Министерство Здравоохранения и медицинской промышленности РФ
Санкт-Петербургский Государственный Медицинский университет им. акад.
И. П. Павлова
Кафедра физики
Выполнила студентка гр.123
Герасина Виктория
Санкт-Петербург
2001
Транспорт
Важным элементом функционирования мембран является способность осуществлять транспорт молекул, ионов и даже клеток. Таким образом, происходит выполнение одной из важнейших функций поверхностного аппарата клетки (ПАК) – барьерно-транспортной, благодаря которой осуществляется регулируемый обмен частицами и ионами между внутриклеточной и внеклеточной средой. Этот обмен происходит несколькими способами: свободным транспортом, пассивным транспортом, активным транспортом и транспортом в мембранной упаковке.
Свободный транспорт
Протекает через БЛС (билипидный слой плазмалеммы). Возможен лишь при наличии градиента концентраций молекул по обе стороны БЛС, в результате возникает диффузный поток, направленный (с точки зрения физики) против градиента концентрации согласно закону Фика:
I= -D
Знак «-» говорит о том, что суммарная плотность потока веществ при диффузии направлена в сторону уменьшения концентрации. СТ не требует затрат энергии со стороны клетки и прекращается при величине градиента равной нулю. С физиологически значимой скоростью СТ подвергаются малые незаряженные молекулы (вода, углекислый газ, кислород). Основным механизмом СТ является высокая подвижность липидов в БЛС, обеспечивающее молекулам небольшого размера возможность прохождения через гидрофобную фазу БЛС.
I. Пассивный транспорт
ПТ или облегченная диффузия – это движение молекул через мембрану с помощью мембранных белков (пассивные переносчики, транспортеры, каналы).
Движущей силой является энергия самого градиента и прекращается при его величине, равной нулю (состояние равновесия). Перенос незаряженных молекул, как и при СТ, осуществляется по градиенту концентрации, а
перенос ионов определяется двумя факторами: градиентом концентрации и воздействием электрического поля, что описывается уравнением Нернста-Планка:
I= -D -CUZF
Скорость ПТ зависит от величины электрохимического градиента транспортируемых молекул, повышаясь при его увеличении, но при этом существует пороговый уровень, выше которого скорость подняться не может:
V
с
Путем ПТ проходят гидрофильные молекулы среднего размера (олиго- и моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды и ионы, существуют также и пассивные переносчики для ионов воды.
II. Активный транспорт
АТ – это движение молекул или ионов против градиента концентрации (в биологическом понимании градиента), осуществляется с помощью белков переносчиков, которые называются активными переносчиками, насосами или помпами. В соответствии с законами диффузии АТ не может протекать спонтанно, поэтому для его осуществления необходима затрата энергии. Наличие насосов позволяет клетке создавать и поддерживать электрохимические градиенты молекул или ионов по обе стороны мембраны. Создание градиента ионов приводит к поляризации плазмалеммы, формированию потенциала покоя, что необходимо для функционирования нейронов и мышечных клеток, благодаря чему данные клетки могут возбуждаться, а также способны формировать потенциал действия за счет ПТ ионов по градиенту, созданному с помощью насосов. Причем их работа может быть вычислены как изменение химического потенциала или изменение энергии Гиббса:
DG= DH-T DS
Насосы работают за счет изменения своей конформации, на что идет энергия гидролиза АТФ по схеме:
АТФ= АДФ + Фн
АТ высокоспецифичен, что определяется наличием в переносчике центров связывания определенных молекул или ионов. Транспорт, при котором переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида, получил название унипорт, существует также и сопряженный транспорт или копорт, при котором транспортируется 2 вида или более молекул или ионов.
Выделяют 2 вида копорта: симпорт и антипорт. При симпорте различные ионы или молекулы переносятся в одном направлении, а при антипорте направления транспорта разных молекул (ионов) являются противоположными.
Потенциал покоя главным образом создают иона Na+
, K+
и Cl-
, чья суммарная плотность потока равна:
J = JNa
+
+ JK
+
+ JCl
-
При возбуждении клетки возникает потенциал действия (поляризация), В нервных волокнах происходит распространение потенциала действия, что приводит к возрастанию потенциала внутри клетки (отрицательный относительно внешней среды он становится положительным). Распространение потенциала действия по нервному волокну происходит в форме автоволны, при этом активной средой являются возбудимые клетки. Расчеты показали, что скорость распространения возбуждения по гладким безмиелиновым не
Рассмотренные выше механизмы транспорта не могут обеспечивать поступление в клетку или вывод из нее крупных органических соединений, макромолекул типа биополимеров, не говоря уже о надмолекулярных структурах. Эта проблема решается с помощью принципиально иного вида транспорта, осуществляемого поверхностным аппаратом клетки.
Транспорт в мембранной упаковке (цитоз)
Характеризуется тем, что на определенных стадиях транспортируемые вещества находятся внутри мембранных пузырьков, т.е. имеют мембранную упаковку. По направлению транспорта в отношении клетки выделяют 3 вида цитоза:
1. эндоцитоз
2. экзоцитоз
3. диацитоз (трансцитоз)
Эндоцитоз
может осуществляться различными механизмами, в связи с чем выделяют 3 его варианта: фагоцитоз, макропиноцитоз и макропиноцитоз.
Фагоцитозу подвергаются крупные молекулы и частицы более 1 мкм. В результате фагоцитоза образуется мембранный пузырек с транспортируемой частицей, которая называется фагосома. Ее образование является сложным процессом, требующим затрат энергии в виде АТФ. На основе фагоцитоза осуществляется защитная функция организма, так как специализированные клетки – фагоциты уничтожают различные бактериальные, вирусные и прочие чужеродные клетки, а также поврежденные или состарившиеся клетки собственного организма (например, 1 макрофаг за сутки уничтожает до 1011
старых эритроцитов).
Макропиноцитозу подвергаются клетки, размер которых составляет десятые доли микрометра. Как и фагоцитоз, макропиноцитоз является АТФ-зависимым процессом и более высокоспецифичен.
С помощью макропиноцитоза в клетку постоянно поступают олиго- и полимеры, активно используемые клеткой в регуляторных и строительных целях.
Микропиноцитоз представляет собой вариант эндоцитоза, предназначенного для молекул относительно небольшого размера (сотые доли мкм). Как правило, ему подвергаются белковые молекулы. Процесс является АТФ-независимым и встречается лишь как начальный этап диацитоза.
Экзоцитоз
– это вид транспорта в мембранной упаковке, при котором вещества выводятся из клетки во внеклеточное пространство.
В типичном варианте мембранные пузырьки, подлежащие выводу из клетки, формируются в цитоплазме. Их образование связано с функционированием аппарата Гольджи и эндоплазматической сети. Экзоцитарные пузырьки направляются к плазмалемме, в результате мембрана пузырька становится компонентом плазмалеммы, а содержимое – частью гликокаликса или компонентом внеклеточной среды со своими специфическими функциями.
Трансцитоз –
это специализированный транспорт в мембранной упаковке, характерный для некоторых эпителиальных клеток. При трансцитозе идет перенос отдельных молекул через клетку. Биологический смысл данного процесса заключается в возможности транспорта специфических молекул через эпителиальный барьеры. С помощью диацитоза синтезированные антитела переносятся через эндотелий капилляров и эпителий слизистых оболочек, где они образуют один из элементов барьерного иммунитета против вирусов, простейших, паразитических червей и бактерий.
Осмос
Многие биологически мембраны обладают свойством полупроницаемости, т.е. проницаемости для воды, но не проницаемы для веществ, растворенных в воде.
Осмос
-это перенос молекул воды через полупроницаемую мембрану в области разбавленного раствора к концентрированному. Сила, вызывающая это движение, называется осмотическим давлением . Это давление зависит от концентрации растворенного вещества и от температуры:
P=iRCT
Где R-универсальная газовая постоянная;
i-коэффициент Вант-Гоффа , который показывает во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциациимолекул.
Аномальный осмос
- это процесс переноса воды при одновременном наличии противоположно направленных осмотического и электрического градиентов. Если электрический градиент по абсолютной величине превышает осмотический , то результирующий перенос воды будет происходить по направлению электрического градиента. Это - отрицательный аномальный осмос, который, как предполагают, имеет место в осмотической работе почек при переносе воды против осмотического градиента.
При положительном аномальном осмосе результирующий перенос жидкости происходит по осмотическому градиенту.
Фильтрация
– движение жидкости сквозь пористую среду под действием гидростатического давления. Скорость фильтрации определяется уравнением Пуазейля:
где R- радиус поры
L- длина поры
h- вязкость жидкости
P1
- P2
- разность давлений между началом и концом поры
V – объем фильтрованной жидкости.
Фильтрация имеет место во многих физиологических процессах. Например: образование первичной мочи в почечных нефронах происходит в результате фильтрации плазмы крови под действием кровяного давления.