1. Импринтинг и его роль в формировании разных форм поведения
Важным и характерным компонентом раннего постнатального периода является запечатление или импринтинг. Это форма облигатного обучения, при котором очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. Поэтому запечатление иногда квалифицируют и как перцептивное научение, направленное на распознавание незнакомого в дополнении к знакомому, т.е. врождённому узнаванию. Результаты запечатления отличаются исключительной прочностью, необратимостью. [1]
Первые исследования импринтинга были проведены Сполдингом. Он проводил наблюдения за поведением цыплят впервые дни после вылупления. Ученый отметил, что в возрасте двух-трех дней цыплята начинают преследовать любой движущийся предмет, т. е. впервые описал явление импринтинга. Однако термин «импринтинг» и первые подробные описания этого явления принадлежат другому этологу, О. Хейнроту (1871–1945, «Птицы средней Европы», 1912).[2]
Хейнрот проводил исследования поведения новорожденных гусят и утят, заложив тем самым основу сравнительного метода в этологии. Представления Хейнрота были расширены и дополнены наблюдениями К. Лоренца, который отметил такое важное качество импринтинга, как необратимость. Лоренц проводил исследования поведения птенцов кряквы, голубя, галки и других видов птиц. Он подтвердил мнение Хейнрота о том, что птицы, у которых произошло запечатление облика человека, в дальнейшем будут направлять на него свое половое поведение. Лоренц отметил, что узнавание объекта запечатления не имеет врожденной основы, хотя само поведение по отношению к объекту наследственно закреплено. По мнению Лоренца, запечатление привязано к определенному периоду жизни животного – чувствительному, а впоследствии направляет его половое, «сыновнее» и социальное поведение.
В качестве объектов импринтинга могут выступать родительские особи, другие детеныши помета, будущие половые партнеры. При этом запечатлеваются типичные признаки особей того же вида или, напротив, внешние признаки врагов. В последнем случае реакция защиты формируется в результате сочетания этих признаков и предостерегающих криков или других элементов поведения родительских особей. Некоторые ученые отмечают, что импринтинг может способствовать формированию реакции на пищевые объекты и характерные для вида места обитания. Лоренц считал, что запечатлен, может быть практически любой предмет, даже в том случае, если он сильно отличается по внешнему облику от самого животного.[3]
Наблюдения показывают, что у животного могут запечатлеться определенные детали предмета, а не весь его облик. Наиболее часто импринтинг происходит в скором времени после рождения, при этом он приурочен к короткому периоду времени, имеющему четкие временные границы, – чувствительному, или сенсибельному. Лоренц считал, что сам процесс запечатления в данном случае определяется исключительно внутренними факторами (факторами эндогенной природы), однако позднее стало известно, что длительность и время начала чувствительного периода зависят от жизненного опыта животного. Были высказаны предположения, что эти сроки связаны с появлением у животного новых движений, а также с созреванием органов зрения и некоторых областей головного мозга.
Чувствительный период может быть не один, животное может проходить несколько вариантов сенсибельного периода. Например, эксперименты на цыплятах показали, что чувствительные периоды для полового и «сыновнего» поведения у них не совпадают по времени. Половой импринтинг осуществляется позднее.
К. Лоренц считал, что импринтинг относится к формам поведения, принципиально отличным от других форм научения. Большинство современных исследователей относят запечатление к формам научения. Импринтинг – научение организма тому, каким образом он должен реагировать на предмет, который запечатлелся. Импринтинг имеет отношение к формам перцептивного научения. В пользу этого утверждения говорят эксперименты, в которых животное получает специфический опыт при помощи особых стимулов. [4]
Реакция следования. В этой реакции запечатление проявляется наиболее ярко. Ее суть состоит в том, что детеныши зрелорождающихся животных вскоре после появления на свет неотступно двигаются вслед за родителями и одновременно – друг за другом. Реакция следования характерна как для домашних животных, так и для диких. Реакция следования проявляется и у млекопитающих. Она хорошо выражена у зрелорожденных животных, особенно у копытных. Их детеныши приобретают способность передвигаться через несколько часов или даже меньше чем через час после рождения. Запечатление у млекопитающих происходит как на оптические и акустические, так и на ольфакторные признаки – запах родительской особи. У изолированных от матерей детенышей импринтинг может произойти на человека, который ухаживает за ними в неволе, если детеныш впервые увидит его во время чувствительного периода. (Однако есть мнение, что в основе формирования привязанности к матери лежат, помимо запечатления, другие факторы.)
Значение формирования реакции следования велико, она ориентирована на родительскую особь и на других детенышей того же выводка. Благодаря формированию этой реакции детеныши сразу же после рождения держатся вблизи родительской особи, которой в такой ситуации легче направлять, контролировать и защищать их. Детеныши учатся отличать свою мать от других, стараются не отставать от нее. Таким образом, по К. Фабри, «быстрая конкретизация инстинктивного поведения детенышей на индивидуально опознаваемых объектах (родителях, собратьях) обеспечивает здесь формирование жизненно важных приспособительных реакций в максимально сжатые сроки».[5]
Как и другие случаи импринтинга, реакция следования приурочена к чувствительному периоду, на протяжении которого она формируется. Для формирования реакции следования необязательно подкрепление. Запечатление относится к облигатной форме научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции. Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.
Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название полового запечатления. Оно обеспечивает особи будущее общение с половым партнером. Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этом животное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития.
Половое запечатление не всегда происходит в детском возрасте, оно может наблюдаться и во взрослом состоянии. Таким образом, в ходе запечатления происходит быстрое постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет индивидуально приобретаемых компонентов. Благодаря этому инстинктивное поведение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.[6]
2. Опосредованное обучение и его роль в формировании поведения
импринтинг условный рефлекс поведение
Обучение — это появление адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта. На обучении основаны события естественной жизни животных, например формирование навыков отыскания определенной пищи, избегания опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействия с сородичами и животными других видов и т.д. В лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучается действиям, заданным экспериментатором. Примерами могут быть «слюнные» условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попадания животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражения; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п. Способность к обучению базируется на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.[7]
Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое мы называем опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на
Опосредованное обучение в несемейных группах (кратко - групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях, в их территориальных группах и сообществах.
Опосредованное обучение в семейных группах - это явление обучения молодых животных их родителями - наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих.
В формировании условных рефлексов важное значение имеет способность перенимать опыт путем подражания своим товарищам по стае и даже животным другого вида. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют имитационными условными рефлексами. Методика их образования предельно проста. В экспериментальное помещение приводят двух собак. Одну из них привязывают, и на ее глазах у второй обычным путем вырабатывают какой-нибудь рефлекс. Если теперь собак поменять местами, то станет ясно, что условный рефлекс образовался и у «зрителя».
Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи стараются избегать опасного животного, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать, что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственно испытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Л.А. Орбели (1949) указывал, что имитационное поведение – «это главный охранитель вида», так как «громадное преимущество заключается в том, что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».
Американский натуралист и писатель Э. Сетон-Томпсон (1957) пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания. Первый источник - это опыт предков, инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания - пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания - собственный опыт.[9]
В прошлом умение подражать рассматривали как показатель высокого уровня развития. Однако способность к образованию имитационных условных рефлексов связана не с уровнем развития мозга, а со степенью совершенства анализаторных систем, в первую очередь зрительного анализатора, со стадным образом жизни, с характером семейных отношений.
В основе подобного обучения лежит импринтинг. Именно запечатление родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную основу для сигнальной преемственности. Дальше следует целая система воспитания этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.[10]
Сигнальная преемственность у млекопитающих развита в неменьшей степени. Она, так же как и у птиц начинается с запечатления и реакции следования. Обучение родителями детёнышей описано для многих видов. Это выдры, волки, медведи, дельфины и др. Большое биологическое значение имеет опосредованное обучение и для полового и материнского поведения.[11]
3. Условный рефлекс
Условные рефлексы - это индивидуально приобретённые в процессе жизнедеятельности реакции организма на раздражение. Создатель учения об условных рефлексах И.П. Павлов называл их временной связью раздражителя с ответной реакцией, которая образуется в организме при определённых условиях. Условные рефлексы образуются только при определённом сочетании свойств раздражителя и внешних условий. Для выработки условного рефлекса используется сочетание индифферентного или условного раздражителя и подкрепляющего безусловного. Индифферентным называется такой раздражитель, который в естественных условиях не может вызвать данную рефлекторную реакцию, а безусловным - специфический раздражитель, который всегда вызывает возникновение этого рефлекса.
Свойства условных рефлексов.
Формируются в течение всей жизни в результате взаимодействия индивида с внешней средой. Не отличаются постоянством и без подкрепления могут исчезать. Не имеют постоянного рецептивного поля. Не имеют постоянной рефлекторной дуги. Для возникновения условнорефлекторной реакции не требуется действие специфического раздражителя.
Для выработки условных рефлексов необходимы следующие условия.
Действие условного раздражителя должно предшествовать воздействию безусловного. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей. Индифферентный и безусловный раздражители должны иметь сверхпороговую силу. В момент выработки условного рефлекса должны отсутствовать посторонние внешние раздражения. Ц.Н.С. должна быть в нормальном функциональном состоянии.[12]
Список литературы
1. Зорина З. А. Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002г.
2. Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. Изд-во: «Наука». М.: 1980г.
3. Ступина С. Б. ,Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций.
(http://www.e-reading.org.ua/bookreader.php/97783/Filip'echev_- Zoopsihologiya%3A_konspekt_lekciii.html)
4. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992г.
5. Физиология человека (http://human-physiology.ru/uslovnye-refleksy-mexanizmy-obrazovaniya-znachenie/)
6. Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г.
[1]
Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г. С.-79.
[2]
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.
[3]
Ступина С. Б. ,Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций
http://www.e-reading.org.ua/bookreader.php/97783/Filip'echev_- Zoopsihologiya%3A_konspekt_lekciii.html
[4]
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1992.
[5]
Ступина С. Б. ,Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций
Зоопсихология: конспект лекций
http://www.e-reading.org.ua/bookreader.php/97783/Filip'echev_- Zoopsihologiya%3A_konspekt_lekciii.html
[6]
Ступина С. Б. ,Филипьечев А.О. Зоопсихология: конспект лекций
http://www.e-reading.org.ua/bookreader.php/97783/Filip'echev_- Zoopsihologiya%3A_konspekt_lekciii.html
[7]
Зорина З. А. Полетаева И. И. Элементарное мышление животных. М.: Аспект Пресс, 2002. С. – 68.
[8]
Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г. С.-81
[9]
Б. П. Мантейфель. Экология поведения животных. М.: 1980. Изд-во: «Наука». Стр. 83-85.
[10]
Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г. С.-82.
[11]
Шамшикова О.А. Зоопсихология и сравнительная психология. Новосибирск: Изд. НГПУ, 2007г. С.-84.
[12]
Физиология человека (http://human-physiology.ru/uslovnye-refleksy-mexanizmy-obrazovaniya-znachenie/)