Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций высшая школа психологии москва 2003 3 удк 616. 8 Ббк56. 1 Г 82

Гринченко Ю.В.

Анатомия центральной нервной

системы

(основы неврологии)

Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций

ВЫСШАЯ ШКОЛА ПСИХОЛОГИИ

Москва 2003

УДК 616.8 ББК56.1

Г 82

Рекомендовано к печати Ученым советом Вышей школы психологии

Автор: Гринченко Юрий Васильевич — кандидат медицинских наук, доцент, старший научный сотрудник Института психологии РАН.

Рецензенты: Трофимов Сергей Сергеевич — доктор биологических наук, профессор МГППУ.

Греченко Татьяна Николаевна — доктор психологических наук, ведущий научный сотрудник ИП РАН.

Гринченко Ю. В.

Анатомия центральной нервной системы (основы неврологии). Учебно-методическое пособие. — М.: Высшая школа психологии, 2003. — 80 с.

id ., ,., жя«н»: Содержание

Аннотация 5

Методические указания и целевая установка 6

Общее описание разделов курса 7

Содержание программы 8

Раздел 1. Общие вопросы строения и морфологического обеспеченияфункций нервной системы человека 8

Раздел 2. Эволюция нервной системы 11

Раздел 3. Структурно-функциональная организация спинного мозга

и мозгового ствола 13

Раздел 4. Топография и структурно-функциональная организация

конечного мозга 15

Раздел 5. Вегетативная нервная система человека 17

Раздел 6. Перечень наглядных пособий, используемых

при прохождении программы 18

Конспект основных лекций курса 19

Общее описание нервной системы 19

Онтогенез нервной системы 24

Вопросы для самопроверки по 1 и 2 разделам 30

Спинной мозг (СМ.) 31

Продолговатый мозг (бульбус) 35

Задний мозг (варолиев мост) 38

Средний мозг ; 40

Черепные нервы 41

Ретикулярная формация и экстрапирамидная система 43

Мозжечок 45

Промежуточный мозг 47

Вопросы для самопроверки к третьему разделу 52

Конечный мозг (общее описание) 54

Анатомическое описание полушарий конечного мозга (топография поверхностей) 57

Структура серого вещества внутренней части полушарий (базальные ядра) 61

Лимбическая система 62

Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС 64

Вопросы для самоконтроля по четвертому разделу 69

Приложение 71

Варианты письменных контрольных работ 71

Тематика домашних заданий 73

Вопросы семинарских занятий 74

Темы рефератов 78

Список литературы79

. WIJI-. И - U ';

• X'-"■"■ ■'''". ' '■

• •;«< ■■'■ -1'

. .^ ■ ■ V?

-о..-О

-"С•'-'#

~.о V

;■]>

Аннотация

Данное пособие предназначено для студентов психологических факультетов, и написано на основе курса лекций, прочитанных в Высшей школе психологии и ряде других институтов. В программу курса включены все разделы, предусмотренные Государственным стандартом о высшем образовании для изучения морфологии мозга студентами психологических специальностей. Пособие включает:

• общее описание разделов и отдельных тем программы курса;в.! • конспект лекций (16 глав) по основным темам с вопросами

к для самопроверки;

-, • темы домашних заданий и рефератов;

• варианты контрольных работ и вопросы семинарских занятий.

Учебный курс «Анатомия ЦНС» является обязательным в системе психологического образования и дает базовые знания для дальнейшего освоения практически всех разделов психологии. Объем курса и форма подачи материала рассчитаны на студентов, не имеющих специальной биологической подготовки: традиционное изложение материала с применением латыни адаптировано — латинская терминология дается в ограниченном объеме, с предварительным переводом и пояснениями и, в основном, для тех структур мозга, в наименовании которых в психологической литературе обычно используются латинские корни.

обменных процессов в организме и участвующих в формировании мотиваций и эмоциональных переживаний.

Практически студенты обучаются идентифицировать стволовые структуры на препаратах мозга и на рисунках атласа и учебника.

Четвертый раздел (12 лекц.час). Это основной раздел для студентов психологических факультетов. Вначале излагается общая морфология конечного мозга и особенности его эмбриогенеза, и дается топография поверхностей полушарий. Далее студенты знакомятся с морфологией коры полушарий и принципами выделения отдельных специфических ее участков: отделов, долей, зон, полей; также здесь дается понятие о соматотопической организации первичных проекционных зон. Особое внимание уделяется топографии и морфофункциональной характеристике ассоциативных зон, специфических для человека. В отдельную тему выделено рассмотрение морфологии структур старой коры и подкорковых ядер и функционального объединения их в лимбическую систему, обеспечивающую эмоциональный и мо-тивационный компоненты поведения. В заключение рассматривается структура белого вещества полушарий и дается обзор проводящих путей ЦНС. Практически студенты учатся находить отдельные извилины и ориентироваться во взаиморасположении их на рисунках атласов и учебников.

Пятый раздел (1 лекц.час). Общий обзор строения вегетативной системы — центральной и периферической частей ее отделов.

уСодержание программы

St Раздел 1. Общие вопросы строения и морфологического обеспечения

функций нервной системы человека.

1 Тема 1.1. Обзор строения нервной системы человека и история развития

"'. анатомии; методы исследования и основные анатомические термины

А. Морфологическая классификация нервной системы: • топография и морфологическая характеристика периферических структур (ганглиев, спинномозговых и черепных нервов, нервных сплетений и главных нервных стволов, ре-< цепторных образований);

„(.. • структурные подразделения ЦНС — взаиморасположение и _d соотношение отделов спинного мозга (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый, «конский хвост») и и общая морфологическая характеристика отделов головного мозга (полушария конечного мозга, мозговой ствол, мозжечок).

Б. Функциональная классификация нервной системы: характеристика структур соматического и вегетативного отделов. Понятия об иннервации, о произвольной и непроизвольной регуляции функций.

В. История развития представлений о строении и функциях человеческого тела: воззрения древних египтян на функциональную значимость мозга; система анатомо-физиологических представлений Аристотеля; основание научной анатомии в трудах А. Ве-залия; формирование микроскопической анатомии в исследованиях М. Мальпиги, К. Гольджи и др..

Г. Метод рассечения и морфометрии на основе стереотаксичес-кой методики: принципы, аппаратурное обеспечение, практическое применение; прижизненные методы визуализации мозговых структур на основе рентгенографии.

i Д. Координатные оси, плоскости и ориентиры, используемые в анатомической практике; основные латинские анатомические термины, обозначающие особенности взаиморасположения отдельных морфологических образований и их внутреннюю структуру.

<" Тема 1.2. Нейронная теория строения ЦНС (микроморфология нервной ткани)

A. Краткий обзор успехов микроскопии нервной ткани и рольК. Гольджи, С. Рамон-и-Кахала, У. Наута и др. в формированиипредставлений о своеобразии клеточного строения нервной системы. Базовые принципы нейронной теории В. Вальдейера и современные данные электронной микроскопии о морфологии синапсов и шипикового аппарата.

Б. Морфологические элементы нейронов и их функциональная значимость: внутреннее строение и многообразие форм нейронов; особенности строения мембраны, дендритной зоны, аксонного холмика, аксона и его оболочки; классификация синапсов.

B. Морфологическая и функциональная классификации нейронов; структурная принадлежность отдельных типов нейроновотделам ЦНС. на.

Г. Гистоструктура нервного волокна и морфологические особенности, определяющие скорость проведения нервного импульса по нервной системе.

Д. Ненервные элементы нервной ткани — глиальные клетки: разнообразие форм и расположения, классификация. Морфологические особенности и функциональная роль в нервной системе макроглии, микроглии, эпендимы и швановских клеток.

Е. Микроструктура нейросекреторных клеток: морфология, особенности генетики и функционирования; понятие о нейрогормонах.

Тема 1.3. Защитные структуры головного и спинного мозга; внутренняя среда ЦНС и особенности кровоснабжения головного мозга

А. Строение мозгового отдела черепа человека: черепные кости и их сочленение; топография внутренней поверхности крыши и основания черепа.

Б. Оболочки головного мозга:

а) «твердая» мозговая оболочка — характер связи с костями черепа, морфология, основные отростки и соответствующие дубли-катуры, синусы и их функциональная роль;

б) «паутинная» оболочка — морфология, субарахноидальноепространство и основные «цистерны», пахионовые грануляции;

в) «мягкая» (сосудистая) оболочка — структура и расположениеосновных сосудистых сплетений, роль в секреции ликвора.

Сравнительная характеристика оболочек спинного и головного мозга.

В. Состав, свойства и особенности секреции и циркуляции ликвора, обеспечивающей константность внутренней среды ЦНС.

Г. Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ): история открытия и характеристика морфологического субстрата отдельных уровней ГЭБ: а) кровемозгового; б) кровеликворного; в) ликворомозгово-го; г) интранейронального.

Д. Общая характеристика особенностей кровоснабжения головного мозга: а) система артериального русла — «Велизиев круг»; б) система венозных синусов и вен—эмиссаров, обеспечивающих демпфирование мозгового кровотока; в) система сосудистых сплетений в желудочковой системе мозга, обеспечивающих секрецию ликвора; г) система двойной капиллярной сети в гипота-ламо-гипофизарном комплексе.

Раздел 2. Эволюция нервной системы

Тема 2.1. Филогенез нервной системы и принципы структурно-функциональной

дифференциации нервной ткани в эволюции.

А. Возникновение первичной нервной системы диффузно-рети-кулярного типа у простейших организмов, последующее усложнение до ганглионарного типа в связи с изменением способов питания и трансформация ее в мозговую трубку на последующих этапах эволюции.

Б. Дифференциация нервной трубки на туловищный отдел с сохранением сегментарного типа строения, и головной отдел с разделением на три мозговых пузыря в связи с изменением способов передвижения и формированием дистантных рецепторов.

В. Появление новых специализированных нервных элементов и соответствующее изменение принципов их структурной организации от ганглионарного к «экранному» в связи с освоением новых экологических ниш (выход на сушу и изменение типа дыхания, передвижения, поиска пищи и пр.): дифференциация переднего мозгового пузыря на промежуточный и конечный мозг с выделением из него полушарий; разделение ромбовидного мозга на продолговатый и задний с поэтапным формированием мозжечка.

Г. Понятие о палео-, архи- и неокортексе и кортиколизации функций в филогенезе. Специфические морфологические отличия мозга человека от мозга высших млекопитающих.

Тема 2.2. Эмбриогенез головного мозга человека

А. Основные положения закона Геккеля — Мюллера и соответствующие принципы выделения в ЦНС отдельных структурных образований. Аспекты рассмотрения формирования нервной системы в онтогенезе (гистогенез, морфогенез, системогенез).

Б. Процессы гистогенеза нервной ткани: нейруляция, пролиферация, миграция, агрегация и фасцикуляция, дифференциация, синаптогенез, апоптоз, миелинизация и становление биоэлектрической активности.

В. Этапы морфогенеза ЦНС человека:

а) формирование медулярной трубки и последующая ее дифференциация на головной конец с формированием трех мозговых ,пузырей и туловищную сегментированную часть с дифференциацией в дорсовентральном направлении (первый месяц эмбриогенеза);

б) дифференциация ростральной части на пять мозговых пузырей с появлением зачатков сетчатки, полушарий и соответствующих деформаций первичной нервной трубки — изгибов, оформление центральной сегментированной части и созревание мигрировавших вегетативных отделов, и дегенерация каудальнойчасти (второй месяц эмбриогенеза);

в) три стадии развития конечного мозга — формирование па-леокортекса, созревание базальных ганглиев, развитие неокортекса (третий месяц эмбриогенеза);

г) созревание первичных проекционных зон неокортекса, формирование вторичных, и, как следствие, резкое увеличение массы полушарий — «на ползание в виде плаща» неокортекса на стволовые структуры и формирование борозд первого порядка; начало процесса «восхождения» спинного мозга (окончание первойполовины пренатального периода);

д) последовательность созревания структур спинного мозга инеокортекса во второй половине пренатального развития и формирование борозд и извилин второго порядка.

Г. Системогенез: общие понятия о «принципе минимального обеспечения функций», «гетерохронии созревания структур», консолидирующей роли «полезно-приспособительного результата» для выживания. Последовательность и сроки формирования сенсорных систем (вестибулярной, тактильной, слуховой, зрительной) и отдельных функциональных систем плода.

Тема 2.3. Возрастные особенности головного и спинного мозга человека

Морфология головного мозга (выраженность борозд полушарий, слоев неокортекса и степень миелинизации структур) и функциональные возможности человека в периоды: а) ранний-постнатальный; б) грудной; в) ясельный и дошкольный; г) школьный; д) юношеский; е) зрелый — репродуктивный; ж) старческий.

.4 ■ .

Раздел 3. Структурно-функциональная организация спинного мозга

и мозгового ствола

Тема 3.1. Топография и морфология спинного мозга человека

А. Общее описание: размеры, месторасположение, скелетотопия сегментов и отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый); топография корешков и ганглиев.

Б. Морфология серого вещества: структура и функциональная значимость передних, задних, боковых столбов и центрального промежуточного вещества.

В. Структура белого вещества: эфферентные и афферентные проводящие пути (тракты) переднего, заднего и бокового канатиков; ассоциативные и межсегментарные волокна.

Тема 3.2. Структурно-функциональная организация каудального отдела ствола

головного мозга:

А) продолговатый мозг;

Б) задний мозг;

В) топография ромбовидной ямки и характеристика черепных нервов

А. Анатомические границы и топография поверхности бульбу-са (пирамиды, оливы, треугольники подъязычного и блуждающего нервов, нижний парус и каудальная ямка, задние мозжечковые ножки). Морфология серого вещества: оливные ядра, ретикулярная формация, ядра тонкого и клиновидного пучков, моторные, вегетативные и чувствительные ядра черепных нервов.

Структура белого вещества: взаиморасположение пирамидного тракта с его перекрестом и афферентных трактов различных видов чувствительности.

Б. Анатомические границы и топография поверхности вароли-ева моста (базилярная борозда, передние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус, средние мозжечковые ножки, поперечная борозда и места выхода V- VIII пар черепных нервов). Морфология серого вещества: собственные релейные ядра, ретикулярная формация, ядра черепных нервов. Структура белого вещества: перекрест слухового тракта — трапециевидное тело, поперечные волокна, выходящие из моста и образующие средние ножки мозжечка, перекресты афферентных путей в дорсолатеральной час-

ти — медиальная, латеральная, спинномозговая петли, эфферентные пучки в базилярной части.

В. Положение IV мозгового желудочка в системе полостей ЦНС; анатомия его стенок; топография дна (ромбовидной ямки) и проекция ядер черепных нервов (V — XII пары). Морфофункциональная характеристика ядер и иннервационных областей черепных нервов двигательной и смешанной групп. Характеристика чувствительных черепных нервов: обонятельного, зрительного и предверноулиткового.

Тема 3.3. Средний мозг: топография и морфология серого и белого вещества

А. Крыша среднего мозга: четверохолмие и ручки среднего мозга, взаиморасположение зрительных и слуховых подкорковых центров, ядра глазодвигательных черепных нервов (III — IV пары).

Б. Центральное серое вещество: красное ядро, черная субстанция, ретикулярная формация; сильвиев водопровод.

В. Ножки мозга: взаиморасположение основных моторных (эфферентных) трактов, чувствительных (афферентных) трактов и их перекрестов (медиальная петля).

Тема 3.4. Промежуточный мозг:

А) таламическая область;

Б) гипоталамическая область

А. Морфология передних, задних и медиальных ядер таламуса и их функциональная классификация на специфические, неспецифические, и ассоциативные. Ядра «подушки», субталамической и метатала-мической областей — латеральное и медиальное коленчатые тела (Л КТ и МКТ); эпиталамус. Соматотопический характер функциональной организации специфических ядер таламуса, обеспечивающих первичную обработку всех видов чувствительности, кроме обоняния.

Б. Топография и взаиморасположение анатомических образований гипоталамической области:.зрительный перекрест (хиазма), серый бугор, воронка и гипофиз, сосцевидные тела, полость Ш желудочка. Морфология и функциональные взаимодействия ядер переднего и заднего отделов, латеральной и медиальной групп. Роль ядер отдельных областей гипоталамуса в регуляции отдельных видов обмена веществ и формировании мотивационных компонентов текущего поведения. Гипоталамо-гипофизарный комплекс: структура передней и задней долей гипофиза, особенности васкуляризации.

Тема 3.5. Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга и экстрапирамидная система

А. Структурно-функциональная организация и особенности ци-тоархитектоники нисходящей, восходящей и ростральной систем ядер РФ как морфологического субстрата, определяющего ритмику активности ЦНС.

Б. Сравнительный филогенетический аспект формирования пирамидной и экстрапирамидной систем и общая характеристика центральных образований (красное ядро, черная субстанция, бледный шар) и эфферентных влияний (руброспинальный тракт) на активность альфа- и гамма-мотонейронов спинного мозга.

м Тема 3.6. Мозжечок: топография, морфология и структурно-функциональная| организация коры и связей с отделами ЦНС

Анатомические структуры мозжечка: полушария (доли, дольки, листки, «древо жизни»), червь, клочок, ножки — верхние (краниальные), средние, нижние (веревчатые тела). Понятие о палео-, архи- и неоце-ребеллуме. Ядерная организация мозжечка (зубчатое, пробковидное, ядро шатра и др.); цитоархитектоника коры полушарий (нейроны Голь-джи, Пуркинье, корзинчатые, звезчатые; молекулярный, ганглиозный и гранулярный слои). Морфофункциональная характеристика медиальных и латеральных структур и ножек мозжечка.

; Раздел 4. Топография и структурно-функциональная организация,'н,,конечного мозга

Тема 4.1. Общая характеристика структуры полушарий

г»гт iiv

А. Морфология полушарий: поверхностное серое вещество — кора и внутреннее — базальные ганглии; белое вещество — мозолистое (каллозальное) тело, продольные и радиальные пучки (лучистости); поверхности, полюса и доли.

Б. Особенности эмбриогенеза: созревание нейробластов в мат-риксе и их волнообразная миграция; стратификация коры и формирование стриопаллидарной системы; последовательность созревания отдельных областей коры.

В. Функциональная значимость передних, задних и медиоба-зальных отделов полушарий.

Тема 4.2.Топография отдельных поверхностей полушарий

А. Рельеф верхнелатеральной поверхности: борозды и извилины лобной, теменной, затылочной, височной, островковой долей.

Б. Рельеф медиальной и базальной поверхностей: борозды и извилины «лимбической» доли; структуры палеокортекса; специфика базальной поверхности.

Тема 4.3.Структурно-функциональная организация отдельных долей, зон и полей

неокортекса

A. Понятие о соматотопической организации «первичных»корковых зон и проблема локализации функций.

Б. Мофологическая характеристика отдельных слоев коры и типов внутренних связей.

B. Принципы выделения отдельных специфических участковкоры: фило- и онтогенетические, цито- и миелоархитонические,экспериментально-физиологические, и клинико-неврологичес-кие.

/. Специфика организации первичных и вторичных проекционных зон коры отдельных анализаторов (зрительного, слухового, общей чувствительности, двигательного).

Тема 4.4. Характеристика специфических для человека полей коры полушарий

А. Морфофункциональная специфика третичных (ассоциативных) зон коры. Индивидуальная изменчивость отдельных извилин и межполушарная асимметрия; возрастные особенности дифференциации полей коры.

Б. Классификационные схемы участков коры полушарий по И.П. Павлову, К. Бродману, А.Р. Лурия; топография и характеристика специфических полей коры человека, связанных с речью, письмом и т.п. (центры Вернике, Брока, извилины Гешли).

Тема 4.5. Морфология базальных ядер конечного мозга

Структура и взаиморасположение полосатого тела, бледного шара, ограды и миндалевидного тела. Морфологические связи подкорковых узлов и функциональное значение стриопаллидар-ной системы у человека.

Тема 4.6. Лимбическая система мозга

Морфоэволюционные основания выделения структур, окружающих ствол мозга, в единую систему. Морфология основных структур (гиппокамп, миндалина, поясная извилина, ядра перегородки) и особенности их афферентно-эфферентных связей, как морфологический субстрат формирования устойчивых мотивационнно-эмоциональных состояний. .

Тема 4.7. Структурная организация белого вещества полушарий

Распределение и ход волокон белого вещества полушарий: пучки коротких и длинных ассоциативных волокон, комиссураль-ных, афферентных и эфферентных проекционных волокон. Морфология комиссуральных волокон мозолистого тела и передней спайки. Морфология проекционных волокон внутренней капсулы и лучистого венца.

Тема 4.8. Проводящие пути ЦНС человека (лемнисковая система)

Общая морфофункциональная характеристика и классификация волокон лемнисковой системы; ход волокон и топография восходящих проекционных трактов отдельных видов чувствительности (болевой, тактильной, проприоцептивной); морфология основных пучков волокон нисходящего направления (корковоядерной, пирамидной и экстрапирамидной систем моторного контроля).

Раздел 5. Вегетативная нервная система человека Тема 5.1. Обзор топографии симпатического и парасимпатического отделов

А. Структурно-функциональная организация: 1) симпатического отдела центральной части (боковые столбы сегментов спинного мозга) и периферических образований (паравертебральные и пре-вертебральные ганглии); 2) парасимпатического отдела центральной части (ядра каудального отдела ствола головного мозга, крестцовых сегментов спинного мозга) и периферических образований (интрамуральные ганглии и специфические рецепторные структуры).

Б. Высшие интегративные центры регуляции видов обмена (задняя и передняя группы гипоталамических ядер) и их связь с гуморальной регуляцией висцеральных функций.

Раздел 6. Перечень наглядных пособий, используемых

при прохождении программы

А. Гистологические препараты нервной ткани

«Нервные клетки» — окраска: метиленовый синий (общее представление о морфологии нервной ткани).

«Нейрофибриллы в нервных клетках» — окраска: серебрение по Кахалю (представление о внутренней структуре нейронов).

«Тигроид» — окраска: толуидиновый синий (представление о внутренней структуре).

«Мякотные нервные волокна» (поперечный срез) — окраска: осмиевая кислота (представление о структуре нервных

it* волокон).

5. «Центральный фронтальный срез головного мозга (кроли-• * ка) — окраска: гематоксилин-эозин (представление о спе-л цифике морфологии нейронов различных слоев коры и о

у-'1 соотношении белого и серого вещества в полушариях). $м 6. Набор микрофотографий из стереотаксических атласов *» мозга — представление о реальном взаиморасположении структур ЦНС. Б. Набор влажных (формалинизированных) натуральных препаратов головного мозга человека

1. Спинной мозг с препарированной твердой мозговой оболочкой — демонстрация отделов спинного мозга, корешков

iM и ганглиев, «конского хвоста» и внутренней структуры.

Полушарие головного мозга с рассеченным в сагиттальной плоскости стволом и мозжечком — демонстрация общего вида полушария и мозолистого тела, и соотношение со стволовой частью мозга.

Препарат ствола мозга (полушария отсечены) — демонстрация анатомии продолговатого мозга, моста, четверохолмия среднего мозга, таламусов, хиазмы, воронки гипоталамуса и маммилярных тел.

Препарат целого мозга — демонстрация основных борозд и

извилин, сращения мягкой мозговой оболочки, сосудистого сплетения четвертого желудочка и пр.. 5. Фронтальный срез полушария (лобные доли отсечены) — демонстрация коркового вещества, белого вещества и ба-зальных ганглиев. В. Схемы, таблицы и муляжи

Набор «Таблицы по Анатомии и Физяологии человека» (37 таблиц) Изд. «Просвещение», М.,1978г, под ред. А.Н. Кабанова и В.А. Беляева.

Набор объемных схем «Структуры головного мозга человека» (14 моделей) Изд. «Просвещение», СПб., 1997г, под ред. Л.Ф. Гаврилова.

«Функциональная анатомия ЦНС» — Часть 1 и 2 (48 иллюстраций). Изд. Медучпособие МЗ РСФСР, М.,1984г, под ред. М.П. Сапина.

Набор муляжей (М — 1:1) — полушария головного мозга человека, череп человека (разборный).

Конспект основных лекций курса 1. Общее описание нервной системы

Морфология мозга, т.е. структурная организация нейронов, их отростков и вспомогательных клеток, является той материальной основой, на которой разыгрывается весь репертуар психофизиологических явлений. Более того, можно сказать, что структура мозга отражает эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия отдельных элементов, складывающиеся для достижения полезных приспособительных результатов, и в значительной степени определяет его психофизиологические особенности. В то же время принято считать, что основные принципы структурной организации нервной системы человека не отличаются от таковых других млекопитающих. Более того, на ранних сроках эмбриогенеза процессы созревания аналогичны, а формирующиеся структуры однотипны и сходны по функциональной организации. Принято объяснять эти закономерности тем, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера — 1864 г.). Такое сходство позволяет, во-первых, рассматривать нервную систему человека и животных с общих эволю-

ционных позиций, а, во-вторых, существенно расширяет возможности ее исследования не только психологами и клиническими нейропсихологами, но и психофизиологами, нейрофизиологами и нейрогенетиками в экспериментах на животных.

При этом отличительной характеристикой человеческого мозга является высокая степень развитости конечного мозга: разнообразие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6 пластин (слоев) коры больших полушарий; сложность наружного рельефа (извилины); более выраженная асимметрия, особенно переднебоковых отделов, и, в итоге, существенное превалирование по массе над остальными структурами ЦНС (более 80%). Важно учитывать, что полушария человека продолжают особенно интенсивно развиваться после рождения. Масса мозга удваивается к концу 1 -го года жизни, утраивается к 4-му, и продолжает нарастать в течение взросления, т.е. в период становления основных психофизиологических особенностей индивида, его социализации, и стабилизируется только к 20 —25 годам.

Представления о том, что мозг и его отдельные части являются вместилищем всех «атрибутов души», сложились к IV веку до н. э. (Платон, Гиппократ, Герофил), но они были в значительной степени умозрительными. Детальный же анатомический анализ образований нервной системы принято связывать с работами А.Веза-лия (1514 — 1564). Однако нервная ткань имеет настолько сложную структуру, что только в начале XX века на основе методов микроскопии, электрофизиологических исследований и в связи с развитием эволюционных представлений, сформировались понятия о ее тонкой структурно-функциональной организации.

Среди особенностей эволюционного процесса выделяют дифференциацию, т.е. появление клеток с новыми структурно-функциональными возможностями, и концентрацию клеток (в данном случае — нервных) с функционально сходными свойствами в анатомически обособленные структуры. Эти же закономерности прослеживаются и в онтогенезе. Так на микроуровне (тканевом) возникают нервные клетки, характеризующиеся наличием многочисленных длинных цитоплазматических выростов (денд-риты и аксон) и специфической биоэлектрической активностью. Отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие структуры, устанавливают связи (синаптические контакты) и иннервируют все ткани организма. Этот сложнейший процесс контролируют до 50% генов (см. гл. 20), причем важно отметить, что дифференци-

ация и специализация нервных клеток, развертывание их «жизненной программы» продолжаются в течение всего существования индивида, т.е. время жизни нейронов и индивида в значительной степени совпадает, в отличие от других видов клеток.

На макроуровне (органном) формируются центральные структуры, окруженные защитными образованьями — головной мозг (encephalon) в полости черепа и спинной мозг (medulla spinalis) в позвоночном канале (центральная нервная система — ЦНС), и периферические — ганглии в различных частях тела, рецепторные образования, скопления нейрональных отростков, организованные в различного типа нервы. Головной и спинной мозг образуют единое целое с условной анатомической границей на уровне нижнего края затылочного отверстия черепа. При этом срединная часть головного мозга, являющаяся продолжением спинного, получила название мозговой ствол, а самые массивные и наиболее развитые части — полушария большого мозга.

В мозговой ткани традиционно принято выделять_ЈеЈое и белое вещество. Серое вещество состоит из скоплений тел нервных и глиальных клеток. Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (см. подробно следующий параграф). " Причем практически все они индивидуально специфичны как морфологически, так и функционально. Каждый нейрон окружен многочисленными вспомогательными клетками — глиальными, которые определяют трофические процессы, выполняют структурно-опорную, изолирующую и защитную функции. Соотношение количества нейронов и глии у человека достигает 1:10. Тела нейронов в сером веществе организованы, в соответствии с мор-фофункциональными и биохимическими особенностями, в компактные скопления: ядра (в срединной части головного мозга), слои коры (поверхностная часть полушарий большого мозга и мозжечка), сегментированные столбы (в спинном мозге).

Белое вещество состоит из отростков нейронов, организованных, также в соответствии с функциональными особенностями, в пучки. Каждый отросток (аксон) имеет изолирующую оболочку, основой которой является миелин, что определяет специфику распространения биоэлектрической активности в нервной системе. Пучки волокон в головном и спинном мозге распределяются в различных направлениях; принято выделять:

а) восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные), которые образуют проводящие тракты (проекционно-лемниско-

вая система), связывающие центральные и периферические структуры;

б) спаечные (комиссуральные), связывающие симметричныеодноименные структуры;

в) ассоциативные, обеспечивающие, в основном, межструктурные взаимодействия в пределах каждой из симметричных половинмозга. Отростки нейронов, выходящие за пределы центральныхструктур, также объединяются в пучки со сложной внутреннейструктурой и образуют 12 пар черепных нервов, и соответствующиеколичеству сегментов спинного мозга пары спиналъных нервов.

В начале XIX века, после анатомо-физиологических работ немецкого анатома И.Х.Майера, чешского физиолога и врача И.Прохаз-ки, французского физиолога П.Биша и др. сложились общие представления о функциональных особенностях нервных образований. Нервную систему стали подразделять на соматическую и вегетативную, а отдельные мозговые структуры связывать с определенными физиологическими функциями и психическими особенностями.

Соматическая нервная система связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотношение организма со средой. Она участвует в анализе внешней среды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Анохин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ведущей в формировании структуры индивидуального опыта, и соответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервная система иннервирует все внутренние органы, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические процессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адаптируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окружающей среды, при этом, что важно, не находится под произвольным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые неконтролируемые субъектом компоненты поведения в определенном эмоциональном состоянии.

По морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям вегетативную систему принято подразделять на симпатический и парасимпатический отделы, которые находятся в сложных взаимоотношениях, а так же специфическую внутри-

кишечную иннервационную систему — энтеральный отдел. Центральные нейроны симпатического отдела располагаются в спинном мозге, периферические образуют самостоятельные анатомические структуры (узлы симпатического ствола). Центральные нейроны парасимпатического отдела сгруппированы в ядра, в основном в стволе головного мозга, а периферические диффузно рассеяны по иннервируемым органам. Почти все структуры организма находятся как бы под двойным контролем этих отделов, которые образуют, соответственно, эрготропную систему, обеспечивающую «мобилизационные» процессы, т.е. использования энергетических ресурсов организма в сложных ситуациях, и тро-фотропную систему, регулирующую физиологические процессы восстановления энергетического баланса.

В заключение следует сказать, что ЦНС в значительной степени обособлена от окружающих тканей и органов тела и имеет собственную, специфическую внутреннюю среду. Головной и спинной мозг окружены системой защитных структур: костной тканью (мозговой череп и позвоночник) и тремя мозговыми оболочками. Наружная — твердая {duramater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям черепа, внутренняя (piamater) — мягкая, или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в мозговую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoideamater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая оболочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внутренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости мозга — желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретируют специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), заполняющую межоболочечные пространства и мозговые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасывание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло. Общий объем ликвора около 200 мл., а специфику и константность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название — ге-матоэнцефалический барьер. Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера:

крове-мозговой, определяющийся активностью макрогли-альных клеток;

крове-ликворный, определяющийся активностью эндоте-лиальных клеток капилляров сосудистых сплетений;

ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстилку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность внутренней средыЦНС поддерживается активностью одного из уровней.

2. Онтогенез нервной системы

Развитие нервной системы человека, как и у всех позвоночных, начинается с первичной дифференциации клеток на наружной поверхности эмбриона — эктодермы и образование нейроэпите-лия в виде пластинки, которая почти сразу начинает трансформироваться в нервную трубку. Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: гистогенез (созревание нервной ткани), морфогенез (образование центральных и периферических структур) и си-стемогенез (особенности становления активности межструктурных взаимодействий на этапах созревания структур).

Созревание нервной ткани. В основе гистогенеза лежит деление — пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток на зачатки нейронов — нейробласты и зачатки глиальных клеток — спон-гиобласты. Интенсивность пролиферации, особенно в первые недели, по некоторым данным может достигать 250 тыс. клеток в минуту, при этом их возникает существенно больше, чем будет использовано в жизни. Часть возникающих нейробластов покидают места первичной локализации — происходит миграция, и объединение их в группы {агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг относительно друга. Определяется это взаимодействием участков эктодермы и мезодермы, имеющих метаболические различия с характерными химическими градиентами концентрации некоторых веществ. Закономерности миграционных процессов генетически детерминированы, направлению перемещений способствуют отростки глиальных клеток, а средняя скорость миграции составляет около 0,1мм в сутки.

По достижению мест своей постоянной локализации нейробласты начинают созревать, превращаясь в нейроны — происходит их

окончательная морфологическая дифференциация. При этом изменяется строение ядра, цитоплазмы, оболочки, а тело приобретает грушевидную форму. На заостренном конце возникает точка роста, из которой развивается аксон. Формирующиеся аксоны рядом расположенных клеток организуются в пучки, в которых выделяется аксон-лидер, определяющий направление роста к ткани-мишени со скоростью около 1 мм в сутки. Несколько позже начинается формирование дендритной зоны и установление специфических межней-рональных связей {синапсов), причем этот процесс носит двухсторонний характер, как с пре -, так и с постсинаптической стороны. Считается, что данный процесс определяется взаимными потребностями нейронов в продуктах метаболизма и недополучение соответствующих веществ может приводить их к гибели. Процесс пролиферации по времени ограничен, а по интенсивности весьма избыточен. Нейроны, не завершившие своего созревания и не установившие связей к определенному периоду — дегенерируют, и значительное число клеток исчезает, особенно в формирующемся спинном мозге (до 50%). Некоторые клетки (до 3%) совершают ошибочную миграцию и также дегенерируют.

Завершают созревание процессы формирования синаптичес-ких контактов — синаптогенез и образование изолирующих оболочек из швановских клеток — миелинизация. За счет этих процессов происходит установление основных межструктурных связей, оформление проводящих путей, иерархиризация образований нервной системы и становление регулярной биоэлектрической активности. Следует отметить, что процессы синаптогенеза, так же как и пролиферации избыточны, и становление межструктурных взаимодействий осуществляется также за счет ликвидации ранее сформированных связей. Учитывая избыточность этих процессов, можно говорить, что при созревании нервной ткани происходит своеобразный отбор (селекция) элементов с необходимым комплексом свойств и оптимизация способов взаимосодействия формирующихся структур.

Особую роль в окончательном созревании нервной ткани играет миелинизация. Считается, что функциональную зрелость систем в значительной мере определяют развитость синаптических контактов и степень миелинизации. Этот процесс протекает упорядочено и последовательно в разных структурах. Миелинизация начинается только на 5-м месяце эмбриогенеза и в филогенетически более старых структурах (вегетативный отдел, спинной мозг, ствол головного моз-

га). В пренатальном периоде миелинизируются вестибулярные ядра, структуры промежуточного мозга и базальных ядер конечного, медиального мозжечка, старая кора (гиппокамп) и новая в области пост — и прецентральной извилин, шпорной борозды, при этом прослеживается следующая последовательность: начинается процесс в древних сенсорных системах, и далее развивается в моторных. В наиболее молодой в филогенетическом плане пирамидной системе, связанной со скелетной мускулатурой, миелинизация начинается лишь непосредственно перед рождением, и наиболее интенсивно продолжается в течение первого года. Миелинизация областей новой коры, которые принято связывать с проявлением высших психических функций, формированием новых систем, определяющих научение, сложную перцептивную деятельность, речь, и социализацию индивида (средняя и нижняя височные извилины, угловая и надкраевая извилины теменной доли, средняя и нижняя лобные извилины, лобный полюс), начинается на первом году жизни. Именно выраженность межструктурных связей и степень их миелинизации определяют в большей степени нарастающую массу мозга в период развития. Например, было продемонстрировано, что в коре средней лобной извилины у взрослого, по сравнению с годовалым ребенком, размер тел нейронов практически не меняется, а общая длина дендритов и число их ветвей возрастает в несколько раз. Усложнение межнейрональных связей продолжается в течение всей жизни и связано с научением.

Морфогенез центральной нервной системы. Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. определяют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миграции, возникают периферические вегетативные структуры и чувствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования — мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегментация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбриогенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга:

• ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на продолговатый {medulla oblongata) и задний мозг; ;*' • средний {mesencephalon) сохраняется как единое целое, но

в нем за счет миграции элементов в дорсальном направлении формируется пластинка четверохолмия; • передний дифференцируется на промежуточный {dien-cephalon) и конечный {telencephalon) мозг.

Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть — мост {pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок {cerebellum). Промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пузырьки — зачатки сетчатки, при этом окружающая их эктодерма изменяется и формируется оптическая система глазного яблока. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникающие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первичные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие занимают более высокое место в иерархии интергативных процессов, доминируя в организации активности всего организма.

Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90°) между средним и промежуточным отделами, и полости — мозговые желудочки. Одной из причин этого явления называют неравномерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища — черепа, который несколько отстает в своем формировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 — 2-го поясничного позвонка, и составляет всего около 2% от массы головного мозга.

Некоторые особенности конечного мозга человека. В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводящие к формированию парных, несколько асимметричных структур — полушарий большого мозга {hemlspheriae cerebrates), занимающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности — извилины. Важно подчеркнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наряду с образованием ядерных структур в центральной части (базаль-ные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов — кора {cortex

cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточено не менее 70% всех нейронов ЦНС.

Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолщаются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результате образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузыря — матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым поверхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и слева стволовые структуры. Миграционные процессы имеют периодический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее ней-робласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скоростью, что обусловливает образование характерных складок — извилин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры — участки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на поверхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую топографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитек-тонических признаков отдельных зон, которое продолжается в среднем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате образуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см2, толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к патогенным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот период развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формированием речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составляет уже около 1200 г., и к 20—25 годам стабилизируется, в основном

за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для европейцев — 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут колебаться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой пример: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составляла 2230 г., а А.Франса— 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового ве-щеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс может резко интенсифицироваться при хронических токсических воздействиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко изменяется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое снижение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а конечном итоге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация. Системогенез. Исследования процессов развития выявили системный характер морфогенетических процессов. Теория системо-генеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное развитие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целостных функциональных систем, направленных на достижение полезных приспособительных результатов, определяющих выживание. В рамках этой концепции были сформулированы ее основные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразующем факторе — приспособительном результате. 2. Принцип минимального обеспечения функций, утверждающий, что функциональная система оказывается «продуктивной» задолго до полного созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке развития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структура, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «моторные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно условно. Например, такие важнейшие приспособительные акты как

глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы являются практически единственными созревшими фрагментами общих систем и соответствующих структур.

Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой стадии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявляются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в области губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему месяцу созревают системы управления мышцами лица, конечностей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и позже — туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например — хватательный рефлекс. Второй триместр характеризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человеческая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или другими изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга, которую можно зарегистрировать с поверхности головы.

3. Вопросы для самопроверки по 1 и 2 разделам

Из каких основных частей и отделов состоит нервная система человека, и какие принципы заложены в их выделение ?

Что представляют собой и где располагаются элементы периферической нервной системы?

Какие основные методы исследования используются в нейроанатомии?

Какие основные анатомические термины, указывающие на взаиморасположение отдельных частей и их структуру чаще всего используются?; приведите примеры.

Какими структурами и анатомо-функциональными комплексами обеспечивается защита головного и спинного мозга?

Из каких структурно-функциональных елементов состоит нервная ткань?

Какие структурные элементы выделяют у нейронов, и какие функциональные особенности они определяют?

Какие существуют типы нейронов, в соответствии с их морфо-функциональными особенностями?

Какие выделяют типы глиальных элементов, и как они распределены?

Какие основные этапы принято выделять в эволюции нервной системы?

Назовите основные факторы, определяющие эволюцию нервной системы и процессы, лежащие в основе филогенеза.

Какие структурные образования возникли при формировании человеческого мозга, и как это отразилось на его морфологии?

Какие процессы гистеогенеза определяют формирование структур ЦНС?

Какова последовательность и сроки морфогенеза головного мозга?

Каковы возрастные морфологические особенности головного мозга человека?

4. Спинной мозг (СМ.)

Функционально СМ. обеспечивает: (А) иннервацию практически всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) проведение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные импульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых непроизвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме.

Иннервация это базовое структурно-функциональное понятиев неврологии, обозначающее наличие морфологических связей(отростков нервных клеток, нервных стволов или отдельных волокон) нервной структуры с клетками тканей и органов тела, которые являются субстратом, обеспечивающим проведение регулирующих нервных влияний (эфферентные связи), и информационных потоков об изменении отдельных параметров внешней ивнутренней среды (афферентные связи). »

Нервные клетки серого вещества:

иннервируют поперечно-полосатые мышцы соматической мускулатуры, обеспечивая все виды произвольных движений — изменения позы, локомоцию, манипуляцию, и пр. (альфа-мотонейроны);

обеспечивают прием и первичную обработку всех видов

чувствительности тела: болевой, тактильной, температурной, мышечно-суставной;

участвуют в регуляции активности внутренних органов, например, дыхательной, сосудодвигательной систем, желудочно-кишечного тракт;

также имеется система вставочных (интегративных) нейронов, осуществляющих внутрисегментарные процессы рефлекторного уровня.

Волокна белого вещества (отростки нейронов) являются морфологическим субстратом проводящих путей (трактов), обеспечивающим как проекционные связи сегментов с головным мозгом, так и межсегментарные взаимодействия. Эти волокна, по функциональному принципу организованы в канатики, проводящие возбуждение в восходящем или в нисходящем направлениях.

К моменту рождения см. является наиболее зрелой структурой ЦНС, особенно чувствительная сфера, и обеспечивает элементарные (рефлекторные) акты, например, хватательный рефлекс, мочеиспускание и т.п..

Общее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из ряда элементов, имеющих сходное строение (взаиморасположение ядер серого вещества и волокон белого)- сегментов, из которых на периферию выходит по паре симметричных спиномозговых нервов, иннер-вирующих определенную область тела — метамер. Количество сегментов в спинном мозге: шейный отдел — 8, грудной — 12, поясничный — 5, крестцовый — 5, копчиковый — 1—2 (копчиковый отдел может быть редуцирован). Ядра сегментов расположенные друг над другом образуют столбы (передние, задние а в грудном отделе дополнительные боковые). Столбы расположены в центральной части, и по периферии — белое вещество, организованное в канатики (передние, задние и боковые).

Объем спинного мозга у человека составляет около 2% относительно массы головного мозга, диаметр около 1 см., а длина порядка 42 — 45 см (у женщин короче), располагается в верхней части позвоночного канала. Соотношение моторных элементов, т.е. клеток которые обеспечивают иннервацию скелетной мускулатуры, и чувствительных клеток, которые обеспечивают рецепцию тела, составляет 1 к 5. Соответственно и проводящих путей примерно такое же соотношение: порядка 2 млн. — это восходящие чувствительные пути по которым в мозг поступает информация о состоянии мышц и кожи (болевая, тактильная, температурная, вибрационная и т.д.),

а нисходящих чуть более 400 тыс. Остальные (околоЮ млн.) нейроны ассоциативные, и они обеспечивают внутрисегментарные интегративные процессы.

Отростки нервных клеток, которые выходят из отдельных сегментов, определенным образом организованы: двигательные (эфферентные) волокна выходят из сегмента в передней части (вентральной), образуя «передний корешок»; аксоны чувствительных нейронов, дендриты которых собирают информацию о состоянии кожи, входят в задний отдел (дорзальный), и образуют «задний корешок»; управляющие аксоны нейронов вегетативной нервной системе выходят вместе с двигательными, эфферентными волокнами. Другими словами, в составе переднего корешка проходят волокна соматической и вегетативной нервной системы. На выходе из межпозвоночного отверстия передний и задний корешки объединяются и образуют спиномозговой нерв. Количество пар спиномозговых нервов соответствует количеству сегментов. В непосредственной близости от позвоночника соседние (близлежащие) спиномозговые нервы объединяются, образуя несколько групп сплетения — шейное, грудное, брюшное и др., из которых выходят периферические нервные стволы (нервы). Стволы, соответственно, делятся на веточки кожные, мышечные и пр.

Спинной мозг, как структура, занимает не весь объем позвоночного канала, а заканчивается (у взрослого) на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. В нижней части позвоночного канала, окруженные конечным отделом твердой мозговой оболочки, расположены исключительно скопления корешков выше лежащих сегментов. Это скопление называется «конский хвост». В центре, между корешками, располагается рудиментарный остаток мозговой трубки — терминальная нить. В ростральном направлении спинной мозг при входе в полость черепа, без видимых анатомических границ, переходит в ствол головного мозга (продолговатый мозг). При этом диаметр и, соответственно, масса сегментов в шейном и пояс-нично-крестцовом отделах, больше остальных, т.е. у человека имеются шейное и поясничное утолщения спинного мозга, что связанно с более высокой функциональной нагрузкой этих отделов, иннер-вирующих пояса конечностей (манипуляция, локомоция).

Морфологически спинной мозг разделен на симметричные правую и левую половину продольными щелями. В вентральной части это глубокая и широкая щель, а в дорзальной щель менее выражена. Внутри см. по центру, имеется цилиндрический канал, который

на ранних стадиях развития (первые годы) заполнен ликвором, а затем замещается желеобразной массой. В местах выхода передних и задних корешков, вдоль спинного мозга, имеются соответствующие углубления — бороздки которые являются анатомическими границами между заднебоковыми и переднебоковыми отделами.

Внутреннее строение сегмента спинного мозга и организация его связей с центром и с периферией. В центральной части располагается скопление (серое вещество) тел нейронов которое на поперечном срезе имеет вид раскрытых крыльев бабочки или рогов. В передних рогах (точнее — столбах) располагаются тела нейронов, обеспечивающих иннервацию поперечно-полосатой (произвольной) мускулатуры (альфа-мотонейроны). В задних рогах, (столбах) располагаются тела ассоциативных чувствительных нейронов, обеспечивающих общую чувствительность. При этом в грудных и верхних шейных сегментах имеются дополнительные боковые рога, обеспечивающие вегетативную иннервацию внутренних органов и являющиеся, таким образом, центральным отделом симпатической нервной системы. При этом нейроны ВНС контактируют с периферическими нейронами, образующими цепочку узлов — «симпатический ствол», лежащий в грудной полости по обеим сторонам от позвоночника.

Передние рога — широкие массивные, в каждом сегменте имеется около 5 скоплений — ядер. Клетки группируются в ядра в соответствии с функциональным значением и, в общем, можно сказать, что внутренние ядра иннервируют осевую мускулатуру, обеспечивающую регуляцию позы, а ядра, расположенные на периферии , иннервируют мышцы производящие более сложные, тонкие движения. Альфа-мотонейроны управляются центральными нейронами, которые расположены в префронтальной области коры больших полушарий, аксоны которых образуют пирамидный тракт. Таким образом, «образ» движения рождается в моторной коре, проходит по проводящим путям пирамидного тракта (передние и часть боковых, канатики спинного мозга) и организует активность нейронов спинного мозга в каждом данном сегменте, как непосредственном исполнителе элементов движения.

Задние рога (задние отделы серого вещества, задние столбы) состоят из скоплений чувствительных и ассоциативных клеток, разнообразных по морфологии и более мелких, по сравнению с клетками передних рогов. Разнообразие морфологии, в какой-то степени, определяется их функциональной специализацией, поскольку они

обеспечивают первичную обработку отдельных видов кожной и мы-шечно-суставной чувствительности. Эти нейроны получают соответствующую информацию от первичных, чувствительных нейронов (псевдоуниполярные), образующих спиномозговые узлы (ганглии) и, после соответствующей «обработки», по выходным аксонам, направляют в головной мозг; при этом аксоны сенсорных нейронов отдельных видов кожной чувствительности переходят на противоположную сторону спинного мозга и образуя боковые и задние канатики, несут информацию в головной мозг, в подкорковый центр — таламус (спиноталамический тракт). Аксоны чувствительных клеток спиномозговых узлов, обеспечивающих проприоцептивную рецепцию (информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата) входят в спинной мозг в составе заднего корешка, но с нейронами задних рогов не контактируют, а сразу, по той же стороне спинного мозга, направляются в головной мозг, образуя специальные задние канатики (тонкий и клиновидный).

В составе канатиков см. имеется также группа волокон: а) проводящих общие настроечные команды — руброспинальный, ре-тикулоспинальный тракты, обеспечивающие центральный тонус мышц; б)связывающих подкорковые центры зрительной и слуховой систем с двигательной сферой — тектоспинальный тракт, обеспечивающий сочетанные движения головы и фиксацию взора; в)несущих информацию от вестибулярного анализатора —ве-стибулоспинальный тракт, обеспечивающие перераспределение мышечного тонуса для сохранения равновесия; г)объединяющих соседние сегменты в функциональные отделы — ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы спинного мозга.

5. Продолговатый мозг (бульбус)

Спинной мозг, без видимых анатомических границ, на уровне нижнего края большого затылочного отверстия черепа, переходит в продолговатый мозг (нижний отдел ствола головного мозга). Данный отдел является филогенетически одним из старых структур поэтому он наиболее консервативен и сохраняет, в значительной степени, черты сегментарного строения спинного мозга, т.е. также как из спинного мозга, с определенной периодичностью, из него выходят нервные стволы, которые получили название — черепные нервы (4 пары) — иннервирующие верхнюю часть шеи — это подъязычный, добавочный, блуждающий (вагус), языкоглоточный.

Внутренняя структура напоминает структуру спинного мозга. Проводящие пути, начинающиеся в спинном мозге, здесь продолжаются и, в основном, проходят транзитом и имеют примерно, то же самое взаиморасположение. Если посмотреть на внешний вид продолговатого мозга, он имеет вид конуса или луковицы (бульбус) за счет большего количества нервных клеток и, соответственно, ядер. Внешне он напоминает спинной мозг, т.е. на нем продолжается передняя щель, переходящая в углубление, боковые бороздки из которых выходят корешки черепных нервов. При этом дорзальная часть истончается, а продолжение спиномозгового канала раскрывается и образуется щелевидное пространство — четвертый мозговой желудочек, верхней частью которого (крыша) является нижняя поверхность мозжечка, нависающая над стволом мозга. Таким образом, те ядра, которые занимали в спинном мозге заднее положение, в продолговатом мозге занимают крайнее положение (латеральное), ядра спинного мозга передних отделов, в продолговатом мозге занимают центральное (медиальное) положение, а вегетативные — промежуточное.

За счет массивности ядер черепных нервов дорзальная поверхность продолговатого мозга имеет выбухания, определяющие его рельеф. Основные анатомические образования на этой поверхности — треугольник подъязычного нерва, треугольник вагуса, а наиболее латерально, располагается поверхность — вестибулярное поле, под этими образованиями располагаются скопления нервных клеток — ядра черепных нервов. В самой внутренней, центральной части, имеется воронкообразное углубление — каудальная ямка — место окончания спиномозгового канала. Вся дорзальная поверхность продолговатого мозга, в плане, напоминает треугольник, разделенный продольной бороздой на две симметричные половины, который называется — нижний треугольник дна 4 желудочка. Дал_е_е продолговатый мозг продолжается в заднда]уюзх.<ВаролиеЛиМост), который кпереди суживается и его поверхность образует верхний треугольник. Таким образом, дно 4 желудочка имеет форму ромба и носит название — ромбовидная ямка. С противоположной стороны (вентральной) топография поверхности определяется мощным нисходящим трактом — волокнами_бедого вещества — пирамидным трак-tomji скоплениями серого вещества — ядрами (пирамидами и оливами). Здесь же происходит переход волокон проприоцептивного пути из спинного мозга на противоположную сторону — медиальная петля. В оливных ядрах происходит первичная обработка информации о состоянии мышечно — сухожильного аппарата и по выход-

ным аксонам, образующим нижнюю ножку мозжечка, поступает в мозжечок — основной координационный, моторный центр. Вегетативное ядро вагуса представляет собой скопление клеток в виде тяжа из серого вещества, который в функциональном плане состоит из отдельных центров: дыхательного, сосудодвигательного и регулирующего пищеварительную систему. Эти центры определяют, в том числе, базовые, непроизвольные (рефлекторные) акты: кашель, чихание, глотание, рвота и пр. При этом каждый центр, в свою очередь, не гомогенен, например, дыхательный центр состоит из центра вдоха и центра выдоха являющихся антогонистами. Клетки этих центров обладают определенной автономией, т.е. способны к периодической активности без регуляторных воздействий высших интегративных центров. Таким образом, в продолговатом мозге находится скопление жизненноважных центров, при травме которых (синдром ныряльщика, хлыстообразный перелом и пр.) наступает мгновенная смерть. Кроме этих ядер, в центральной части диффузно располагаются нейроны, образующие многочисленные внутренние связи в виде сети — ретикулярная формация.

Ядра черепных нервов (внутренние скопления серого вещества в продолговатом мозге) образованы специфическими эфферентными нейронами, аксоны которых выходят из боковых отделов и группируются в нервные стволы. Самым нижним нервом является подъязычный (12 пара). Он начинается от двигательного ядра, располагающегося в средней части ствола в нижнем углу ромбовидной ямки (в глубине одноименного треугольника), и иннервирует мышцы передней части шеи и языка, и, таким образом, участвует в артикуляции. Следующим нервом, выходящим из продолговатого мозга является добавочный (11 пара). Имеет одно двигательное ядро, особенностью которого является протяженность — оно распространяется и в шейные сегменты. Иннервирует не только мышцы шеи, но и мышцы верхнего плечевого пояса, обеспечивая повороты головы. Блуждающий нерв (вагус) — 10 пара — смешанный нерв и имеет три ядра: двигательное, располагающееся в глубине продолговатого мозга и являющееся общим для вышележащего нерва — языкоглоточного — иннервирует гладкую непроизвольную мускулатуру внутренних органов. Наиболее поверхностно располагается вегетативное парасимпатическое ядро, за счет которого здесь образуется выбухание нервной ткани — треугольник вагуса. Чувствительное ядро — его особенностью является большая протяженность по длине, причем его клетки заходят и в верхние шейные сегменты спинного мозга; иннервирует слизистые оболочки

внутренних органов. Языкоглоточныи нерв (9 пара) — имеет три ядра. Двигательное ядро — общее с двигательным ядром вагуса (двойное ядро), и залегает в глубине нижней части продолговатого мозга среди ретикулярной формации; чувствительное ядро — обеспечивает вкусовую рецепцию на основной массе языка; вегетативное (парасимпатическое) ядро залегает также в глубине, среди ретикулярных нейронов, и иннервирует слюнные железы, в связи с чем так и называется — слюноотделительное, нижнее.

6. Задний мозг (варолиев мост)

Эта часть ствола мозга, так же как и продолговатый мозг, является производным ромбовидного мозга: эволюционно он возник в тот же период, за счет специализации на двигательных функциях. Центральная его часть — стволовая — носит название Варолиев мост. Другая часть является самостоятельной надсегментарной структурой, которая эволюционно образовалась несколько позже, в эмбриогенезе развивается самостоятельно и анатомически обособлена — это мозжечок.

Анатомически, варолиев мост представляет собой более массивную, расширенную часть ствола мозга. Его структура напоминает структуру продолговатого мозга, но часть волокон (белое вещество) изменяет направление и идет в поперечном направлении, что отражается на топографии внешней поверхности: наличие поперечной исчерченности. Эти волокна (поперечные) по краям собираются в компактную группу, образуя среднюю мозжечковую ножку. Между мостом и мозжечком имеется щелевидное пространство треугольной формы — продолжение полости 4 желудочка (верхний треугольник ромбовидной ямки). Из верхней части выходят верхние мозжечковые ножки. На вентральной поверхности, по центру имеется продольная глубокая борозда за счет прилегания здесь мошной базилярной артерии, питающей основание мозга. На противоположной стороне (дорзальной поверхности), основные анатомические образования — лицевой холмик, в глубине которого располагается скопление нервных клеток, образующих двигательное ядро лицевого нерва. В верхней части имеется центральное углубление — ямка, где 4 желудочек заканчивается и переходит в цилиндрическое отверстие — силъвиев водопровод, проходящее в глубине следующего отдела ствола мозга, в среднем мозге . В передней части варолиева моста имеется пластина белого вещества,

волокна которой идут в поперечном направлении, между передними ножками мозжечка и образуют переднемозговой парус, являющийся передней стенкой 4 мозгового желудочка.

Внутренняя структура моста. Белое вещество: тракты, проходящие транзитом в восходящем направлении (все виды кожной чувствительности) и нисходящем направлении (моторные тракты — пирамидной и экстропирамидной систем). Также здесь начинается новый восходящий чувствительный тракт слуховой и вестибулярной систем. Этот тракт мощным пучком белого вещества трапецевидной формы образует в средней части латеральную петлю. Эта часть моста носит название — покрышка. Кроме того, здесь располагается скопление нейронов образующих собственные моторные ядра моста, обеспечивающие переключение и копирование команд, идущих из моторной коры головного мозга, для их отправления в мозжечок. Аксоны этих нейронов образуют компактные жгуты белого вещества — средние мозжечковые ножки. Таким образом, в мозжечок поступают команды для коррекции произвольных движений, в соответствии с текущим состоянием мышц и положением тела в пространстве. Волокна белого вещества, восходящих чувствительных трактов, имеют дугообразное направление и переходят на противоположную сторону, образуя спиномозговую и медиальную петли. Взаиморасположение волокон восходящих и нисходящих направлений аналогично взаиморасположению в спинном и продолговатом мозге, т.е., вентрально — эфферентные нисходящие тракты, дорзально — афферентные, чувствительные тракты, которые здесь перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, образуя медиальную, латеральную, спиномозговую петли.

Структура серого вещества. Кроме собственных ядер моста (см. выше) здесь располагается скопление нервных клеток, образующих ядра 4 пары черепных нервов.

Вестибуло-кохлеарный (преддверноулитковый) нерв. Имеет две группы ядер: два слуховых и четыре вестибулярных, которые располагаются наиболее латерально, а поверхность моста над ними носит название — вестибулярное поле. Аксоны клеток слуховых ядер поднимаются и переходят на противоположную сторону, образуют латеральную петлю и входят в подкорковый слуховой центр — нижние бугорки среднего мозга, а основная часть волокон вестибулярного пути уходит в мозжечок в составе средних мозжечковых ножек.

Лицевой нерв. Имеет два основных ядра — моторное (массивное) расположено в глубине лицевого холмика, чувствительное ядро располагается латеральнее, имеет вид протяженного тяжа заходящего

внизу в продолговатый мозг, а вверху — в средний мозг. Вегетативное ядро располагается между ними и относится к парасимпатической нервной системе — слюноотделительное ядро.

Отводящий нерв. Имеет одно двигательное ядро, расположенное рядом с ядром лицевого нерва и инервирует одну мышцу, отводящую глаз в сторону.

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из черепа, разделяется натри ствола — нижнечелюстной, верхнечелюстной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально располагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагается поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных нервов центры которых (ядра) составляют основную массу серого вещества этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус) располагающийся между передними мозжечковыми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, которое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ранимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким разнообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внутри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие — сильви-ев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с полостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходящих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться

под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в конечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латеральной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными волокнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположены в нижней вентральной части. В центральной части располагается скопление серого вещества — собственные ядра среднего мозга — красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) контролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция — получившая название за счет нейронов с повышенным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопровода нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру — ретикулярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра черепных нервов, выходящих из среднего мозга — глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра — вегетативное и чувствительное. Следующее массивное скопление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной части и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность — область четверохолмия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие первичную обработку зрительной информации и формирование непроизвольных адаптационных актов — глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние холмики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления серого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зрительной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

а) чувствительная группа. 1 пара — обонятельный нерв, начинается от обонятельной луковицы (скопление чувствительных нейронов), расположенной на нижне — передней части лобных долей

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из черепа, разделяется на три ствола — нижнечелюстной, верхнечелюстной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально располагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагается поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных нервов центры которых (ядра) составляют основную массу серого вещества этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус),располагающийся между передними мозжечковыми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, которое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ранимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким разнообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

мозга прилегают скопления серого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зрительной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

и представляет собой расширяющуюся пластину волокон, входящих во внутреннюю область височной доли конечного мозга. Ее особенностью является — отсутствие перекреста. II пара — зрительный нерв — перед входом в мозг образует перекрест — хиазма, при этом, около 70% волокон, несущих информацию от внутренней части поля зрения, переходит на противоположную сторону, а волокна от наружной части поля зрения не перекрещиваются и поступают в мозг по той же стороне. Оптический тракт, перед входом в мозг, разделяется на два корешка — часть волокон входит в Л КТ, а часть — в верхние бугорки верхнего четверохолмия. VIII пара —i вестибулокохлеарный нерв от вестибулярного и слухового аппарат тов отходит единым стволом, входит в ствол мозга, переключается1 на ядрах вестибулярного поля, и часть волокон (слуховых) переходит на противоположную сторону ствола мозга, образуя медиальную петлю и вступает в МКТ и нижние бугорки четверохолмия, а вестибулярные волокна, после соответствующей обработки, входят в мозжечок в составе средней мозжечковой ножки.

Б) двигательная группа. Добавочный нерв (XI пара), иннерви-рует глубокие мышцы шеи, обеспечивающие повороты головы и поднятие верхнего плечевого пояса. Отводящий нерв (VI пара) инервирует отводящую мышцу глаза, обеспечивающую поворот глазного яблока кнаружи. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует блоковую мышцу глазного яблока, обеспечивающую приведение глаза кнутри. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует все остальные мышцы глаза, обеспечивающие движение глазного яблока во всех направлениях, кроме того, парасимпатические волокна, иннервируют гладкие мышцы (непроизвольные) обеспечивающие аккомодацию и суживание зрачка. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы дна рта и глубокие мышцы языка, обеспечивающие глотание и артикуляцию.

В) смешанная группа. Тройничный нерв (V пара) иннервирует: а) двигательная порция — жевательные мышцы, мышцы глотки и мышцу, натягивающую барабанную перепонку, обеспечивающую оптимизацию восприятия звуков. Б) чувствительная порция обеспечивает кожную рецепцию поверхности лица, зубов верхней и нижней челюсти, слизистой полости рта, языка, носовой полости, поверхности глазного яблока и твердой мозговой оболочки (головная боль). Лицевой нерв (VII пара) иннервирует: а) двигательная порция — мимическую мускулатуру, обеспечивающую невербальные компоненты коммуникаций. Б) чувствительная

порция иннервирует передние две трети вкусовых рецепторов языка. В) вегетативная порция (парасимпатическая) иннервирует подчелюстные, подъязычные и околоушные слюнные железы. Языкоглоточный нерв (IX пара) иннервирует: а) двигательная порция — мышцы глотки , гортани и голосовые связки, а так же мышцу, определяющую положение надгортанника — клапана, обеспечивающего закрытие трахеи при глотании. Б) чувствительная порция иннервирует слизистые оболочки глотки, гортани, трахеи и обеспечивает вкусовую рецепцию задней трети языка, в) вегетативная порция (парасимпатическая) участвует в иннервации слюнных желез. Блуждающий нерв (X пара) иннервирует: а) двигательная порция — поперечнополосатую мускулатуру (произвольную) глотки, мягкого неба и гортани, гладкую мускулатуру (непроизвольную) мускулатуру трахеи, верхнего отдела желудочно-кишечного тракта, а так же сердечную мышцу и мышцы сосудов; б) чувствительная порция — слизистые оболочки всех внутренних органов, а так же твердую мозговую оболочку; в) вегетативная порция — центральные ядра парасимпатической нервной системы, определяющие работу внутренних органов в спокойном энергозапасающем режиме (во время сна).

9. Ретикулярная формация и экстрапирамидная система

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров. Основной их особенностью является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвленные внутренние связи. Поэтому данная система структур получила название — сетчатая структура — ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже-, так и с выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зрительной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спинного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы некоторые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ — активация связанных с ней

-4

структур. Она регулирует смену циклов: бодрствование — сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сенсорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследовательского поведения, уровень мышечного тонуса.

Морфологически РФ состоит из крупных, до 150 мкм, клеток, располагающихся во внутренних областях, а по периферии располагаются мелкие звездчатообразные клетки с выраженной дендритной зоной. В этой системе принято выделять восходящую часть, которая расположена в каудальных отделах (продолговатый мозг и т.п.) и формирует активирующее влияние на высшие ин-тегративные структуры мозга (в конечном итоге — кору больших полушарий). Нисходящая часть расположена в среднем мозге и мостовой части, оказывает активирующее влияние на нижележащие структуры — сегментоядерный аппарат спинного мозга. В средней части располагается общая интегрирующая система клеток, объединяющая работу двух предыдущих систем. Однако, при этом если с нижележащими структурами РФ имеет прямые морфологические связи — ретикулоспинальный тракт, то с высшими интегративными отделами — корой головного мозга, РФ связана опосредованно, через структуры промежуточного мозга и подкорковые узлы конечного мозга. В психофизиологическом плане РФ оказывая влияние на мышечный тонус может провоцировать возникновение чихания, рвоты, общих мышечных судорог, непроизвольного мочеиспускания и пр., а в сенсорной сфере — изменять порог болевой чувствительности (вплоть до анестезии), порог чувствительности других сенсорных систем, смещая фокус внимания, а, в основном, оказывает общее тонизирующее неспецифическое влияние, определяя суточный ритм активности — сон/бодрствование. Она вызывает, в том числе, реакции «пробуждения», «настораживания», смену циклов сна, и т.п.

Под экстрапирамидной системой принято понимать совокупность морфологических образований ствола мозга и промежуточного мозга, определяющих филогенетически древние механизмы управления скелетной мускулатурой. Ведущие структуры — красное ядро и черное вещество среднего мозга и бледный шар полосатого тела конечного мозга — оказывают тонические, в значительной степени генерализованные диффузные влияния на сегментарный аппарат спинного мозга в основном на флексорные мотонейроны, и осуществляют настройку двигательного аппарата, регуляцию позно-тонических, вестибулярных установок (удержание равновесия,

вздрагивание/затаивание) при неожиданных зрительных или слуховых стимулах. Эта система определяет протекание сложных, но автоматизированных актов (ходьба, бег, жевание, эмоциональную психомоторику и т.п.) не требующих участия высших интегратив-ных центров сознания, и ее функционирование тесно связано с активностью ретикулярной системы. Кроме того, через ядра системы осуществляются коррекционные влияния мозжечка. Двигательные команды передаются по собственному проводящему тракту (руброспинальному), который образует перекрест в покрышке среднего мозга, в спинном мозге входит в состав боковых канатиков и заканчивается как на альфа-мотонейронах сегментарного аппарата, так и на интернейронах промежуточного серого вещества и основания задних рогов отдельных сегментов. Последние волокна оказывают влияние на гамма-мотонейроны, контролируя про-приоцептивную афферентацию и, таким образом, участвуют в формировании «мышечного чувства».

10. Мозжечок

Этот отдел мозга, морфологически представляет собой отдельное надсегментарное образование, производное заднего мозга, а функционально обеспечивает: (1) инициацию произвольных движений; (2) координацию отдельных мышечных групп скелетной мускулатуры, и, главное, (3) коррекцию произвольных двигательных актов при изменении положения тела в пространстве, как в соответствии с проприоцептивной информацией, так и со зрительной и слуховой, т.е. участвует в устранении двигательных ошибок по мере выполнения целенаправленных движений. Данная структура возникала в эволюционном процессе поэтапно, в связи с изменением способов движения, и наиболее древние ее части — клочок и червь (архи- и палеоцеребеллум) — располагаются в центральной части у основания средних ножек мозжечка. Новая часть, представляющая собой парные образования— полушария (неоцеребел-лум) — появляется у птиц. У человека это массивные образования, имеющие сложную, испещренную глубокими щелями структуру, серое вещество которых, располагаясь в центральной части образует ядра, а на поверхности — кору. Белое вещество составляет срединную массу полушарий и парные, симметричные «ножки» — верхние, средние и нижние, внедряющиеся в ствол мозга, которые обеспечивают афферентно-эфферентные связи с большим мозгом.

-.4

Анатомически в мозжечке различают срединную (медиальную) часть — клочок и червь, прилегающие к ножкам, и краевые части — полушария (латеральная часть). Полушария, в свою очередь, разделены глубокими, продольными, идущими параллельно друг другу, щелями — образуя дольки. Основная продольная щель разделяет полушария на верхнюю и нижнюю поверхности. Каждая доля испещрена менее глубокими параллельными бороздками, между которыми выбухание нервной ткани носит название — листки. За счет того, что серое вещество (нервные клетки) расположены на поверхности, образуя кору, центральное белое вещество, на разрезе полушарий мозжечка, имеет вид ветвистого дерева и называется — древо жизни (arbor vite).

Анатомически — мозжечок располагается над стволом мозга (дорзальнее моста и продолговатого мозга), над ним нависают затылочные отделы больших полушарий конечного мозга, а залегает он в задних черепных ямках основания черепа. Между стволом мозга и мозжечком имеется щелевидное пространство (4 желудочек — топографию см. выше). Серое вещество мозжечка, располагающееся в центральной части полушарий, образует ядра— зубчатое (самое массивное, основное), пробковидное ядро, ядро шатра и др. Другая часть нервных клеток располагается по поверхности листочков и долек полушарий, образуя три морфологически специфических слоя.

Средний слой состоит из крупных нейронов грушевидной формы (клетки Пуркинье) расположенных в один ряд, в дендритной зоне которых располагаются многочисленные, более мелкие клетки (клетки Гольджи) — наружный слой. Внутренний слой коры мозжечка состоит из мелких, чрезвычайно плотно расположенных нейронов (зернистый слой — плотность более 2 млн. клеток на куб.мм). Функционально, входные сигналы в мозжечок поступают по средним и нижним ножкам (волокна белого вещества, связывающие мозжечок с другими структурами), несущих информацию от зрительной, сенсорной, слуховой, ассоциативных областей коры больших полушарий, а также от мостовых ядер, несущих копии моторных команд через средние ножки мозжечка на зернистые клетки внутреннего слоя. Выходные сигналы (инициации, коррекции, программирования движения) выходят по аксонам клеток Пуркинье (количество порядка 500 тыс. с каждой стороны), через зубчатое ядро по верхним мозжечковым ножкам. По нижним ножкам в мозжечок поступает, в основном, проприоцептивная информация о текущем состоянии мышечно — суставного аппарата.

При повреждениях мозжечка не наблюдается каких-либо психических изменений, а возникают только двигательные нарушения в актах, требующих сложных коррекционных взаимодействий различных сенсорных систем и определенной последовательности активации групп мышц отдельных областей тела. Образно синдром поражения мозжечка называют «ПЯТЬ-А»: атония, абазия, атаксия, акиностезия, апраксия. Кроме того, возможны расстройства речи и фиксации взора. АТОНИЯ — снижается общий тонус скелетных мышц и сила их сокращения. АБАЗИЯ — нарушение возможности сохранять вертикальное положение при закрывании глаз. АТАКСИЯ — нарушение координации туловища и конечностей при ходьбе, движения становятся размашистыми, зачастую нецеленаправленными, возникает — «мозжечковая» походка, образно говоря, походка моряка. АКИНОСТЕЗИЯ — возникает характерный тремор (дрожание), в начале точностного движения и усиливающийся по мере приближения к цели, конечному результату — симптом «зубчатого колеса», за счет нарушения синергии (координирование мышц различных групп — сгибателей — разгибателей) и неполноценной коррекции. Это состояние приводит к быстрой мышечной утомляемости — АСТЕНИИ. АПРАКСИЯ — нарушение возможностей с помощью движений ощупывания, без участия зрения, опознания знакомых предметов.

11. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг состоит, в основном, из серого вещества, организованного в ядра, количество которых около ста, и из него уже не выходят черепные нервы, а белое вещество (волокна) направляются в конечный мозг — полушария большого мозга, а другие связывают его с ниже лежащими структурами (восходящие и нисходящие связи). Внутренняя структура отдельных, специфических ядер имеет элементы соматотопической организации — поточечное соответствие топографии серого вещества — нейронов, с топографией рецепторной поверхности (например, кожи). Промежуточный мозг состоит из двух основных отделов: тала-мическая область, располагающаяся дорзально и гипоталамичес-кая область, располагающаяся вентрально. Границей со средним мозгом являются: дорзально — поперечная борозда верхних холмиков, вентрально — край перекреста зрительных нервов (хиазма). На границе с конечным мозгом имеется прослойка белого вещества

ное» — ядра сосцевидных тел, а также в соответствии с расположением их в этой области: «заднегипоталамическое» — самое выраженное,массивное; «медиальные» ядра; «супраоптическое» и «паравентрикулярное», располагающиеся в передней части области и тесно связанные с гипофизом.

Нервные клетки, составляющие серое вещество неоднородны. Часть нейронов настолько изменена, что они не столько биоэлектрически активны, сколько специализировались на секреции (синтезе и выделении в кровь) нейрогормонов, регулирующих активность всех желез внутренней секреции организма. Основное их количество находится в передних ядрах, связанных с гипофизом. Другая часть — изменена таким образом, что их раздражимость связана не с биоэлектропотенциалами соседних нейронов, а с изменением отдельных химических параметров внутренней среды. Их ден-дриты связанны с кровеносным руслом, и рецептируют температуру и состав крови (количество глюкозы, минеральных солей, воды, углекислоты, и пр.). Эти клетки входят в состав ядер — центров, регулирующих отдельные виды обмена веществ (углеводного, водно-солевого, жирового и др.), и называются интрорецепторами.

Белое вещество области представлено, в основном, тонкими прослойками между ядрами, а также располагается, по наружной поверхности, обеспечивая как внутренние взаимодействия, так и связь области с окружающими структурами.

В функциональном плане эта область является центральной структурой, обеспечивающей (А)«стратегическую» организацию вегетативных процессов в соответствии с внутренними потребностями организма, и (Б) оптимизацию работы внутренних органов и обменных процессов в связи с постоянно изменяющимися условиями внешней среды, т.е. с внешними возможностями. За счет тесных связей с ретикулярной активирующей системой ствола мозга гипотала-мические центры определяют (В) ритм активности практически всех процессов жизнедеятельности — от суточного, до сезонного. За счет наличия здесь видоизмененных нейронов, секретирующих нейро-гормоны, и прямых связей с гипофизом и шишковидной железой, гипоталамус обеспечивает (Г) взаимосодействие нервной и гуморальной систем в регуляции функций организма.

Субъективно активность гипоталамических центров ощущается как возникновение той или иной внутренней потребности — мотивации (пищевой, оборонительно-исследовательской, половой), направляющей текущее поведение. При удовлетворении воз-

никшей потребности в случае благоприятных внешних условий, активность центров перестраивается, что субъективно переживается как положительная эмоция (радость, удовольствие и пр.). Невозможность удовлетворить ту или иную потребность, т.е. обеспечить регуляцию обменных процессов в создавшихся условиях внешней среды, активизирует соответствующий центр, который начинает оказывать доминирующие влияния на остальные мозговые структуры. Это определяет перестройку текущего поведения, изменяет внутренне состояние, вплоть до состояния стресса, а субъективно ощущается как отрицательная эмоция.

Ядерные структуры гипоталамуса группируются в функциональные центры в соответствии с тем, какие виды обменных процессов они контролируют, причем каждый центр состоит из двух отделов — один «ускоряет», а другой «замедляет» их протекание — т.е. являющихся антагонистами, а морфологически они располагаются в противоположных частях этого образования.

Выделяют центры голода/насыщения, жажды/водного насыщения, термопродукции/термоотдачи, центры полового возбуждения/ пассивного состояния, центры ориентировочно-исследовательского поведения: агрессии/ затаивания и пр., которые направляют поведение на достижение соответствующих результатов, причем считается, что центры возбуждающего характера, например, центр голода, располагаются в латеральных отделах, а насыщения — в медиальных, хотя точная функциональная локализация не всегда может быть установлена. Ядра серобугорной области и сосцевидных тел участвуют в организации полового поведения и обеспечивают баланс температуры тела. Также в экспериментах на животных были выявлены центры «удовольствия», не связанные с какой либо конкретной мотивацией, возбуждение которых вызывает эйфорию.

Нервные центры гипоталамуса (ядра серого вещества) непосредственно связаны с нижележащими центрами продолговатого мозга и спинного мозга, обеспечивающими вегетативную регуляцию отдельных органов (дыхательный центр, сосудодвигательный и пр.) При этом имеется определенное морфологическое соответствие. Передняя группа ядер образует «трофотропную» систему, регулирующую обменные процессы с целью накопления и восстановления энергетических ресурсов, и связана с парасимпатическим отделом вегетативной нервной системы. Эта система активируется в спокойном состоянии, например, во сне. Эффекты ее возбуждения проявляются в активизации органов пищеваритель-

ной системы и угнетении практически всех остальных: дыхание становится редким и глубоким, мышцы расслабляются, снижается артериальное давление и пр.. Задняя группа ядер образует «эр-готропную» систему, обеспечивающую регуляцию обменных процессов и работу внутренних органов в условиях постоянно изменяющейся внешней среды, в стрессовых ситуациях. Она связана с симпатическим отделом, и эффекты ее возбуждения противоположны, и также она активирует систему термоотдачи и водносо-левого обмена.

Внутренняя полость промежуточного мозга — третий желудочек играет определяющую роль в секреции ликвора, за счет проникающих сюда выростов мягкой мозговой оболочки (сосудистые сплетения), и его циркуляции в межоболочечном пространстве.

12. Вопросы для самопроверки к третьему разделу

А. Спинной мозг.

Какие функции обеспечивают отдельные структуры спинного мозга?

Как в структурном плане организован спинной мозг?

Что является субстратом переднего, заднего корешков, спиномоз-говых ганглиев?

Чем образовано серое вещество спинного мозга?

5. Как организовано белое вещество спинного мозга?Б. Продолговатый мозг.

Расскажите о расположении продолговатого мозга и назовите егб основные анатомические образования. ;

Характеризуйте морфологию белого вещества.

Какие скопления нервных клеток имеются в этой части ствола мозга и какие функциональные группы они образуют?

Какие черепные нервы выходят из продолговатого мозга и что они иннервируют?

В. Задний мозг.

Опишите анатомические границы и топографию моста.

Какова общая внутренняя структура моста?

Какие анатомические структуры образованы в мостовой части ствола мозга скоплениями нейронов?

Какие черепные нервы выходят из ствола мозга в пределах моста, и что они иннервируют?

5. Расскажите о топографии ромбовидной ямки.Г. Средний мозг.

1. Какие анатомические образования составляют средний мозг^а

Чем образованы ножки мозга?

Какие структуры залегают в центральной части среднего мозга, и какую функциональную нагрузку они несут?

Как анатомически и функционально организована «крыша» среднего мозга?

Д. Черепные нервы.

На какие функциональные группы принято разделять черепные нервы?

Каковы особенности входа волокон 1, 2-ой и 8-ой пар черепных нервов в мозг?

Какие группы мышц иннервируют те или иные двигательные черепные нервы и, соответственно, какие функциональные нарушения могут возникнуть при их денервации?

Что иннервирует 5-ая пара — тройничный нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

Что иннервирует 7-ая пара — лицевой нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

Что иннервирует 9-ая пара — языкоглоточный нерв, и какие функциональные нарушения могут возникнуть при его патологии?

7. К какому отделу нервной системы относится 10-ая пара?Е. Промежуточный мозг.

Назовите и опишите анатомические структуры промежуточного мозга.

Из каких типов ядер состоит серое вещество таламуса, и в чем заключается их функциональная роль?

Какие анатомические образования выделяют в гипоталамической области?

В какие основные ядра топофафически группируются нейроны гипоталамуса?

Как изменены отдельные виды клеток гипоталамуса, и что, в отличии от типичных интернейронов, они обеспечивают в функциональном плане?

Регуляцию каких процессов обеспечивают отдельные ядерные комплексы гипоталамуса и какие, соответственно, структурно-функциональные центры принято здесь выделять?

Ж. Мозжечок.

Какие анатомические образования выделяют в мозжечке?

Какую структуру имеют полушария мозжечка?

Сколько ножек у мозжечка, и из чего они состоят в структурно-функциональном плане?

Какая неврологическая симптоматика возникает при повреждениях образований мозжечка?

3. Ретикулярная формация (РФ) ствола мозга и экстрапирамидная система контроля мышц.

В чем особенности морфологии ретикулярных нейронов, и где они распологаются?

Какие основные части принято выделять в РФ, и почему?

Как реорганизует активность РФ деятельность выше и ниже лежащих структур?

Назовите центральные структуры экстрапирамидной системы, и укажите, где они располагаются?

Как можно характеризовать влияния системы ядер этих структур на двигательную активность организма?

13. Конечный мозг (общее описание)

Конечный мозг у человека представлен парными, несколько асимметричными образованиями — полушариями большого мозга, являющимся наиболее массивной и развитой часть головного мозга. На границе со стволовой частью (промежуточным мозгом), имеется пластина белого вещества — «внутренняя капсула», представляющая собой скопление проводящих путей восходящих, и нисходящих направлений, которые связывают высшие интегративные центры полушарий со стволовыми структурами и с периферией. Полушария в своей нижней центральной части связаны друг с другом системой волокон (ко-миссуральных), объединенных в анатомически обособленые структуры, основная из которых— мозолистое тело. Серое вещество (нервные клетки) располагаются как в центральной части их оснований, образуя систему «базальных ядер», так и на их поверхности, образуя корковое вещество: на внешней части «неокортекс» — новая кора, на внутренней, подвернутой к основанию, «архи- и «палеокортекс» — старая кора. Кора имеет слоистое строение: неокортекс, общей толщиной около 5 мм, состоит из 6-и слоев нейронов разных типов, а старая кора — из 2 — 4. Внутри полушария состоят из белого вещества — отростков нейронов, фугширующихся в пучки волокон. Таким образом, полушария имеют принципиальное структурное отличие от всех остальных отделов — слоистую дифференцировку по плоскости, и, как следствие, другую функциональную организацию — «сомато-топическую», при которой распределение по коре (топография) нейронов, воспринимающих и обрабатывающих сигналы о состоянии периферии, соответствует расположению рецепторов на поверхности, например кожи, т.е. имеется «экранный» принцип отображения параметров внешней среды. Такие участки коры, с точной проекцией рецепторных элементов определенного свойства (модальности), получили название «первичная зона», или по И.П. Павлову— «корко-

вый конец анализатора» (зрительного, кожного, и пр.). Вокруг этих участков располагаются нейроны, относящиеся к системе «рассеянных элементов», или вторичная зона, которые напрямую уже не связаны с периферией, не имеют четкой модальной специфичности и обеспечивают более сложные формы анализа и интегративные процессы. Эта зона принимает участие в формировании субъективных образов внешней среды и положения тела в пространстве. Первичные зоны отдельных анализаторов в коре мозга человека располагаются на значительном удалении друг от друга в центральных частях определенных долей полушарий, а между ними выделяют «ассоциативные» зоны (зоны перекрытий). Наличие и выраженность этих зон коры является основным морфологическим отличием мозга человека от всех остальных, и представляет собой субстрат, обеспечивающий проявлений высших психических функций — устная и письменная речь, абстрактно-логическое мышление («вторая сигнальная система» по И.П. Павлову) и пр. Площадь коры одного полушария у человека составляет около 250 тыс. кв.мм., площадь зрительной зоны — 80 тыс. кв.мм. (у собаки, для сравнения, около 6,5 тыс. кв.мм.). Активность корковых зон полушарий является доминирующей, т.е. она регулирует, интегрирует, объединяет активность всех остальных мозговых структур.

Нервная ткань полушарий начинает формироваться в эмбриогенезе позже остальных мозговых структур и образуется из боковых отделов переднего мозгового пузыря путем периодических миграций нейро-бластов (зачатки нейронов) на наружную поверхность, где и происходит их созревание и превращение в те или иные типы нейронов. За счет этого образуются отдельные пластины —слои клеток коры. Сначала созревают зоны, связанные с органами чувств — «первичные сенсорные», потом первичные моторные и «вторичные сенсорные». Формирование коры продолжается и после рождения плода, особенно в течении первого года жизни, когда масса мозга удваивается, и созревают специфические «ассоциативные» зоны. Нейробласты созревающие на месте, заканчивают развитие раньше и образуют базальные ядра. Функционально эти ядра образуют «стриопаллидарную систему», обеспечивающую базовые, генетически детерминированные формы поведенческой активности — безусловные рефлексы и инстинкты.

Границами между отдельными специфическими зонами коры являются, в основном, анатомические ориентиры — борозды. Но более точно, на микроуровне, специализацию корковых зон выделяют: на основании морфологических характеристик клеточно-

го состава отдельных слоев — «цитоархитектоника» (А); на основании особенностей распространения отростков нейронов, определяющих внутрикорковые и межструктурные связи — «миелоар-хитектоника» (Б); в соответствии с распределением сосудистого русла кровеносной системы — «ангиоархитектоника» (В); с учетом времени созревания в процессе эмбриогенеза (Г). В соответствии с анатомо-функциональными характеристиками в полушарии выделяют 6 долей: ЛОБНАЯ, где формируются образы всех видов произвольных движений, вырабатывается стратегический план последовательности их реализации и команды на исполнительные структуры ствола мозга и спинного мозга (моторная кора, глазодвигательная и речедвигательная зоны);

ТЕМЕННАЯ, где возникают субъективные ощущения, связанные с кожной и мышечно-суставной чувствительностью — прикосновение, боль, тепло/холод, взаиморасположение конечностей и тела, положение его в пространстве и пр. (сенсорная кора); ЗАТЫЛОЧНАЯ, где формируются зрительные образы (зрительная кора); ВИСОЧНАЯ, где в одной части возникают слуховые образы (слуховая кора, зона речевосприятия), а в другой — обонятельные (обонятельная кора); ЛИМБИЧЕСКАЯ, обеспечивающая в системе с па-леокортексом и с подкорковыми ядрами, определенный эмоциональный и мотивационно-энергетический статус; ОСТРОВКОВАЯ, функциональная значимость которой неоднозначна. В соответствии с цитоархитектоникой выделение участков коры может быть более дробным, чем с анатомическими границами, и связано со специфическими особенностями психики человека (речь устная или письменная, музыкальные способности, и пр.). Общепринятым является выделение более 50-и специфических «полей» по классификации К. Бродмана, а с учетом миелоархитектоники выделяют до 150 отдельных участков.

Поверхность полушарий имеет сложный рельеф, определяемый бороздами 1-го порядка, которые разделяют мозг на доли, и 2-го порядка, определяющие внутри долевую топографию. Эти борозды видоспецифичны и генетически детерминированы. Кроме того, имеются борозды 3-го порядка, появляющиеся в процессе развития в первые годы жизни, они как бы накладываются на общий рельеф, определяя индивидуальную специфичность. Степень выраженности отдельных долей относительно индивидуальна, при этом, как правило, в правом и левом полушариях разная. У лиц, лучше владеющих правой рукой (около 75% европейского населе-

ния), левое полушарие несколько больше по размерам, имеет более выпуклые извилины и более выраженный рисунок борозд 3-го порядка, и наоборот — у левшей более развитым оказывается правое полушарие. Такое полушарие является доминирующим (ведущим), обеспечивая функциональную межполушарную асимметрию. Между этими крайними случаями имеются и переходные варианты, когда оба полушария развиты практически одинаково (такого индивида называют «амбидекстор») или, например, зрительная область в затылочной доле лучше развита в правом полушарии, а моторная в передних областях левого полушария, что определяет диссоциированный (распределенный) вид асимметрии, и может проявляться в соответствующих психофизиологических свойствах личности. Межполушарная асимметрия может также проявляться в специфике симптомов локальных (ограниченных) повреждений коры, например в результате инсульта.

14. Анатомическое описание полушарий конечного мозга

(топография поверхностей).

Конечный мозгу человека представлен парными образованиями — полушариями, занимающими основной объем черепа. Продольно, в сагитальной плоскости они разделены глубокой щелью, в которой расположен отросток твердой мозговой оболочки — серп большого мозга, а в глубине соединяются волокнами белого вещества, которые образуют две основные структуры — мозолистое тело (обеспечивает интеграцию симметричных областей коры — транс-каллозальный перенос) и свод с его продолжениями — столбы и передняя спайка (обеспечивает, в основном, интеграцию симметричных участков внутренних структур).

Наружная (латеральная) боковая поверхность выпуклая, прилегает к своду черепа. Внутренняя (медиальная) — плоская, нависает над мозолистым телом и мозжечком. Нижняя (базальная) — имеет сложный рельеф, определяемый костями основания черепа и прилежанием обонятельной луковицы и обонятельного тракта, перекреста зрительных нервов (хиазма), вентральными отделами промежуточного мозга (серые бугры, гипофиз, сосцевидные тела). Выделяют также края, являющиеся границами между поверхностями (верхний внутренний и нижние боковой и внутренний), и их выступающие участки — полюса (лобный, височный, затылочный). На

поверхностях выделяют глубокие, появляющиеся первыми в эмбриогенезе, борозды первого порядка, которые являются анатомическими границами долей, борозды второго порядка, определяющие внутридолевую топографию, и борозды третьего порядка, формирующиеся в раннем детском возрасте, которые накладываются на имеющиеся к моменту рождения извилины, и определяют индивидуальность топографии мозга.

Наиболее глубокой и выраженной является боковая продольная борозда (Сильвиева), в виде щели — отделяет височную долю с наружной стороны. Другая — центральная (Роландова) борозда проходит перпендикулярно, по фронтальной плоскости, и разделяет лобную и теменные доли. Начинается на внутренней (медиальной) поверхности, глубоко рассекает верхний край почти посередине, на наружной поверхности идет по направлению к височному полюсу, но до боковой борозды не доходит. Борозда моз'олистого тела, огибая, и повторяя его конфигурацию, отделяет мозговое вещество коры от белого вещества на медиальной поверхности полушарий; выше располагается поясная борозда, которая повторяет ее общую конфигурацию. Между этими бороздами выделяется массивная извилина — поясная, являющаяся основной частью лимбической доли. Теменно-затылочная борозда, определяя границы между соответствующими долями, начинается на медиальной поверхности в непосредственной близости от задней части поясной борозды, направляется к верхнему краю, глубоко его рассекает, а на боковой поверхности постепенно сглаживается. Круговая борозда островка является внутренней, не видимой снаружи складкой, между нависающими краями сопредельных частей (покрышек) лобной, височной, теменной долей и поверхностью коры в глубине боковой щели (сильвиевой). Эта борозда определяет границы островковой доли. Взаиморасположение борозд и извилин долей полушария. Лобная доля — занимает основной объем передней части полушария; снизу ограничена сильвиевой бороздой, сзади — роландо-вой, спереди заканчивается лобным полюсом.

Основные борозды: предцентральная — располагается спереди и параллельно роландовой, отделяя префронтальную кору; верхняя и нижняя лобные борозды, которые начинаются от предцентральной, идут вперед к полюсу по верхнебоковой поверхности, разделяя долю на продольные извилины; обонятельная — находится на базальной поверхности, идет вдоль внутреннего края полушария и образовалась за счет вдавления здесь обонятельного тракта в ткань мозга.

Основные извилины: передняя (предцентральная) — представляет собой складку коры, тянущуюся от верхнего края вниз до боковой щели и ограниченную с боков центральной и предцентральной бороздами; верхняя — занимает верхнюю часть доли вдоль верхнего края до полюса; средняя — располагается в центральной части между верхней и нижней лобными бороздами; нижняя — состоит из трех частей — покрышечная, которая нависает над островковой долей, глазничная, которая распространяется вперед и на базальную поверхность, треугольная, срединная часть; прямая — представляет собой полосу коры на базальной поверхности между обонятельной бороздкой и внутренним краем полушария.

Теменная доля — занимает центральную часть боковой и верхнюю часть внутренней поверхности полушария, располагается между лобной (граница — роландова борозда) и затылочной долями (граница — теменно-затылочная борозда и ее условное продолжение в нижней части), а внизу переходит в височную (граница — сильвиева борозда).

Основные борозды: постцентральная — начинается от сильвиевой борозды, поднимается вверх, параллельно центральной, и постепенно истончаясь, до верхнего края полушария не доходит; внутритеменная — отходит назад перпендикулярно от постцентральной в верхней ее трети; группа мелких, нижнетеменных — имеют дугообразную форму, и, как бы, охватывают сзади окончания борозд височной доли, которые сюда вторгаются.

Основные извилины: постцентральная — выпуклая полоска коры, тянущаяся между роландовой и постцентральной бороздами, которая как внизу соединяется с предцентральной извилиной, так и вверху, переходя на медиальную поверхность; верхняя теменная долька — участок коры вдоль верхнего края полушария, ограниченный снизу внутритеменной бороздой; нижняя теменная долька — расположена ниже этой борозды и внутренними дугообразными бороздами разделяется на надкраевую и угловую извилины и покрышечную часть, нависающую над островковой долей.

Затылочная доля — сравнительно небольшая, располагается сзади теменной (граница частично условная — теменно-затылочная борозда) и, суживаясь сзади, переходит в полюс, а внизу смыкается с височной долей; рельеф вариабельный.

Основные борозды: поперечная затылочная — является как бы продолжением внутритеменной на наружной поверхности; шпор-

ная — расположена на внутренней поверхности, начинается от перешейка поясной извилины и тянется горизонтально кзади до полюса ( в начальной части с ней смыкается под острым углом теменно-затылочная борозда).

Основные извилины: извилины наружной поверхности индивидуально изменчивые; на внутренней поверхности постоянные извилины — клиновидная, имеющая вид треугольника, стороны которого образованы теменно-затылочной и шпорной бороздами, и язычная, расположенная ниже, и занимающая основную поверхность полюса и часть базальной поверхности.

Височная доля — занимает крайнее нижнебоковое положения, резко отделена от мозговой ткани полушария сильвиевой бороздой, имеющей вид щели, имеет вытянутую, овоидную форму, передняя часть (полюс) свободно лежит в костном вместилище (средняя черепная ямка), а задняя — переходит в затылочную и теменную доли, нависая, при этом, над островковой долей (покрышечная часть).

Основные борозды: верхняя и нижняя височные, ориентированы вдоль основной сильвиевой, и рассекают наружную поверхность на три продольные полоски — извилины. На базальной поверхности имеются затылочно-височная и коллатеральная борозды, сохраняющие продольное направление, ориентированное вдоль нижнего края полушария.

Основные извилины имеют вид продольных тяжей, складок коры между основными бороздами наружной и базальной поверхностями. Сверху вниз: верхняя — особенностью является наличие в средней части дополнительных поперечных борозд, формирующих извилины Гешля; средняя — переходит в задней своей части в угловую извилину затылочной доли; нижняя — образует основную часть бокового края полушария и, без видимых анатомических границ, переходит в затылочную долю; боковая затылочно-височная — образует краевую часть базальной поверхности доли; внутренняя затылочно-височная — образует основную, срединную часть базальной поверхности, и граничит с язычной извилиной затылочной доли.

Лимбическая доля — выделение основано как на анатомических, так и на функциональных особенностях; занимает срединную часть медиальной поверхности полушария. Основная извилина — сводчатая, которая представляет собой массивный валик коры, нависающий и охватывающий мозолистое тело со всех сторон, и ограниченная изнутри бороздой мозолистого тела, а снаружи от лобной

и теменной долей — поясной бороздой. В ней выделяют верхнюю часть — поясная извилина, располагающаяся над мозолистым телом; заднюю — перешеек и гиппокамп, занимающий самую внутреннюю поверхность височной области.

15. Структура серого вещества внутренней части полушарий

(базальные ядра)

Нервные клетки базальныхядер сформировались на начальных этапах эмбриогенеза за счет ограниченной миграции нейробластов внутрь из боковых отделов переднего мозгового пузыря. Серое вещество имеет здесь слоистый характер, и на разрезе выглядит как чередующиеся полосы серого и белого цвета. Это своеобразие определило название этой части мозга — полосатое тело, которое на латыни звучит как стриатум. Функционально базальные ядра образуют «стриопаллидарную систему», обеспечивающую проявление врожденных, инстинктивных форм поведения и эмоциональную оценку достигаемых результатов, и если у животных эта система определяет основные формы поведенческой активности, то у человека она находится под доминирующим влиянием высших интегративных центров неокортекса.

Анатомически базальные ядра располагаются в толще белого вещества, в основании полушария на границе с промежуточным мозгом, отделяясь от него плотной прослойкой волокон восходящего и нисходящего направлений (внутренней капсулой). Выделяют: полосатое тело, залегающее в основании лобной и островковой доли; ограду, целиком расположенную в основании островка; миндалевидное тело, составляющее основу височной доли.

Полосатое тело — по своей структуре не однородно: состоит из отдельных ядер в виде пластин серого вещества, перемежающихся прослойками белого вещества, за что и получило свое название. Располагается в самой глубине полушария на границе с промежуточным мозгом (таламусом) и отделяется от него плотной, массивной пластиной белого вещества восходящих и нисходящих проводящих путей (внутренней капсулой). Здесь выделяют: а) хвостатое ядро, располагающееся медиально в передней части основания лобной доли, которое получило свое название из-за своеобразной вытянутой формы: передняя часть — «головка», наиболее развитая и утолщенная, средняя — «тело», и задняя, за-

<■

гибающаяся книзу, и достигающая основания височной доли — «хвост»; б) чечевицеобразное ядро, располагающееся латерально и сзади на границе с таламусом, в основном, в основании остро-вковой доли: срединная часть — «бледный шар», основное и формирующееся в онтогенезе в первую очередь скопление нервных клеток; окружающая часть — «скорлупа», состоит из серого вещества основания островковой доли.

Ограда — состоит из тонких, вертикальных пластин серого вещества перемежающихся прослойками белого, окружает снаружи полосатое тело, и также образует основание островковой доли.

Миндалевидное тело — анатомически однородное образование, занимающее все основание височной доли от полюса до задней покрышечной части, которое отличается у человека более выраженным и дифференцированным скоплением серого вещества в базо-латеральной части, которое является наиболее новым в филогенетическом плане и имеет определяющее значение в организации сложных форм эмоциональных компонентов текущего поведения.

16. Лимбическая система

Структуры старой коры (гиппокамп и цингулярная кора — серое вещество сводчатой извилины) и базальных ядер (мидалевидное тело, септальные ядра и др.) функционально объединяются в лим-бическую систему. Это структуры, которые располагаются на внутренней поверхности полушарий, окружая кольцом, или, точнее, полусферой — лимбом — ствол мозга. Они имеют много общего в эмбриогенезе, развиваясь из нижних отделов переднего мозгового пузыря, в цитоархитектонике, имея слоистую структуру, в миело-архитектонике, образуя многочисленные замкнутые (кольцевые) внутриструтурные связи, и функционально обеспечивают реорганизацию вегетативных процессов в соотвтетствии со стратегией поведения, эмоциональную поддержку деятельности, формирование мнестических процессов, в частности, обеспечивая поддержку кратковременных форм памяти и перевод их в долговременную форму. Большинство авторов под лимбической системой понимают объединение не только структур старой коры, но и некоторых ядер таламуса и гипоталамуса, а также части ретикулярной формации ствола мозга, и в функциональном плане описывают значение этого комплекса, как совокупность анализаторных аппаратов, связанных с висцеральной сферой, обеспечивающих реализацию

внутренних сигналов в поведенческую активность, определяя мо-тивационную и эмоциональную составляющие организма и соответственно модулируя интегративную деятельность высших отделов коры. Причем надо отметить особую сложность проблемы локализации функций для этого участка мозга.

Морфофункциональной основой лимбической системы является парное, симметричное образование — гиппокамп, расположенный в глубине медиобазального отдела височной доли, и вместе с окружающими сходными структурами (зубчатая извилина), образующий аммоноврог. Это полисенсорное образование является своеобразным «компаратором», модулирующим активность высших интегративных центров неокортекса. Гиппокамп имеет очень сложную систему внутренних связей, а его нейроны обладают характерной функциональной спецификой: одни из них активируются при нахождении индивида в определенном месте пространства (Place cells — «нейроны места»), другие обладают свойством генерировать специфический ритм биоэлектрической активности — тетаритм (6,5имп. веек.), организующий и модулирующий активность большинства корковых зон. Появление этого ритма связано с такими формами поведенческой активности, как настораживание, внимание, сложная перцептивная деятельность, принятие решения в сложной ситуации и сопровождается, как правило, выраженными эмоциональными проявлениями. Патологически повышенная активность гиппокампальной области может приводить к развитию неадекватных эмоциональных реакций, усилению рече-двигательной активности, изменению полового и агрессивно-оборонительного поведения, появлению персеверации. Особая, ведущая роль гиппокампальной области отводится в генезе эпилептиформных симптомов (субъективные сенсорные переживания, судорожные сокращения произвольных мышц, спазм гладких, непроизвольных мышц, явления ретроградной амнезии).

Следующей важнейшей структурой лимбической системы является миндалевидное ядро (миндалина), занимающее основание височной доли. Эта структура имеет прямые афферентно- эфферентные связи с гиппокампом и также полисенсорный вход, но преимущественно из висцеральной сферы (гипоталамуса), определяя эндокринно-гуморальную интеграцию процессов, сопро-вождающих эмоциональные состояния. Подобно гиппокампу, миндалина определяет формирование эмоционального статуса, поддерживающего сложное последовательное поведение, но находится в антагонистических отношениях с ним. При патологи-

ческих процессах поведенческие дефекты сводятся, в основном, к ослаблению реакции страха, ярости, агрессии, и сопровождаются уменьшением избирательности полового (гиперсексуальность) и пищевого поведения, а вегетативные компоненты поведения в этих случаях являются ведущими. Ранее иногда проводились нейрохирургические вмешательства в эту структуру, с целью устранения агрессивности у больных с определенными психическими заболеваниями, но, поскольку, впоследствии возникает общая эмоциональная лабильность и элементы «детского» поведения, такие операции в настоящее время не практикуются.

В нижней центральной части полушарий располагается скопление ядер серого вещества — септальная область, образующие структуру— «прозрачную перегородку», разделяющую боковые желудочки мозга. Нейроны этой области образуют важнейший пункт переключения короково-подкорковых связей лимбической системы и обеспечивают ее связь с общей активирующей ретикулярной системой ствола мозга. Кроме того она связана волокнами с обонятельной луковицей и мамилярными телами гипоталамуса. Эффекты дисфункции этой области объясняются, прежде всего, изменениями в интрацентральных взаимодействиях лимбико-рети-кулярного комплекса. Изменения высшей нервной деятельности характеризуются при этом, в общем виде, повышением уровня бодрствования и настроения, может изменяться ритмика психических процессов.. Возникает достаточно устойчивое положительное эмоциональное состояние с сексуальной окраской, устраняются или облегчаются сопутствующие болевые ощущения, изменяется лабильность фокуса внимания. Эти изменения сопровождаются выраженными вегето-висцеральными компонентами — меняются мышечный тонус, ритм дыхания и сердцебиения, артериальное давление и кровенаполнение наружных половых органов, возникает гипергидроз и общая моторная гиперактивность.

17. Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС

Белое вещество представляет собой скопление отростков нервных клеток (в основном аксонов), окруженных глиальными клетками и оболочками швановских клеток, которые содержат жироподобное вещество (фосфолипид) — миелин, обуславливающий изолированное проведение возбуждения по отдельным волокнам, с одной стороны, а с другой — специфический беловатый цвет этой части нервной тка-

ни. Практически все волокна (аксоны) организованы в пучки, играющие своеобразную роль «кабелей», соединяющих отдельные структуры ЦНС в единую систему. Образование пучков — фасцикуляция — начинается на самых ранних этапах эмбриогенеза, когда после миграции нейробластов и формирования первичных нервных центров — ядер, в процессе созревания нейронов у них отрастают аксоны, достигающие, в итоге, десятки сантиметров в длину. При этом, возникающие пучки, также как и ядра, из которых они выходят, имеют соответствующую функциональную специфику, обеспечивая проведение возбуждения определенной модальности. Интенсивная миелиниза-ция начинается достаточно поздно, после 12—16 недели, и вначале в пучках, проводящих в высшие интегративные центры сенсорную информацию — сначала в вестибулярной системе, затем в системе кожной и мышечно-суставной чувствительности, и только потом в системах дистантных анализаторов. Так формируются афферентные (восходящие) пути, морфологически оформленные в канатики, тракты, а при переходе на противоположную сторону —петли. Параллельно формируются и связи между отдельными структурами, которые морфологически оформляются также в виде пучков миелинизи-рованных волокон, которые называют ассоциативные волокна. Симметричные одноименные центры — ядра и области головного и спинного мозга объединяются специфическими волокнами — комис-суралъными, образующими в центральной части головного мозга компактные структуры — мозолистое тело и свод. Аксоны нейронов, образующих центры управляющие произвольной мускулатурой, группируются в массивные пучки — эфферентные (нисходящие) пути —:» тракты, которые также как и афферентные переходят на противоположную симметричную сторону, образуя петли. Эфферентные тракты принадлежат двум основным системам управления произвольными движениями: пирамидной, обеспечивающей точностные дифференцированные движения, и экстрапирамидной, обеспечивающей тонус мышц и регуляцию позы тела в пространстве.

Таким образом, белое вещество ЦНС обеспечивает проводниковую функцию, объединяя отдельные структуры серого вещества в единую систему и морфологически состоит из пучков миелини-зированных волокон, идущих в трех взаимно перпендикулярных направлениях:

а) поперечном — связывают одноименные структуры правой илевой частей мозга (комиссуральные структуры);

б) внутреннем, продольно-долевом — связывают структуры в

пределах одной стороны ствола или области полушария (ассоциативные волокна);

в) вертикально-продольном, с переходом на противоположную сторону — связывают центральные и периферические симметричные структуры (афферентные и эфферентные тракты), образуя проекционно-лемнисковую систему.

Центральной и самой массивной комиссуральной структурой является мозолистое тело (корпус каллозум), которое обеспечивает объединение симметричных центров неокортекса в единую ин-тегративную систему (транскаллозальный перенос навыков). Состоит из миелинизированных волокон, идущих во встречных направлениях — из правого полушария в левое, и наоборот. Располагается в основании между полушариями и отделяется от серого вещества глубокой бороздой. Имеет вид толстой пластины, средняя часть которой называется ствол, где проходят волокна из теменных и височных долей. Задняя часть тела утолщена — валик, состоит из волокон затылочных долей. Передняя часть загибается вниз, образуя колено и клюв, состоящие из волокон, объединяющих лобные доли. Волокна, выходящие из мозолистого тела в полушариях расходятся, образуя лучистости белого вещества. Под мозолистым телом располагается аналогичная пластина белого вещества — свод, которая изогнута дугой и уходит к основанию мозга двумя столбами. Состоит из волокон, объединяющих, в основном, структуры палеокортекса.

Ассоциативные волокна образуют несколько систем пучков белого вещества. Наиболее короткие — интракортикальные, не выходя за пределы коры, обеспечивают связи внутри отдельных зон и полей коры, более длинные — дугообразные, образуют поверхностную часть белого вещества, связывая соседние части извилин между бороздами; их распределение повторяет рельеф полушария. Длинные ассоциативные волокна группируются в пучки, составляющие значительную массу срединной части белого вещества полушарий. Верхний продольный пучок — связывает лобную долю с теменной и затылочной; нижний продольный пучок — связывает височную долю с затылочной; крючковидный — объединяет лобную и височную доли; поясной пучок — проходит в основании полушария и связывает, в основном, глубокие структуры лимбической и височной долей.

Наиболее сложно организованы афферентно-эфферентные пути, которые называются также проекционные тракты лемнисковой си-

стемы, за счет того, что они образуют петли — переходы волокон на противоположную симметричную сторону в определенных структурах мозга, а на границе между промежуточным и конечным мозгом компактную структуру — внутреннюю капсулу. Это структуры, обеспечивающие скоростную (возбуждение достигает центра за 10-20 мсек), дифференцированную и модально-специфическую связь периферических образований с центральными структурами (каждое данное волокно несет информацию с определенной точки тела об изменении определенных параметров внешней среды).

Основные афферентные пути в структурно-функциональном плане подразделяют на тракты, проводящие эстроцептивную (кожную — тактильную, температурную и болевую) и проприоцептив-ную (мышечно-суставную) чувствительность и главные сенсорные черепные нервы дистантных органов чувств — обоняния, зрения, слуха и равновесия (о черепных нервах см. соответств. лекцию).

Основные восходящие пути: А) боковой и передний спиноталами-ческие тракты — это скопление аксонов нейронов задних столбов спинного мозга, которые восприняв и переработав информацию о состоянии поверхности кожи (прикосновение, боль, температура) в соответствующем участке, переходят на противоположную сторону сегмента, и поднимаются в головной мозг. При этом, аксоны вышележащих сегментов накладываются на пучки нижележащих сегментов, и, таким образом, в глубине пучка (проксимально) идут волокна от нижних (каудальных) отделов тела, а снаружи (дисталь-но) — от верхних (ростральных) частей тела. В стволе мозга эти пучки образуют наружные края продолговатого мозга, центральную покрышечную часть моста, а в промежуточном мозге заканчиваются на специфических ядрах таламуса дорсо-латеральной группы. Из таламуса, после соответствующей обработки сенсорная информация по аксонам таламических нейронов поступает в кору больших полушарий — неокортекс первичных проекционных зон на нейроны 4-го (зернистого) слоя, где происходит формирование субъективных сенсорных образов.

Эти конечные аксоны сенсорного тракта образуют сначалакомпактную пластину белого вещества «нижнюю ножку» внутренней капсулы разделяющей промежуточный и конечный мозг,а затем, в полушариях веерообразно расходятся, образуя «лучистый венец» (корона радиата), являющийся основой вертикально-продольных пучков белого вещества конечного мозга; %

Б) бульботаламический тракт проводит в головной мозг инфор-*Ч

мацию о состоянии мышечно-суставного аппарата и обеспечивает формирование субъективных образов схемы тела — «мышечное чувство». Особенностью этого тракта является то, что аксоны первичных чувствительных клеток входя в спинной мозг сразу по той же стороне направляются к головному мозгу, образуя задний канатик белого вещества. Первичная обработка кинестетической информации происходит на нейронах продолговатого мозга в «тонком» и «клиновидном» ядрах. Далее тракт разветвляется на три пучка: основной переходит на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, и направляется в неокортекс аналогично основному сенсорному пути — спиноталамическому, другой пучок также перейдя на противоположную сторону направляется в мозжечок, образуя его нижнюю ножку, а третий, изгибаясь к наружи входит в мозжечок, образуя нижнюю ножку, но на той же стороне; В) спиномозжечковые тракты (передний и задний) идут двумя пучками в составе боковых канатиков и снабжают мозжечок кинестетической информацией для своевременной коррекции произвольных движений и преднастройки мышц, формирующих соответствующую позу тела. При этом: задний путь следует в мозжечок по своей стороне через нижнюю ножку, и пройдя обработку в ядрах (пробковидном), через верхнюю мозжечковую ножку попадает в ядерные центры экстрапирамидной системы среднего мозга противоположной стороны; передний путь — переключившись на ядрах спинного мозга следует к мозгу по противоположной стороне, а в стволовой части мозга переходит обратно на свою сторону и в составе верхней мозжечковой ножки вступает в кору медиального мозжечка. Далее его волокна идут аналогично заднему пути. Нисходящие проекционные пути проводят командные моторные импульсы к произвольной мускулатуре. Выделяют две основные системы: пирамидную и экстрапирамидную. Пирамидная система начинается в передних отделах неокортекса и управляет нейронами моторных ядер черепных нервов и альфамотонейронами спинного мозга, определяя точные и дифференцированные движения, а экстрапирамидная система начинается в ядерных структурах среднего мозга (красное ядро) и оказывая общее регулирующее воздействие на произвольную мускулатуру, определяет центральный мышечный тонус, перенастройку мышечных групп и сохранение позы тела. Эфферентные волокна белого вещества образуют четыре основных пучка (два коротких и два длинных): а) короткие — корково-ядерный, образован аксонами клеток Беца 5-го слоя моторной коры, которые,

спускаясь к стволовой части мозга, веерообразно сходятся, составляя значительную массу белого вещества передней части полушарий. На границе с промежуточным мозгом эти волокна группируются в пластину (центральная часть внутренней капсулы — колено), далее собираются в плотный жгут волокон, образуя основание ножки мозга, и на уровне среднего мозга и ниже переходят на противоположную сторону, заканчиваются в моторных ядрах черепных нервов, обеспечивая иннервацию мышц лица и шеи. Второй короткий — лобно-мостовой обеспечивает связь лобных отделов неокортекса с собственными моторными ядрами заднего мозга (моста), и составляет значительную часть передней ножки внутренней капсулы;

б) длинные — боковой и передний короково-спиномозговые пути, которые, начинаясь аналогично, образуют основную массу внутренней капсулы — нижнюю ножку. В стволе мозга они занимают основной объем в вентральной части, и на границе со спинным мозгом в своей основной массе переходят на противоположную сторону и спускаются в спинном мозге в составе боковых и передних канатиков. Часть волокон переходит на противоположную сторону непосредственно в своем сегменте спинного мозга.

Эфферентный путь экстрапирамидной системы объединяется в одну группу волокон — руброспинальныйтракт, который, начинаясь из центральной части среднего мозга, сразу переходит на противоположную сторону и в составе боковых канатиков спускается к отдельным сегментам спинного мозга, заканчиваясь в передних рогах и в промежуточном сером веществе.

18. Вопросы для самоконтроля по четвертому разделу

'- -^

А. Общая морфология конечного мозга. :*н 1. Какие структурные образования принято выделять в конечном мозге?

Как располагаются нейроны на поверхностной части полушарий; как в их глубине?

Что понимается под определением «первичная проекционная зона» коры?

Чем отличается структурно-функциональная организация коры мозга человека от мозга животных?

Каковы особенности формирования больших полушарий в эмбриогенезе?

На какие доли и почему принято разделяют кору полушарий большого мозга?

Б. Топография поверхностей полушарий.

Какие поверхности принято выделять у полушариев, и чем определяется, в общем, их топография?

Назовите основные извилины лобной доли, и объясните как они взаиморасположены.

Каково взаиморасположение основных извилин теменной доли?

Какими основными бороздами и извилинами определяется рельеф затылочной доли?

Какие основные извилины выделяют на поверхностях височной доли?

Назовите извилины медиальной поверхности полушария.

В. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий.

На какие общие отделы принято разделять кору, и почему?

Что понимается под термином: «соматотопическая организация»?

Поверхности каких извилин занимают первичные проекционные зоны?

Какие зоны, дополнительно к первичным, принято выделять на поверхности коры и почему?

Какие поля коры являются специфичными для человеческого мозга, и какие функциональные возможности они обеспечивают?

Где располагается центр Брока, и какие нарушения могут возникнуть при его патологии?

Где располагается центр Вернике, и какие нарушения могут возникать при его патологии?

Какие участки неокортекса участвуют в формировании специфических видов ВНД человека таким образом, что при их локальном поражении возникают такие синдромы, как некоторые виды афазии, аграфии, алексии и т.п.?

Г. Базальные ганглии; стриопаллидарная илимбическая системы мозга.

Назовите образования центрального серого вещества в основаниях полушарий и поясните их взаиморасположение.

Назовите структуры, которые принято объединять в лимбическую систему, и поясните почему.

Какие основные функциональные проявления обеспечивает лим-бическая и стриопаллидарная системы?

Какой особенностью функционирования обладает часть нейронов гиппокампа, и в каких формах поведенческой активности это проявляется?

Где располагается миндалевидное ядро, и к каким психофизиологическим последствиям может приводить его патологическое состояние?

Д. Морфология белого вещества головного мозга и проводящие пути ЦНС.

1. Как формируется и миелинизируется в эмбриогенезе белое вещество головного мозга?

2. Какие виды волокон выделяют в белом веществе мозга, и что соответственно они соединяют?

3. Назовите пучки ассоциативных волокон, и поясните что они>п: объединяют.

№ 4. Какие анатомические структуры образуют комиссуральные волокна и как они организованы?

Что понимается под определением: «проводящие пути» (эфферентные и афферентные тракты), и каковы особенности их хода в головном мозге?

Какую структуру в основании полушарий образует основная часть волокон проекционной системы?

Назовите основные афферентные тракты ЦНС и поясните особенности их топографии.

Назовите основные эфферентные тракты ЦНС и поясните особенности их топографии.

Е. Вегетативная нервная система.

1. Из каких структурно-функциональных отделов состоит вегетативная нервная система?

В чем заключаются основные морфо-функциональные отличия Ь вегетативной нервной системы от соматической?

Где располагается высший интегративный центр вегетативной й!, нервной системы, и как, в общих чертах, он организован?

Где располагаются, и что образуют центральная и периферичес-,v..- кие части симпатического отдела вегетативной нервной системы?

5. Где располагаются и что образуют нейронные скопления, входящие в центральную часть парасимпатического отдела вегетатив-

jiS ной нервной системы?

Приложение 1. Варианты письменных контрольных работ

ВИЗГ УНУ-:

Контрольная работа № 1

Вариант 1

Из каких основных структур состоит нервная система человека?

Из каких структурно-функциональных элементов состоит нервная ткань?

Какие типы нейронов выделяют в соответствии с их функциональными особенностями?

Вариант 2

1. Какие критерии лежат в основе выделения отдельных структур ЦНС?

s^l. Опишите основные структурные элементы нейрона. f*3. На какие группы подразделяют афферентные нейроны ? Вариант 3 _f-l. Основные анатомические термины, указывающие на взаимораспо-! ложение структур, и их внутреннюю структуру, приведите примеры. -2. Каковы особенности эфферентных нейронов ? -V3. Какие методы применяются при исследовании ЦНС ?

Вариант 4 ~-. Какие положения лежат в основе «нейронной теории»? ^1. Опишите основные координатные оси и плоскости, используемые в анатомии. -|~3. Какие типы нейронов выделяют по морфологическим критериям, и укажите их структурную принадлежность. Вариант 5 *Jc. Основные этапы развития анатомии.

Дайте морфологическую характеристику синаптического аппарата.

Какие структуры защищают головной и спинной мозг и каковы особенности кровоснабжения голового мозга?

Контрольная работа № 2 Вариант 1

Дайте структурно-функциональную характеристику двигательной группы черепных нервов.

Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества продолговатого мозга.

Вариант 2

Дайте структурно-функциональную характеристику чувствительной группы черепных нервов.

Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества варолиева моста.

Вариант 3

Дайте структурно-функциональную характеристику смешанной группы черепных нервов.

Опишите взаиморасположение основных ядер серого вещества и волокон белого вещества среднего мозга.

Вариант 4

Какие функциональные центры образуют структуры среднего мозга?

Опишите основные анатомические образования каудальной части ствола мозга.

Вариант 5

Какие функциональные центры образуют структуры каудальной части ствола мозга?

Опишите основные анатомические образования среднего мозга.

Контрольная работа №3

Вариант 1

1. Опишите основные извилины лобной доли.

2. Какие поля и зоны принято выделять в затылочной доле.Вариант 2

1. Опишите основные извилины теменной доли.

2. Какие поля и зоны принято выделять в лобной доле.Вариант 3

1. Опишите основные извилины затылочной доли.

2. Какие поля и зоны принято выделять в височной доле.Вариант 4

1. Опишите основные извилины височной доли.

2. Какие поля и зоны принято выделять в теменной доле.Вариант 5

Опишите основные этапы эмбриогенеза конечного мозга.

Какие структуры и почему принято объединять в «лимбическую» долю.

2. Тематика домашних заданий

Домашнее задание 1-го раздела курса.

Дайте схематическое изображение морфологических типов нейронов, подпишите составляющие элементы, и укажите структурную принадлежность данных типов.

Зарисуйте схему центральной части фронтального среза головы и обозначьте защитные структуры головного мозга.

Домашнее задание 2-го раздела курса

Дайте схематическое изображение основных типов нервной системы в эволюции и приведите примеры животных, имеющих соответствующую организацию.

Зарисуйте схематические изображения ЦНС человека на последовательных этапах эмбриогенеза, указав сроки и размеры эмбриона, и обозначьте формирующиеся структуры.

Домашнее задание 3-го раздела курса

Зарисуйте схематическое изображение поперечного среза сегмента спинного мозга и обозначьте морфологические элементы серого и белого вещества. Укажите функциональную значимость обозначенных структур.

Изобразите схематическое взаиморасположение анатомических образований продолговатого мозга и моста (на дорзальной поверхности) и подпишите их русские названия.

Нанесите на полученную схему (см. задание 2) проекцию ядер черепных нервов.

Зарисуйте схематическое изображение поперечного среза средне-

го мозга, обозначьте основные морфологические элементы и укажите их функциональную роль. Домашнее задание 4-го раздела курса

Дайте схематическое изображение наружной поверхности полушария головного мозга человека с обозначением основных борозд (1 -го порядка), его долей и полюсов.

Изобразите на центральной сагитальной плоскости, с соблюдением пропорций, медиальную поверхность полушария, мозолистое тело, ствол мозга и мозжечок. Подпишите основные анатомические структуры.

Зарисуйте цитоархитектоническую схему коры полушарий и обозначьте слои коры.

Зарисуйте (схематически) взаиморасположение основных извилин лобной, теменной, височной и затылочной долей полушария, подпишите названия, и обозначьте расположение первичных проекционных зон анализаторов.

Нанесите на полученную схему (см. задание 4) проекцию корковых полей, специфических для человеческой деятельности — центры Брока, Вернике, и т.п.

3. Вопросы семинарских занятий

Общие требования и методические рекомендации.

На семинарских занятиях обсуждаются ключевые вопросы лекционного материала курса, проводится контроль и разбор домашних заданий. Одним из требований является умение использовать полученные на лекциях знания в практической работе: при работе с препаратами, атласами, таблицами и пр. наглядными пособиями. Студенты с помощью преподавателя учатся идентифицировать и описывать анатомические структуры мозга, овладевают навыками изучения мозга и формируют естественно научный подход к изучению психического. Также в рамках семинарских занятий проводятся контрольно-тестовые работы.

Семинары № 1 и №2. Общие вопросы строения нервной системы человека, структурно-функциональной организации нервной ткани и защитных механизмов ЦНС (Раздел 1).

Морфологическая и функциональная классификации нервной системы человека.

Основы стереотаксической методики и морфометрии мозга (координатные оси и плоскости, термины, обозначающие характер

s взаиморасположения образований и особенности их внутреннего строения).

Структурные особенности нервной ткани и ее функциональные свойства.

Морфофункциональная характеристика нервных элементов нервной ткани и их структурных отделов.

Морфофункциональная характеристика ненервных элементов и нейросекреторного комплекса ЦНС.

6. Морфофункциональная организация защитных структур ЦНС+ (строение черепа, мозговые оболочки, циркуляция ликвора, ГЭБ,

особенности кровоснабжения).

К семинару студенты должны выполнить домашнее задание (см. приложение).

После изучения данного раздела студенты должны иметь общее представление о структурной организации головного и спинного мозга, знать строение нервных и глиальных клеток и уметь описывать отдельные их части. Студенты должны понимать основные анатомические термины и уметь применять стереотакси-ческие координаты при описании мозговых структур. Здесь также требуется продемонстрировать знания о том, как защищен головной и спинной мозг, какова система кровоснабжения мозга, какими структурно-функциональными комплексами обеспечивается константность внутренней среды ЦНС.

Семинар №3. Эволюция нервной системы и онтогенез ЦНС человека (Раздел 2).

1. Главные этапы филогенеза нервной системы; процессы, лежащиев основе совершенствования нервной системы; детерминантыэволюционных процессов.

2. Процессы, лежащие в основе эмбриогенеза нервной ткани; гис-1 тогенез, морфогенез, системогенез.

! 3. Последовательность и сроки формирования структур ЦНС плода. 4. Возрастные морфологические и функциональные особенности

головного мозга человека. Написание контрольной работы № 1 (варианты см. в «приложении»).

К семинару студенты должны выполнить домашнее задание (см. приложение) и знать контрольные вопросы.

После изучения данного раздела студенты обязаны знать: • когда и в каком виде возникла нервная система; как , и в связи чем она изменялась в эволюции;

• как образуется нервная пластинка, созревают нейроны,трансформируется нервная трубка;

: • стадии развития конечного мозга;

• последовательность созревания структур неокортекса вовторой половине пренатального развития;

Студенты также должны иметь понятие о принципах системо-генеза и представлять последовательность формирования отдельных систем организма.

В заключение студенты должны сдать письменную контрольную работу.

Семинары №4, №5, №6. Морфо-функциональная организации спинного мозга и мозгового ствола (Раздел 3).

Общее анатомическое описание и структурная характеристика спинного мозга.

Морфофункциональная характеристика сегменто-ядерного апп-парата спинного мозга.

Структурная организация проводящей системы (белого вещества) спинного мозга.

4. Морфофункциональная характеристика ядерных образований' продолговатого мозга.

Сравнительная характеристика морфологии белого вещества продолговатого мозга и варолиева моста.

Морфология серого вещества варолиева моста.

Проекция ядер черепных нервов на дно четвертого желудочка и характеристика их иннервационных зон.

Структурно-функциональная характеристика среднего мозга.

Анатомия и внутренняя организация ядер таламической области.

Морфофункциональная характеристика отдельных групп ядерных образований гипоталамуса.

Особенности цито- и миелоархитектоники отделов ретикулярной формации ствола мозга в плане обеспечения активирующих влияний на окружающие структуры.

Морфология и функциональное значение экстрапирамидной системы.

Особенности морфологии медиальных и латеральных (цитоархи-тектоника коры полушарий) структур мозжечка.

Структурная организация ножек мозжечка и функциональное значение мозжечка в целом.

Демонстрационно-практическая работа с натуральными анатомическими препаратами.

Написание контрольной работы №2 (вопросы см. в «приложении»).

К семинарам студенты должны выполнить соответствующие

«домашние задания» и подготовиться к контрольным вопросам по темам раздела (см. «приложение»).

В рамках одного из семинаров проводится демонстрационное практическое занятие с натуральными препаратами мозга человека, целью которого является знакомство студентов реальным видом и взаиморасположением мозговых структур, и возможность сопоставить их вид с учебными схемами и таблицами.

После изучения данного раздела студенты должны иметь конкретные сведения о:

структурной организации и функциональном значении спинного мозга;

организации серого и белого вещества продолговатого, заднего, среднего и промежуточного мозга , а также знать топографию ромбовидной ямки и иннервационные области черепных нервов, и понимать структурно-функциональные взаимосвязи основных центров ствола мозга и мозжечка.

Студенты должны ориентироваться в рисунках и схемах мозга атласа и учебной литературы, найти и правильно назвать ту или иную структуру и отдел, уметь описать их во фронтальном или сагиттальном сечениях, иметь представление о закономерностях взаимодействия отдельных структурных образованьях.

Семинары №7 и №8. Морфо-функциональная организация конечного мозга и проводящие пути ЦНС (Раздел 4).

Особенности эмбриогенеза (гистогенез и морфогенез) и возрастные изменения конечного мозга человека.

Сравнительная характеристика цитоархитектоники неокортекса передних, задних отделов, и'палеокортекса.

ы 3. Топография поверхностей полушарий (основные борозды и извилины; доли и области).

Особенности соматотопической организации отдельных областей коры и проблема локализации функций.

Организация первичных проекционных зон и специфика ассоциативных полей человеческого мозга.

6. Индивидуальные особенности морфологии полушарий и межпо-'.;* лушарная асимметрия.

7. Общая структурно-функциональная организация базальных ядерконечного мозга.

№ 8. Лимбическая система головного мозга — морфологический и

функциональный аспекты изучения. ш 9. Морфология белого вещества полушарий и проводящих путей ЦНС.

Написание контрольной работы №3 (вопросы см. в «приложении»).

К семинарам студенты должны выполнить соответствующие «домашние задания» и подготовиться по вопросам контрольной работы (см. «приложение»).

В рамках одного из семинаров проводится практическое занятие, где демонстрируются натуральные препараты полушарий мозга человека, с целью знакомства студентов с реальной топографией поверхностей полушарий и их индивидуальной спецификой, что развивает умение самостоятельно анализировать и сопоставлять теоретические и практические знания.

После изучения данного раздела студенты должны иметь специальные сведения о:

общей структурной организации полушарий конечного ;j мозга и особенностях его онтогенеза;

структурной и цитоархитектонической специфики пере-fc дних, задних, медиальных отделов;

л • топографии отдельных поверхностей полушарий;

• характеристики первичных проекционных зонах и вторич-i ных полях коры;

• взаиморасположении специфических для человека полейкоры и их значение.

Студенты также должны иметь общее представление о структуре белого вещества полушарий и лемнисковой проекционной системе ЦНС (проводящих трактов) человека. Студенты должны уметь описывать взаиморасположение структурных образований конечного мозга, представлять специфику топографии коры мозга, ориентироваться в местах переключений и перекрестов лемнисковой системы ЦНС человека.

4. Темы рефератов

1. История развития представлений о структуре и функциях мозгачеловека.

Становление анатомической науки и совершенствование методов с исследования мозга.

Нейронная теория строения ЦНС.

^1 4. Морфо-функциональная организация защитных механизмов головного и спинного мозга.5. Морфологические особенности нервной ткани, обеспечивающиеЙ функциональные возможности ЦНС.

-4

Филогенез нервной системы.

Эмбриогенез ЦНС человека и ее морфофункциональные особенности на отдельных этапах жизни.

Морфология каудальных отделов ствола головного мозга и их функциональная значимость в обеспечении витальных процессов.

Средний мозг: топография, структура серого и белого вещества, функциональные центры.

Морфофункциональная характеристика черепных нервов — топография ядер и иннервационных областей.

Таламус: морфология ядерных образований, функциональная организация специфических центров отдельных видов чувствительности.

Морфофункциональная организация гипоталамических ядер и структура центров регуляции отдельных видов обмена веществ организма.

Центральная активирующая ретикулярная система ствола мозга: отделы и характер связей, определяющие ритмику активности организма.

Экстрапирамидная система управления скелетной мускулатурой.

Лимбическая система головного мозга.

Структурно-функциональная организация мозжечка человека.

Общая структурная организация конечного мозга у человека.

Топография поверхностей полушарий большого мозга и ее отличия от мозга высших животных.

Цитоархитектоника коры больших полушарий и характеристика связей отдельных зон и полей с окружающими структурами.

Морфология и роль подкорковых ядер в организации базовых (инстинктивных) форм поведения человека.

Межполушарная асимметрия и топография специфических для человека полей коры.

Структура белого вещества (ход и распределение волокон), как субстрат межсистемных связей в ЦНС.

5. Список литературы

А. Основная.

Анатомия человека. Под ред. М.Р. Сапина. М.: Медицина, 1993, т.2., или —

Анатомия ЦНС. (хрестоматия) для психол. фак-ов. Под ред. Т.Е. Россолимо. М., НПО-«МОДЕК»,1998., или -

Хрестоматия по анатомии ЦНС. Ред.-сост. Хлудова Л.К., М., Изд. «РПО», 1998., или -

Анатомия нервной системы. В.И. Козлов и Т.А.Цехмистеренко. М., Изд. «МИР», 2003.

Атлас «Нервная система человека». Под ред. В.М. Астапова, М., Изд. «ПЕРСЕ», 2001.

Б. Дополнительная.

Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Изд-во МГУ, 1978.

Шаде Д. Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976.

Симонов П.В. Мозг. М.: Мир,1984.

Сепп Е.К. История развития нервной системы позвоночных. М.: Медгиз, 1959.

5. Семенов Э.В. Физиология и анатомия человека. М., 1997.В. Литература, рекомендуемая для работы с рефератами.

Мозг, разум и поведение. Блум Ф. И и др., М., «Мир», 1988.

Анатомия центральной нервной системы — хрестоматия. Под ред. Фельдштейн Д.И., М., 1998.

Атлас. Нервная система человека — строение и нарушение. Астапова В.М. и др., 1997.

Развивающийся мозг: системный анализ. Ата-Мурадова Ф.А., М., «Медицина», 1980.

Морфология мозга человека. Моренков Э.Д., М., Изд. МГУ, 1978.

Структура и функции коры большого мозга. Беритов И.С., М., 1969.

Анатомия и физиология (учебное пособие). Федюкович Н.И., Изд. «Полифакт-Альфа», 1999.

Мозг. Под ред. СилюноваП.В., М., Изд. «Мир», 1997.

Нерофизиологические аспекты психической деятельности. Бехтерева Н.П., Л., Изд.»Наука»,1971.

Мозг и психика. Ярвилехто Т., М., Изд. «Прогресс», 1981.

Развитие учения о мозге и поведении. Соколова Л.В., М., Изд. СПб.У, 1995.

Языки мозга. Прибрам К. М., Изд. «Прогресс», 1975.

Разумный мозг. Эделмен Дж. и др., М., Изд.»Мир», 1981.

Нерв, мышцы, синапс. Катц Б., М., Изд. «Мир», 1968.

Устройство памяти —от молекул к сознанию. РоузС, М., «Мир»,1995.

Основы нейропсихологии. Лурия А.Р., М., Изд. МГУ, 1973.

Гиппокамп и память. Виноградова О.С., М., Изд.»Наука», 1975.

«Лимбическая система» Латаш Л.П., в БСЭ, т.14, М., 1973.

Тайны анатомии. Керол Доннер, М., «Мир», 1988.

От Декарта до Павлова. Анохин П.К., М., Изд. Медгиз, 1945.

Молекулярная биология клетки. Албертс Б. И др., М., Изд.»Мир», 1994.

Неврология (учебное пособие). Мартинов Ю.С., М., 1998.

Гистология и анатомия (учебное пособие). Афанасьев Ю.И. и др., М., «Медицина», 1989.

Нервные болезни (учебник). Сепп Е.К. и др., Изд. «Медгиз», 1954.

Топическая диагностика заболеваний нервной системы. Скоро-мец А.А. и др., С-Петербург, 1996.

«Что такое психология». Годфруа Ж., М., Изд.»Мир», 1996.

Современный словарь по психологии, Минск, 1998.

Вегетативная нервная система. Кнорре А.Г., Лев И.Д., Л., «Медицина», 1977.

Слов:	32266
Символов:	181094
Размер:	353.70 Кб.

Название реферата: Учебно-методическое пособие Программа и краткий конспект лекций высшая школа психологии москва 2003 3 удк 616. 8 Ббк56. 1 Г 82