диких і культурних видів картоплі значно перевищують за вмістом сирого протеїну селекційні сорти і можуть бути цінним вихідним матеріалом для селекції на високі показники вказаної ознаки.
Так, у Білорусі при схрещуванні окремих зразків видів S.chacoense, S.phurеjа із селекційними сортами отримали високоврожайні гібриди з умістом у бульбах сирого протеїну понад 3%. Від схрещування форм S.phurejaіз сортами Бекра, Мінська рання, Веселовська окремі гібриди мали 4,5% сирого протеїну. Тут же при схрещуванні ряду форм S.andigenum із селекційними сортами отримали гібриди з умістом сирого протеїну 3,0-3,1%. При використанні дикого виду S.demissum у бекросах отримані генотипи з підвищеним умістом сирого протеїну - 2,8-4,2% .
В Інституті картоплярства при селекції на підвищений уміст сирого протеїну широко використовують сорти Смачна, Перлина, Лошицька, Бекра, Зарево, Світанок київський, а також гібриди, одержані за участю зразків видів S.andigenum, S. semidemissum.
Успадкування білковості має полігеннии характер, а тому підбір батьківських пар при селекції на цю ознаку слід проводити за типом насичуючих схрещувань.
У гібридному потомстві найчастіше проявляється домінування ознаки низького вмісту сирого протеїну або проміжний характер успадкування з тенденцією наближення до батьківських форм із низьким його вмістом. При цьому вищеплювались гібриди, які за названою ознакою перевищували батьківські форми.
Характеристика селекційного матеріалу картоплі за вмістом білка має враховувати мінливість цієї ознаки залежно від географічних, агротехнічних умов. З цією метою проводять відповідні дослідження.
В Інституті картоплярства виявлена висока та середня позитивна залежність між умістом сирого протеїну у батьківських формах і потомством, що свідчить про можливість їх підбору для гібридизації за фенотипом. Виділено також у різних екологічних зонах комбінації схрещувань Зарево *Божедар, Галина * Зарево, Либідь * Зарево, Зарево *77.583/16, Зарево * Густо та інші, у потомстві яких вищеплюються генотипи з умістом сирого протеїну вище 3% .
Вважаєтся також, що при селекції на білковість слід проводити оцінку комбінаційної здатності батьківських форм.
Між урожайністю і білковістю потомства виявлена слабка і сере-дньопозитивна та слабка середньовід'ємна кореляційна залежність. Це вказує на те, що в ряді комбінацій спостерігається незалежне успадкування зазначених ознак.
В Інституті картоплярства виявлена слабо- і середньопозитивна кореляційна залежність між умістом сирого протеїну і врожайністю. У цьому матеріалі окремі гібриди при врожайності бульб 320-435 ц/га містили в бульбах 2,5-3,3% сирого протеїну.
Наведені факти свідчать про можливість створення сортів, у яких висока врожайність поєднувалася б з підвищеним і високим умістом сирого протеїну.
Між умістом крохмалю і білка в картоплі виявлений чіткий взаємозв'язок: сорти з підвищеним і високим умістом крохмалю мають також високий рівень білка.
Між вказаними ознаками виявили середню позитивну кореляційну залежність. Це вказує на можливість створення сортів картоплі з підвищеним умістом сирого протеїну і високим умістом крохмалю.
ЛІТЕРАТУРА
1. Брокш В.Л., Корчемная H.A. Качество клубней гибридов S.tuberosum с культурными видами Южной Америки // Научные труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- Л., 1989. - Т.122. - С.52-58.
2. Букасов СМ. Методы отдаленной гибридизации в селекции картофеля Материалы совещания по отдаленной гибридизации растений и животных. – М.,1958.-Вып.2.
3. Букасов СМ., Камераз А.Я. Основы селекции картофеля. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1959. - 528 с.
4. Волков В.Д., Данько Г.В. Вплив фізичних та хімічних мутагенів ріст і розвиток рослин картоплі // Картоплярство. - К.: Урожай 197л' Вил. 1.-С.51-56.
5.Волков В.Д., Данько Г.В. Використання мутагенів для одержання вихідн го матеріалу в селекції картоплі // Картоплярство. -К.: Урожай, 1973. - Вип.4
6.Лехнович B.C. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Каптфель / Под ред. акад. СМ. Букасова. - М., 1963.
7.Лобашев М.Е. Генетика. - Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1969. - 752 с
8.Максимович М.М. Методы селекции картофеля. - М.: Сельхозгиз, 1951
9.Майщук З.М. Ефективність клонових доборів в селекції картоплі // Картоплярство. - К.: Урожай, 1993. - Вип.24. - С.24-27.
10.Оверчук В.І., Піка М.А., Гладишко С.А. Вихідний матеріал для селекції картоплі // Сільськогосподарська інформація. - 1971. - № 2. - С.33-35
11.Осипчук A.A. Селекція картоплі в умовах Полісся України: Дис д-ра с.-г. наук у формі наукової доповіді. - Харків, 1993. - 50 с.
12.Пушкарев И.И. Селекция картофеля // Картофель. - М.: Сельхозгиз, 1937
13.Пушкарев И.И. Новый фитофтороустойчивый сорт картофеля 8670. -М.:Сельхозгиз, 1937. - 44 с.
14.Росс X. Селекция картофеля. Проблемы и перспективы / Пер. с англ. В.А. Лебедева. - М.: Агропромиздат, 1989. - 183 с.
15.Сергієнко В.М., Литовченко М.С. Вплив хімічних мутагенів на поліпшення господарсько цінних ознак у картоплі // Картоплярство. - К.: Урожай, 1971, вип.2. - С.7-10.
16.Склярова Н.П., Петухов С.Н., Юдина ТА. Использование полевой полиплоидии в селекции картофеля // Селекция и биотехнология картофеля -М., 1990.-С.21-30.
17.Тринклер Ю.Г., Колачев В.Д., Матенкова Т.В. Поведение самоопыленных линий при селекции картофеля, размноженного семенами // Доклады ВАСХНИЛ. - М., 1976. - №4. - С.7-8.
18.Уайтхед Т., Мак-Интош У., Финдлей У. Картофель здоровый и больной / Пер. с англ.; Под.ред. И.И. Пушкарева-М.: И-во иностран. лит. - 1955.
19.Филиппов A.C. Методы и схема селекции картофеля // Картофель / Под.ред. Н.С.Бацанова. - М.: Колос, 1970. - С124-134.
20.Яшина И., Попкова К., Ерохина С. и др. Генетические основы селекции картофеля на фитофтороустойчивость // Картофель и овощи,- 1966. - №6.