Обмін вуглеводів

/>

H OH OH H OH

Глюкозо–1–фосфат Глюкозо-6-фосфат

3. Глюкозо-6-фосфат розщеплюється фосфатазами до вільної глюкози і фосфорної кислоти:

НО ОН

CH2
O–Р=О CH2
OН

H H H H H H

OH фосфатаза + Н3
РО4

OH OH H O–P=O OH OH H OН

H OH OH Н2
О H OH

Глюкозо–6–фосфат Глюкоза

Висновок:

постійна концентрація глюкози у крові підтримується процесами глікогенолізу які знаходяться під контролем ендокринної системи: гормон глюкагон стимулює процеси розпаду глікогену до глюкози у печінці а адреналін– у м‘язах та інших внутрішніх органах. Процеси глікогенолізу прискорюються при посиленій м‘язевій роботі, переохолодженні, емоційному збудженні. Незалежно від енерготрат організму завжди в печінці залишається певна кількість глікогену (резерв для роботи головного мозку, серцевого м‘язу і «затравочний глікоген»).

Підтримання стану гомеостазу та виконання певних фізичних вправ приводить до посилення процесів розпаду глікогену та окислення глюкози. Останнє може відбуватися за безкисневих (анаеробних) умов та у присутності кисню (аеробне окислення).

Початковою стадією окислення глюкози є анаеробні перетворення.

3.3 Анаеробний розпад глюкози (гліколіз)

Умовно поділяють на дві стадії – підготовчу і основну.

Підготовча
стадія гліколізу розпочинається з активації молекули глюкози, яка через ряд ферментативних реакцій, перетворюється на дві молекули фосфогліце-ринового альдегіду:

HO OH

CH2
OH CH2
O–P=O

H H H АТФ АДФ H H H

OH OH H OH гексокіназа OH OH H OH

H OH H OH

Глюкоза Глюкозо–6–фосфат

HO OH

CH2
O–P=O НО ОН

H H H O=P–O–CH2
OH

фосфоглюкоізомераза H HO

OH OH H OH

H OH H OH H CH2
OH

Глюкозо–6–фосфат Фруктозо–6–фосфат

O

HO–P–OH HO OH

O–CH2
OH O=P–O–CH2
OH

фосфофруктокіназа H HO

H H OH HO OH

OH H CH2
ОH H OH H CH2
O–P=O

Фруктозо–6–фосфат Фруктозо–1,6–дифосфат

O

HO–P–OH OH

O–CH2
OH CH2
–OP=O OH

альдолаза C=O OH + CH2
–OP=O

H H OH HO OH CH2
–OH CH=O OH

OH H CH2
О–P=O CH2
–OH

Фруктозо–1,6–дифосфат Диоксіацетонфосфат

OH OH

CH2
–OP=O CH2
–O–P=O

CH=O OH ізомераза
CH–OH OH

CH2
–OH C=O

H

Диоксіацетонфосфат Фосфогліцериновий альдегід

Отже
:

підготовча стадія гліколізу регулюється двома алостеричними факторами: гексокіназними та фосфофруктокіназними ферментними системами, які при низьких концентраціях АТФ у клітині запускають процеси гліколізу. В ході підго-товчої стадії гліколізу витрачається дві молекули АТФ.

Основна стадія гліколізу
– сукупність ферментативних реакцій по перетворенню фосфогліцеринового альдегіду до піровиноградної чи молочної кислоти.

1. Окислення ФГА. до фосфогліцеринової кислоти за участю ферменту гліцер-альдегід–3–фосфатдегідрогенази (активна частина коферменту – тіолова група та окислена форма НАД+
):

CH=O H–C–OH С=О

CH–OH SF SF

CH2
–O–P=O + HS–F CH–OH НАД+
НАДНН CH–OH

HO OH CH2
–O–P=O CH2
–O–P=O

HO OH HO OH

макроергічний зв‘язок

C=O C=O OH СOOH

SF O–P=O CH–OH

CH–OH + H3
PO4
OH АДФ АТФ CH2
–O–P=O

CH2
–O–P=O – HS–F CH–OH OH HO OH

HO OH CH2
–O–P=O

OH

1,3-дифосфогліцеринова кислота (ФГК) 3-ФГК

СOOH COOH OH

CH–OH фосфогліцеромутаза CH–O–P=O

CH2
–O–P=O CH2
–OH OH

HO OH

3–фосфогліцеринова кислота 2–фосфогліцеринова кислота

2. Перетворення фосфогліцеринової кислоти до піровиноградної чи молочної кислоти:

COOH OH COOH OH COOH

CH–O–P=O енолаза (–Н2
О) C–O–P=O АДФ АТФ C=O

CH2
–OH OH CH2
OH CH3

2–ФГК 2–фосфоенолпіровиноградна кислота (ПВК) ПВК

COOH СООН

C=O НАД НН НАД+
СН–ОН

CH3
СН3
ПВК молочна кислота

Отже
:

в ході гліколізу виділяється 6–7 % потенціальної енергії глюкози у вигляді 2 молекул АТФ. Кінцевими продуктами гліколітичних процесів окислення вугле-водів є піровиноградна кислота (нормальні фізіологічні умови) чи молочна кис-лота (за недостатньої кількості кисню). Остання, як сильна органічна кислота, «закислюючи» середовище інгібує активність алостеричних факторів, запобіга-ючи перевтомі.

У молочній чи піровиноградній кислоті ще міститься до 93 % потенційної енергії глюкози, яка виділяється в заключній, аеробній фазі перетворення вуглеводів. Аеробна фаза характеризується розпадом продуктів гліколізу (молочної кислоти чи ПВК) до вуглекислого газу і води з виділенням великої кількості енергії. Кін-цевим акцептором електронів і протонів є тканинний кисень. Складається з під-готовчої стадії і циклу трикарбонових кислот.

3.4 Аеробного перетворення вуглеводів

Підготовча стадія
аеробного перетворення вуглеводів характеризується перетво-ренням ПВК чи молочної кислоти в активну форму ацетил–КоА. На даному етапі виділяється близько 7 % енергії що акумульована у відповідних метаболітах:

CO2

COOH СООН
НАД+
НАДН
2

CH–OH НАД+
НАДНН С=О H
S–КоА СН3
–С=О

CH3
лактатдегідрогеназа СН3
піруватдекарбоксилаза S–KoA

Цикл трикарбонових кислот

–
сукупність ферментативних реакцій за участю трикарбонованих кислот. Вони розпочинаються взаємодією ацетил–КоА з щавлево-оцтовою кислотою і закінчуються розпадом яблучної кислоти до щавлево-оцтової кислоти. В ході даних реакцій відновлюється окислені форми дегідрогеназних ферментних систем та виділяється вуглекислий газ:

C=O O=C–COOH C=O

SKoA + CH2
цитратсинтетаза SKoA H–OH – HS–KoA

CH3
COOH CH2
аконітатгідраза

HO– C–COOH

CH2

COOH

ацетил–КоА щавлево-оцтова кислота цитрил–КоА

COOH COOH COOH

CH2
CH2
CH2

HO–C–COOH – H2
O C–COOH +H–OH CH–COOH НАД НАДНН

CH2
CH HO–CH ізоцитрат-–

COOH COOH COOH дегідрогеназа

лимонна кислота цис-аконітова ізолимонна

– CO2
– CO2

COOH COOH COOH

CH2
CH2
+НАД+
НАДНН CH2

CH–COOH CH2
+НS–F –CO2
CH2

C=O C=O –кетоглутарат– C=O

COOH COOH дегідрогеназа S–KoA

щавлево–янтарна –кетоглутарова сукциніл–КоА

COOH СOOH COOH

CH2
CH CH2

ГДФ ГТФ CH2
ФАД+
ФАДНН CH H–OH CH–OH НАД+
НАДНН

COOH COOH COOH

янтарна кислота фумарова яблучна кислота

СOOH

CH2

C=O

COOH

щавлево-оцтова кислота

Отже
:

енергетичний ефект підготовчоїх стадії аеробного окислення становить 6 молекул АТФ (дві відновлені форми НАД-залежних ферментів); енергетичний ефект циклу Кребса {3 НАДНН, 1ФАДНН, 1ГТФ}=12 молекул АТФ.

Поскільки одна молекула глюкози розкладається на дві молекули фосфогліцери-нового альдегіду, то загальний енергетичний ефект аеробного окислення глюкози становить 182=36 молекул АТФ, а враховуючи дві молекули АТФ гліколітич-ного окислення –38 молекул АТФ.

В 38-и молекулах АТФ акумулюється тільки 50 % потенційної енергії глюкози (кДж) а інші 50 % виділяються у вигляді тепла.

Питання для самоконтролю

1. Розкрити суть ферментативного перетворення вуглеводів у харчовому тракті людини.

2. Поширення вуглеводів у організмі людини. Фізіологічне значення глюкози.

3. Синтез глікогену з глюкози (глікогенез). Хімізм процесу, фактори регуляції.

4. Розпад глікогену до глюкози (глікогеноліз). Хімізм процесу, фактори регуляції.

5. Характеристика підготовчої та основної стадій анаеробного розпаду (гліколіз). Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.

6. Характеристика підготовчої та основної стадій аеробного розпаду вуглеводів. Хімізм процесу, фактори регуляції, енергетичні ефекти.