Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

На правах рукописи

Заличева Ирина Николаевна

Закономерности и факторы устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению

03.02.08 – экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Петрозаводск - 2010

Работа выполнена в Северном научно-исследовательском институте рыбного хозяйства Петрозаводского государственного университета (СевНИИРХ ПетрГУ)

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессорКитаев Станислав Петрович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессорСимаков Юрий Георгиевич

доктор биологических наук, профессорНемова Нина Николаевна

доктор биологических наукКалинкина Наталия Михайловна

Ведущая организация:

Институт озероведения РАН

Защита состоится " 10
" ноября
2010 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212.190.01 при Петрозаводском государственном университете эколого-биологическом факультете по адресу: 185910, Республика Карелия, Петрозаводск, пр. Ленина, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета

Автореферат разослан "" 2010 г.

Ученый секретарьдиссертационного совета,кандидат биологических наукИ.М. Дзюбук

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы.
Глобальное загрязнение наземных и водных экосистем привело к тому, что токсический фактор стал неотъемлемой частью абиотической составляющей внешней среды. На современном этапе экологическая ситуация на водоемах все более осложняется, принимая, зачастую, регионально кризисные формы с неблагоприятным прогнозом.

Устойчивость водных экосистем к антропогенному воздействию существенно зависит от региональной нормы реакции, эволюционно связанной с природно-климатическими (зональными) и биогеохимическими (азональными) факторами ее формирования. В связи с этим, выявление географических закономерностей и особенностей функционирования экосистем, определяющих токсикорезистентность водных биоценозов, является актуальным направлением экологической токсикологии.

В то же время, действующая в России нормативная база регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водоемы основана на общефедеральных рыбохозяйственных предельно допустимых концентрациях (ПДК), которые не учитывают функциональные особенности устойчивости к загрязнению пресноводных экосистем, расположенных в различных природно-климатических зонах и биогеохимических провинциях. Несомненно, это негативно отражается на адекватности нормирования и контроля загрязнения поверхностных вод и, прежде всего, в северных регионах с пониженной биологической и гидрохимической забуференностью, а по естественным элементам - для водоемов с их низким природным содержанием. В результате, экологическая некорректность системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК может привести к ухудшению токсикологической ситуации на водоемах и большим ресурсным потерям.

Без достаточно глубокого изучения свойств экосистем и факторов, формирующих их норму реакции на различные типы токсикантов невозможно создать адекватную методологическую базу лимитирования и раннего предупреждения отрицательных экологических последствий антропогенного загрязнения поверхностных вод. Перечисленные обстоятельства ставят разработку теоретических основ нормирования токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающих зональные и азональные факторы их резистентности, в ряд наиболее актуальных теоретико-прикладных проблем. Это особенно важно и актуально для России, территория которой охватывает пять природно-климатических зон и включает множество разнообразных биогеохимических провинций, что обусловливает существенную разнокачественность водных экосистем по их устойчивости к антропогенной нагрузке.

Цель и задачи исследований.
Целью работы являлось выявление зональных и региональных закономерностей и особенностей устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной интоксикации. В ходе исследований решали следующие задачи:

1. Показать зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности водных экосистем.

2. Изучить влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоемов разных природно-климатических зон на токсикорезистентность гидробионтов и токсичность поллютантов (металлы, пестициды, нефтепродукты).

3. Дать зональную характеристику токсикорезистентности пресноводных биоценозов.

4. Изучить сезонную динамику устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне.

5. Исследовать зависимость токсикорезистентности представительных популяций гидробионтов различных биогеохимических провинций к металлам от их природного содержания в водоемах.

6. Выявить эколого-токсикологические особенности влияния ацидификации на водные биоценозы зоны северной тайги в условиях их антропогенной токсификации и эвтрофикации.

7. Изучить формирование нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление водной среды и токсическое воздействие металлами.

8. Дать оценку экологической обоснованности действующей системы регламентирования антропогенного загрязнения водных экосистем.

9. Разработать предложения по повышению экологической значимости рыбохозяйственных ПДК для веществ, поступающих в поверхностные пресные воды.

Научная новизна и теоретическое значение.
Впервые в России на единой методологической и методической основе проведены сравнительные эколого-токсикологические исследования закономерностей и факторов устойчивости пресноводных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенному загрязнению.

Изучена зависимость токсикорезистентности биоценозов водотоков, водохранилищ и озер от зонально значимых параметров среды, показан зональный характер ведущих абиотических и биотических факторов забуференности пресноводных водоемов. Впервые проведен анализ широтной изменчивости устойчивости к интоксикации озерных биоценозов в пределах северотаежной зоны и изучена ее корреляция с ведущими экологическими факторами, отражающими региональную специфику.

Впервые изучена сезонная динамика устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне. Показано, что окологодовые (сезонные) ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Выявлены общие межзональные закономерности сезонной динамики токсикорезистентности водных биоценозов и региональные особенности.

Впервые дана характеристика адаптационной пластичности популяций зоопланктонных организмов в условиях хронической интоксикации металлами, показана эффективность использования конкурентоспособности в качестве интегрального критерия популяционной адаптации гидробионтов к антропогенной токсификации на уровне межвидовых связей.

Впервые в широком географическом диапазоне (Карелия, Хакасия, Приморский край, Южный Урал и Восточно-Казахстанская область) проведены сравнительные исследования токсикорезистентности представительных для различных биогеохимических провинций популяций гидробионтов к металлам, показана зависимость региональной нормы реакции к интоксикации металлами от их природного содержания в водоемах, выявлены количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия токсикорезистентности гидробионтов.

Впервые проблема закисления водных экосистем таежной зоны рассмотрена (на примере Карелии) в эколого-токсикологическом аспекте. Выявлены зональные особенности проявления биологической активности регионально приоритетных поллютантов (металлы, нефтепродукты, пестициды, формальдегид, минеральный фосфор), в условиях различной степени закисления и гумификации вод. Впервые разработана и апробирована биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод зоны северной тайги.

Впервые в водной токсикологии дано комплексное системное представление о биотических и абиотических закономерностях и особенностях функционирования пресноводных экосистем России в условиях антропогенного загрязнения, что является частью решения фундаментальной проблемы токсикорезистентности водных биоценозов с экологических позиций.

Практическое значение.
Основные выводы и рекомендации, сделанные в работе, направлены на повышение экологической значимости и обоснованности рыбохозяйственных ПДК и могут составить методологическую и методическую базу регионального нормирования антропогенной нагрузки на водоемы России. Результаты исследований нашли отражение в "Методических указаниях по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов загрязняющих веществ для воды водных объектов, имеющих рыбохозяйственное значение" (М: ВНИРО, 1998, п. 1.6 "Установление региональных нормативов").

Применение в лабораторных исследованиях рекомендованного теста на конкурентоспособность в качестве интегрального показателя жизнеспособности популяций при изменении среды обитания повысит экологическую значимость результатов токсикологических экспериментов.

Учет выявленных закономерностей сезонной динамики токсобности водных экосистем при разработке предельно допустимых сбросов (ПДС) и предельно допустимой экологической нагрузки (ПДЭН) от предприятий позволит свести к минимуму токсикологическую нагрузку на водоемы в критические периоды развития биоценозов.

Оценка степени закисления поверхностных вод по разработанной региональной шкале ацидорезистентности зоопланктонных организмов повысит экологическую эффективность прогнозирования, ранней диагностики и предупреждения негативных последствий антропогенной ацидификации водоемов таежной зоны Европейского Севера России. Полученные уравнения регрессии зависимости токсичности металлов и органических поллютантов от рН и цветности водной среды могут быть использованы при расчете их критической токсикологической нагрузки на водные экосистемы зоны северной тайги.

Основные защищаемые положения:

1. Устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению в значительной степени определяется ведущими биотическими и абиотическими факторами водной среды, имеющими четко выраженный зональный характер.

2. Биогеохимические провинции с различным содержанием природных веществ (элементов) в поверхностных водах обусловливают формирование специфической региональной нормы реакции гидробионтов на антропогенную нагрузку естественными для среды обитания компонентами.

3. Токсикорезистентность гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне не является величиной постоянной, изменяясь во времени в соответствии с окологодовыми (сезонными) ритмами функционирования водных экосистем.

Апробация работы.
Материалы диссертации были доложены и обсуждены на научно-технической конференции "Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР" (Петрозаводск, 1987); I-ой Всесоюзной конференции по рыбохозяйственной токсикологии (Рига, 1989); ХХIII конференции по изучению водоемов Прибалтики (Петрозаводск, 1991); VI съезде ВГБО (Мурманск, 1991); Международной конференции по проблеме "Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера" (Петрозаводск, 1995); заседаниях научно-консультационного совета по рыбохозяйственной токсикологии МИК (Ярославль, 1996, 1997, 2002; Санкт-Петербург, 1999); I съезде токсикологов России (Москва, 1999); научной конференции "Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях" (Петрозаводск, 2002); Всероссийской конференции с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья "Современные проблемы водной токсикологии" (Борок, 2002); Международной конференции "Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах" (Москва, 2002); II и IV Международной научной конференции "Биотехнология – охране окружающей среды" (Москва, 2004, 2006).

Публикации.
По теме диссертации опубликована 41 печатная работа, в том числе 11 статей в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы.
Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения и выводов, списка литературы, приложения, содержащего 32 таблицы. Общий объем диссертации - 410 страниц, работа содержит 72 рисунка и 68 таблиц. Список литературы включает 833 наименования, из них - 226 работ зарубежных авторов.

Содержание работы

1. Материал и методы

В работе представлены и обобщены результаты многолетних исследований лаборатории экологической токсикологии и биомониторинга СевНИИРХ ПетрГУ, проведенных в 1985-2007 г.г. с участием автора или под его руководством, а также результаты собственного анализа литературных данных по эколого-токсикологическим аспектам формирования устойчивости пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению.

При проведении токсикологических экспериментов применяли стандартные методики [Методические рекомендации по установлению эколого-рыбохозяйственных нормативов…, 1998]. Исходя из поставленных задач, в качестве основного регистрируемого параметра во всех опытах использовали показатель смертности. Исключение составляют модельные популяции планктонных организмов, функциональное состояние которых при хроническом воздействии оценивали по показателям численности и биомассы. Биомассу ветвистоусых рачков определяли по формуле Е.В. Балушкиной и Г.Г. Винберга перерасчетом после измерения их длины тела под бинокуляром [Общие основы…, 1979].

В острых опытах, наряду с традиционным определением LT50 (время гибели 50-ти процентов подопытных в остролетальных концентрациях) и LC5024 (остролетальная концентрация реагента, вызывающая гибель 50-ти процентов подопытных за 24 часа), широко использован метод ступенчатой нагрузки. Тест-объекты в течение равных промежутков времени (1 сутки) подвергали действию концентраций веществ, возрастающих в арифметической или геометрической прогрессии при условии отсутствия отхода в опытных вариантах по сравнению с контролем и фиксировали величину LT50. Начальную концентрацию токсикантов выбирали заведомо малой, чтобы не вызывать мгновенной гибели организмов ни в одном из вариантов. Критерием устойчивости гидробионтов и токсичности реагентов служила критическая токсикологическая нагрузка, вызывающая гибель 50-ти процентов организмов в опыте (КТН50), равная сумме произведений заданных концентраций токсиканта на время экспозиции в них.

В хронических экспериментах определяли пороговую концентрацию (ПК), обусловливающую отклонение параметра от контрольного уровня на 20 % [Строганов, Колосова, 1971], максимальную недействующую концентрацию (МНДК), не вызывающую достоверных различий параметра в опыте по сравнению с контролем и расчетную величину полученной в эксперименте МНДК (LC0).

Оценку сапробности зоопланктоценозов проводили по методу Пантле и Букка, индекс видового разнообразия (ИВР) определяли по формуле Шеннона-Уивера [Макрушин,1974]. Расчет токсобности ценозов осуществляли по видовому составу руководящих комплексов, соотнесенных со шкалой токсобности организмов по ГОСТ 17.1.2.04-077.

Статистическую обработку материала проводили стандартными методами с использованием корреляционного, регрессионного и полиномиального трендового анализа [Ивантер, Коросов, 2003]. Значения LC5024 и LC0 определяли методом регрессионного и пробит-анализа, LT50 и ПК – графическим методом. Достоверность различий средних оценивали по двухвыборочному t-тесту Стьюдента с различными дисперсиями (р ≤ 0.05).

Исследования влияния факторов водной среды
на устойчивость гидробионтов к интоксикации проведены в 1989-1990 г.г. в регионе Карелии, Южного Урала и Восточно-Казахстанской области (ВКО). В качестве фоновой среды в экспериментах изучена вода из 24 водоемов Южного Урала, расположенных в среднегорном лесостепном и степных районах Башкирии и Челябинской области, 24 водоемов ВКО (зона горной тайги, лесостепи и степи) и 6 водоемов Карелии (зона северной тайги).

Основным тест-объектом на Южном Урале и ВКО служили регионально представительные гаммариды (GammaruslacustrisL.) – олиготоксобный, широко распространенный вид. В Карелии использованы индикаторные и представительные для региона гидробионты: лабораторные культуры (ScenedesmusquadricaudaTurpBreb, DaphniamagnaStraus) и рыбы (CoregonuslavaretusL. и SalmoirideusGib.) в период раннего онтогенеза.

В качестве тест-реагентов взяты сульфат меди, никеля, цинка и калия, нитрат свинца, нефтепродукты (солярка и бензин А-76), а также сельскохозяйственные пестициды – ДДВФ (диметилдихлорвинилфосфат) и прометрин (2-метилтио-4,6,бис (изопропиламино)- 1,3,5 сим-триазин).

О степени стабильности реагентов в водной среде судили по коэффициенту персистентности (Кп), равному отношению конечной и начальной токсичности растворов по LT50 при экспозиции 15 или 30 суток. Тестирование в Карелии проводили на дафниях, в других регионах - на гаммаридах. Изучение персистентности представляет значительный интерес для цели наших исследований, т.к. позволяет оценить в первом приближении способность фоновых сред к самоочищению.

Гидрохимические исследования в Карелии проведены лабораториями гидрохимии ИВПС КНЦ РАН и СевНИИРХ, в других регионах – ЦГХЛ соответствующих базовых предприятий цветной металлургии по стандартным методикам [Лурье, 1973]. В связи с тем, что суммарный хлорофилл достаточно точно отражает трофический статус водоема на данный период времени [Винберг, 1960], при закладке опытов определяли содержание хлорофилла а, в, и с в используемых фоновых средах. Анализ проб хлорофилла проводили в лаборатории гидрохимии ИВПС КНЦ РАН по общепринятой методике [Scor-UNESKO..., 1960].

Для расчета по уравнениям регрессии токсикометрических параметров металлов использовали значения разных уровней минерализации, содержания хлорофилла, магния и сульфатов, соответствующие средним показателям различных типов и классов озер по классификации С.П. Китаева (2007) и ГОСТ 17.1.2.04-77.

Материалом для изучения факторов устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон служили сведения, полученные в результате обобщения и собственного анализа в зональном аспекте опубликованных данных [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Водохранилища мира, 1979; Китаев, 1984; Пидгайко, 1984; Никаноров, Жулидов, 1991]. Для характеристики руководящих ихтиологических комплексов использовали многолетние данные по видовому составу промысловых уловов рыб во внутренних водоемах СССР [Лузанская, Савина, 1956; Озера Карелии, 1959; Смирнов, 1964; Лузанская, 1965; Ковалева, 1972; Шимановская, Чистобаева и др., 1977; Водохранилища мира, 1979; Исаев, Карпова, 1989]. Относительную ихтиомассу отдельных видов рассчитывали как процент от суммарного среднемноголетнего улова.

Анализ возрастной токсикорезистентности
рыб проведен по результатам собственных многолетних исследований токсикометрии флотореагентов, компонентов буровых растворов, солей металлов и халькофильных элементов. Использованы также данные аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК.

Тест-объектами в опытах на рыбах служили: радужная форель (Salmo gairdneri Rich.), семга (SalmosalarL.), кижуч (Oncorhynchus kisutch Walbaum), ладожская форель (Salmo trutta morpha lacustris L.), нарвская кумжа (Salmo trutta trutta L.), пелядь (Coregonus peled Gmelin), сиг (Coregonus lavaretus L.), ряпушка (CoregonusalbulaL.) пелсиг (гибрид пеляди с сигом); на планктонных организмах - лабораторная культура представительного для водоемов Карелии ветвистоусого рачка DaphniapulexLeydig. В качестве тест-реагентов использованы медный купорос, бихромат калия и гербицид Ситовит.

Закономерности сезонных изменений функционального состояния популяций гидробионтов
в норме и при токсификации изучены на лабораторных культурах рыб (PoeciliareticulataPeters), водорослей (ScenedesmusquadricaudaTurp. Breb., ChlorellavulgarisBeyer) и дафний (DaphniamagnaStraus) и двух видах ветвистоусых рачков (Simocephalusvetulus (O. F. Mьler), DaphniapulexLeydig), отловленных в одном и том же природном водоеме.

Исследование сезонной токсикорезистентности гуппи проводили в течение года на односуточных мальках. По окончании хронических экспериментов (экспозиция 28 сут.) у подопытных определяли интенсивность дыхания [Строганов, 1962], массу и длину тела. Эксперименты на популяциях планктонных организмов вели круглогодично при постоянной освещенности и температуре 16-190 С. Природные популяции Cladocera и московской культуры Daphniamagna, полученной в лаборатории экологической токсикологии ВНИРО, в течение месяца адаптировали к условиям содержания в аквариальной СевНИИРХ. В опытах на зоопланктонных организмах учитывали суммарную биомассу и возрастную структуру популяций, на водорослях - индекс замедленной флуоресценции (ИЗФ). Тест-реагентами служили сульфат меди и никеля.

Материалом для анализа сезонной динамики токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне
послужили опубликованные данные многолетних академических исследований по лимнологии водохранилищ и озер [Мордухай-Болтовская, 1955; Деньгина, 1964; Луферова, Монаков, 1966; Андроникова, 1971; Цееб, Травянко и др., 1972; Кожов, Помазкова, 1973; Мешкова, 1973; Петрович, 1973; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978; Бушман, 1982; Куликова, 1982, 1984, 1992; Лозовик, Пальшин и др., 1989], обработанные нами в соответствии с рассматриваемой проблемой.

Закономерности формирования популяционной нормы реакции на закисление
водной среды изучены на лабораторных культурах зеленой водоросли Scenedesmusquadricauda (Turp.) Breb (в пяти повторностях) и ветвистоусого рачка DaphniapulexLeydig (в двух повторностях).

Исследования популяционного адаптивного потенциала зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов
проведены на DaphniapulexLeydig. С целью обеспечения достаточной генетической гетерогенности исходного материала, для формирования модельных популяций использованы "дикие" дафнии, отловленные в природном временном водоеме и адаптированные к условиям аквариального содержания в течение 2 месяцев. Тест-реагентами служили сульфат меди и нитрат свинца.

Адаптацию модельных популяций к металлам осуществляли методом ступенчатой нагрузки Перевод в новую концентрацию проводили через 30-40 суток, когда популяция достигала достаточной численности и биомассы насыщения. Часть адаптированной на данной ступени популяции оставалась в прежних условиях в течение 1 года. По окончании адаптационного периода модельные популяции, сформированные при разных уровнях содержания в воде Cu и Pb, тестировали на устойчивость к острой и хронической интоксикации соответствующим металлом. Для определения относительной токсикорезистентности адаптированных популяций каждый раз по полной схеме ставили вариант с неадаптированными дафниями, культивируемыми в течение года на фоне чистой воды (контроль). Функциональное состояние модельных популяций оценивали на 28-е сутки хронического эксперимента по численности и биомассе молоди (juvs), половозрелой части популяции (ad ) и их суммарным показателям (juv + ad).

Для дополнительной оценки изучен уровень конкурентоспособности
адаптированных популяций D. pulex при совместном культивировании с лабораторной культурой ветвистоусого рачка SimocephalusvetulusO.F. Mьller. В связи с тем, что S. vetulus не был адаптирован к повышенному содержанию металлов, эксперименты проведены на фоне чистой воды. Зависимость токсикорезистентности к металлам и функционального состояния двух видов Cladocera от их содержания в моно- или поликультуре оценивали по результатам хронического эксперимента при экспозиции 28 суток. Регистрируемые параметры – суммарная биомасса и ПК металла.

Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции природных популяций гидробионтов
изучены по результатам полевых исследований, проведенных в 1985-1990 г.г. в Карелии, в 1985 г. в Хакасии, в 1986 г. в Приморском крае, в 1987 и 1990 г.г. на Южном Урале и в 1988-1989 г.г. в Восточном Казахстане.

При выборе "маточных" водоемов исходили из того, что обследуемые популяции не должны подвергаться прямому антропогенному воздействию, а их норма реакции в достаточной степени отражать региональную устойчивость биоты. Изучена токсикорезистентность водных организмов, относящихся к трем экологическим группам: зоопланктону (дафнии, циклопы, симоцефалус), зообентосу (моллюски, гаммариды, пиявки, турбеллярии, личинки поденок, веснянок, ручейников) и нектону (рыбы), из 9 водоемов Хакасии, 19 водоемов Приморского края, 40 водоемов Южного Урала, 29 водоемов Восточного Казахстана. Приоритетным объектом были выбраны гаммариды (GammaruslacustrisL.), как олиготоксобный вид, наиболее широко представленный в водоемах всех обследованных регионов. В Карелии эксперименты ставили на фоне воды из 6 водоемов. Индикаторными и представительными гидробионтами были зеленые водоросли Scenedesmusquadricauda (Turp.) Breb, ветвистоусые рачки DaphniamagnaStraus, икра и личинки рыб (SalmoirideusGibbons, Coregonuspeled (Gmelin), CoregonuslavaretusL.). Тест-реагентами служили молибденат натрия, вольфрамат натрия, сульфат меди, цинка и никеля, нитрат свинца.

При обсуждении результатов исследований использованы следующие понятия:

- представительные популяции гидробионтов - региональные популяции данного вида или экотипа (в отличие от индикаторных, не являющихся аборигенными для конкретного региона или водоема);

-маточный водоем – среда обитания представительных гидробионтов;

-пороговая концентрация надфоновая – максимальная недействующая добавка металла к его природному фоновому содержанию в водоеме; абсолютная – сумма надфоновой пороговой концентрации и природного содержания металла в водоеме;

-под природным гидрохимическим фоном водоема мы понимаем качество водных масс, ненарушенных деятельностью человека [Караушев, 1987].

При исследовании процессов ацидификации
фоновой средой во всех опытах была отстоянная водопроводная вода с кислотностью, близкой к нейтральной и цветностью 35 град. В экспериментах с различной степенью гумификации использовали также воду из оз. Урозера с цветностью 9 град. и рН, близким к 7.0.

Исследуемый диапазон рН (6.5-3.0) получали добавлением к фоновой среде разбавленной (1:5, 1:10 или 1:20) серной кислоты и поддерживали на заданном уровне ежедневными сменами растворов в острых опытах и через сутки – в хронических. Измерение рН проводили в свежеприготовленных растворах и в аквариумах с тест-объектами перед сменой растворов. При анализе экспериментальных данных использовали средние за период экспозиции значения рН. Расчетные величины рН50 получали по уравнениям регрессии.

При создании среды с различной цветностью применяли гумат натрия. Для приготовления основного раствора 10 г гумата растворяли в 10 л воды и настаивали 10 суток, после чего фильтровали и готовили рабочие растворы, исходя из классификации озер по степени гумозности на основе цветности по С.П. Китаеву (1984). Цветность рабочих растворов измеряли перед каждой сменой на фотоколориметре КФК-2МП с одновременным определением рН.

Исследования видовых различий
резистентности зоопланктона к закислению проводили на лабораторных культурах DaphniamagnaStraus, DaphniapulexLeydig и Simocephalus serrulatus Koch, адаптированных в течение нескольких лет к аквариальным условиям с величиной рН воды, близкой к нейтральной (в среднем 6.9).

Внутривидовые различия
ацидорезистентности планктонных ракообразных изучали на трех популяциях D. pulex: ладвинская и вилговская (из природных временных водоемов с рН 6.6 и 6.95 соответственно) и лабораторная культура (ладвинская популяция, адаптированная к аквариальным условиям в течение 6 лет). В опытах на рыбах использованы эмбрионы и личинки окуня Perca fluviatilisLinne из светлых олигоацидных водоемов: Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера (рН в среднем 6.54 и 6.53 соответственно) и ультраполигумозных -мезоацидных ламб (Лебяжья и Озерки), закисленных естественным путем (рН в среднем 4.55 и 4.13 соответственно). Икру окуня собирали после естественного нереста с растений и сетей.

Во всех экспериментах контролем служил вариант без добавления серной кислоты (при величине рН, близкой к нейтральной). Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетных параметров осуществляли по индексам выживаемости и биомассы (за 1 принимали параметры для нейтральной среды).

В опытах по изучению особенностей интоксикации металлами в условиях закисления водной среды
использованы представительные для водоемов Карелии гидробионты: Daphnia pulex Leydig (молодь, взрослые), взрослые моллюски Planorbarius purpure O.F. Mьller, личинки озерного лосося Salmo salar morpha sebago Girard. Реагентами служили соединения металлов, являющихся регионально приоритетными компонентами загрязнения поверхностных вод Карелии: CuSO4*5H2O, Al2(SO4)3*18H2O, FeCl3*6H2O, ZnSO4*7H2O, Pb(NO3)2, K2Cr2O7, NiSO4*2H2O, Li2SO4*H2O, NH4VO3. Сравнение полученных по уравнениям регрессии расчетных параметров токсичности осуществляли по индексам (за 1 принимали значения параметров для нейтральной среды).

Для выявления особенностей токсичности органических поллютантов при закислении водной среды
в качестве тест-объектов использованы половозрелые самки Daphnia pulex Leydig и личинки окуня Perca fluviatilis L. Тест-реагентами служили: формальдегид
; нефтепродукты
– бензин А-76 и дизельное топливо, пестициды
– гербициды (Ситовит, Глуккор, Бетарен, Гранстар, Голтикс, Зенкор), инсектицид (Данадим-БИ-58), фунгицид и протравитель семян (Оксихом); компоненты буровых растворов
– пропиленгликоль, глутаральдегид, четвертичный этосульфат аммония (продукт R 8293-E), ацетат 2-алкил-1-(2-аминоэтил)-1Н-4,5-дигидроимидазола (продукт PR 4659), метилизобутилкетон (продукт R 4522), модифицированный полиакриламид (продукт EC 6029-А). Сравнение экспериментальных и расчетных данных проводили по индексам (за 1 принимали значения КТН50 для нейтральной или ультраолигогумозной среды).

В исследованиях комплексного воздействия на гидробионтов закисления водной среды и повышенной биогенной нагрузки
использованы модельные популяции лабораторной культуры Daphniapulex Leydig. Для создания фосфорной нагрузки применяли однозамещенный фосфат натрия. Концентрации фосфора в опытах задавали, исходя из градации сапробности вод в соответствии с ГОСТ 17.1.2.04-77, от олигосапробного (в контроле) до гиперсапробного класса. В связи с тем, что во всех опытах использована одна и та же вода со средним содержанием Pмин. 0.034 мг/л, в изложении результатов под концентрацией фосфора мы подразумеваем его надфоновую добавку (0.05, 0.2, 0.4 и 0.8 мгР/л). Сравнение параметров осуществляли по индексам численности и биомассы (за 1 принимали значения для нейтральной среды, либо для среды без дополнительного внесения фосфора).

Биологическая шкала распределения индикаторных видов зоопланктонных организмов по степени закисления
поверхностных вод, ориентированная на водоемы северотаежной зоны, разработана на основе учета присутствия (относительной биомассы, %) в составе планктоценозов индикаторных видов, чувствительных к определенным значениям рН среды. Материалом для анализа видового состава зоопланктонных сообществ служили опубликованные данные комплексных исследований водоемов Кольского полуострова и Карелии в период летней вегетации [Филимонова, 1963; Филимонова, Юрковская, 1964, 1971; Филимонова, Козлова, 1974; Филимонова, Кутикова, 1975; Хохлова, 1970; Белоусова, Филимонова, 1973; Макарцева, 1974; Салазкин, 1976; Иголкина, 1991].

Апробация разработанной биологической школы проведена при оценке степени закисления водных экосистем региона Карелии. Для анализа ацидорезистентности зоопланктоценозов условно чистых малых водоемов южной Карелии использованы архивные материалы СевНИИРХ ПетрГУ [Выбор дополнительной группы…,1970]. Данные по состоянию сообществ зоопланктона озерно-речной системы Кенти-Кенто любезно предоставлены Л.И. Власовой - ответственным исполнителем раздела мониторинговых исследований системы реки Кенти, проводимых в 1981-1987 и в 1995-1997 г.г. ИВПС Карельского НЦ РАН. При определении уровня закисления трех районов Северного Выгозера использованы материалы, представленные в диссертации Т.П. Куликовой (1984). Количественную оценку реакции зоопланктона на закисление озерных вод осуществляли по биомассе индикаторных видов (%%) в общей биомассе руководящего комплекса.

2. Зональные особенности устойчивости водных биоценозов к антропогенной токсикологической нагрузке

2.1 Актуальность проблемы зональной токсикорезистентности пресноводных экосистем

Анализ литературы позволяет выделить (достаточно условно) два комплексных фактора снижения забуференности водных экосистем в направлении высокоширотных природных зон: биотический и абиотический. Биотическое уменьшение токсикорезистентности обусловлено упрощением трофической структуры, снижением биомассы и биопродуктивности водоемов, увеличением стенобионтных и олиготоксобных организмов, снижением самоочищаемости и восстанавливаемости водоемов. Абиотическое уменьшение устойчивости к интоксикации связано, прежде всего, с падением минерализации, жесткости и активной реакции водной среды.

Игнорирование поливалентного характера буферности пресноводных водоемов, сведение ее к одному-двум не всегда ведущим параметрам влечет за собой методологическую и методическую ошибку при экстраполяции полученных в лаборатории выводов на все природное многообразие водных экосистем. Разработка экологического подхода к нормированию антропогенной нагрузки на водоемы с учетом зональных особенностей их токсикорезистентности является актуальной природоохранной проблемой.

2.2 Влияние абиотических и биотических факторов водной среды на устойчивость гидробионтов к антропогенной интоксикации

Обследованные водоемы Карелии, Восточно-Казахстанской области (ВКО) и Южного Урала по минерализации входили в диапазон от ксеногалобных до полигалобных, с водой от очень мягкой до очень жесткой и рН от нормальной до щелочной, по перманганатной окисляемости - от ксеносапробных до полисапробных, по содержанию хлорофилла на период исследований - от олиготрофного до эвтрофного типа.

Результаты токсикометрии реагентов, проведенной на Урале и в ВКО, свидетельствуют о существенном влиянии качества фоновой среды на их токсичность для гаммарид. Так, например, в регионе Южного Урала максимальные различия по LT50 составляют для никеля 7, меди – 217, свинца – 42, прометрина – 5.5 раз; по Кп для никеля - 25, меди - 20, свинца -55, прометрина - 27 и бензина – 42 раз. В регионе ВКО на разных фоновых средах величина КТН50 цинка максимально отличается в 6 раз, а различия по Кп достигают для меди 170, цинка - 29, свинца - 19, калия и солярки -17 и ДДВФ - 250 раз.

Парный корреляционный анализ показал, что все исследованные параметры фоновой среды в той или иной степени статистически достоверно влияют на токсичность различных реагентов. Исходя из частоты достоверного воздействия (%) показателей водной среды на токсикометрические параметры получены получаются следующие ряды факторов по их значимости в определении токсичности поллютантов:

водоемы Южного Урала

минерализация (54 %) = Mg2+(54 %) > жесткость (46 %) = SO42-(46 %) = Na++K+ ( 46 %) > Cl- (39 %) > ПО (31 %) > НСО3- (23 %) = Са2+ (23 %) > рН (15 %) > хлорофилл (8 %) = СО32- (8 %).

водоемы Восточно-Казахстанской области

минерализация (57 %) = жесткость (47 %) > хлорофилл (33 %) = Mg2+(33 %) = НСО3- (33 %) > Cl- (22 %) = SO42-(22 %) = Са2+ (22 %) > рН (0 %).

В обоих регионах минерализация и жесткость являются ведущими параметрами, определяющими уровень токсичности большинства изученных реагентов, а токсичность металлов в большей степени зависит от фоновых характеристик водной среды, чем нефтепродуктов и пестицидов.

Парный регрессионный анализ позволил получить целый ряд уравнений зависимости токсикометрических параметров реагентов от исследованных параметров водной среды (р ≤ 0.05). На примере металлов мы рассчитали их токсичность при разных уровнях гидрохимических показателей и содержания хлорофилла, соответствующих средним значениям различных типов и классов озер (рис.1). При увеличении значений фоновых характеристик водной среды закономерно повышаются все токсикометрические параметры меди и никеля, т. е их токсичность при остром и хроническом воздействии (по LT50 и ПК) для гаммарид Южного Урала снижается. Увеличение Кп также указывает на понижение токсичности металлов по мере возрастания фоновых показателей. В регионе ВКО выявлены аналогичные закономерности. Приведенные данные свидетельствуют о существенной статистически и биологически значимой зависимости токсичности металлов от трофического статуса водоемов и всего комплекса исследованных гидрохимических показателей.

Рис. 1. Влияние хлорофилла (А) и гидрохимических показателей водной среды (Б, В и Г) на токсикометрические параметры металлов для Gammarus lacustris из оз. Карагайского (регион Южного Урала): 1 - медь (LT50), 2 - медь (Кп), 3 - никель (LT50), 4 - никель (ПК), 5 - никель (Кп)

Анализ результатов 88 экспериментов, проведенных в регионе Карелии на фоне воды из 6 водоемов показал, что даже в узком диапазоне изменения параметров водной среды Кп для исследованных веществ изменяется в достаточно широких пределах: для меди - в 2.6, цинка - до 45, никеля - до 8, свинца - до 68, солярки – до 10, прометрина - до 20, ДДВФ - до 17, бензина - до 3497 раз. Установлено также, что ПК токсикантов зависит не только от фоновых характеристик водоемов, но и от тест-объекта. Так, ПК никеля для сценедесмуса изменяется на разных фонах в 2.3, для рыб – в 1.8, для дафний – в 24.6 раза; бензина для сценедесмуса – в 1.3, для рыб – в 8.7, для дафний – в 1645 раз; прометрина для сценедесмуса – в 25, для сига – в 7.8, для форели – в 26.7, для дафний – в 400 раз.

В экспериментах на D. magna изучено влияние гидрохимического класса вод на ПК реагентов. Модельную фоновую среду создавали добавлением гидрокарбоната, сульфата и хлорида натрия к воде из Урозера до общей минерализации 200 мг/л. Полученные результаты указывают на существенную зависимости токсичности веществ различной природы от анионного состава среды, причем, эта зависимость неодинакова для изученных реагентов (табл. 1). Следовательно, при разработке токсикологических нормативов целесообразно учитывать химический класс вод.

Таблица 1 Влияние гидрохимического класса водной среды на токсичность реагентов для Daphnia magna (экспозиция 30 суток)

Класс вод	Пороговая концентрация, мг/л
	Медь	Цинк	Свинец	Никель	Солярка	Бензин А-76	ДДВФ	Промет- рин
Гидрокарбонатный	0.0100	0.050	1.82	0.069	7.80	324	0.00020	1.38
Сульфатный	0.0004	0.010	0.09	0.052	0.26	166	0.00001	0.29
Хлоридный	0.0040	0.004	2.00	0.038	1.20	65	0.00001	0.33

Также экспериментально показано, что на фоне воды с более высоким содержанием гуминовых веществ (ГВ) возрастает доля связанных форм меди и цинка и обнаруживается меньшая токсичность, чем на воде, обедненной гумусом. Комплексообразующая способность ГВ должна учитываться при разработке ПДК для металлов.

2.3 Зональная характеристика токсикорезистентности пресноводных биоценозов

О безусловной зависимости функционального состояния биоценозов озерных экосистем от природной климатической зоны свидетельствуют данные собственного расчета токсобности и сведения других авторов [Борисов, 1975; Будыко, 1977; Китаев, 1984], представленные на рис. 2. От тундры к степной зоне увеличивается не только биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов, но и их эврибионтность, а также преадаптивно связанная с ней токосбность. С севера на юг наблюдается снижение почти до полного исчезновения в составе ихтиофауны и руководящих комплексах зоопланктона доли олиготоксобных видов при увеличении в- и б-мезотоксобов, характеризующихся повышенной устойчивостью к загрязнению.

Рис. 2. Экологическая характеристика биоценозов озер различных природно-климатических зон (полиномиальные тренды): А - зоопланктоценоз: по левой оси ординат - биомасса (Вз), г/м3, индекс видового разнообразия (ИВРз), индекс сапробности (Sз); по правой оси ординат - биомасса олиготоксобов и в-мезотоксобов (ОТз и БМТз, %). Б - ихтиоценоз: по левой оси ординат - ихтиомасса олиготоксобов, в- и б-мезотоксобов (ОТ, БМТ и АМТ, %); по правой оси ординат - ИВР и Р/В коэффициент. По оси абсцисс - природная зона (суммарная радиация, ккал/см2)

Для экологической оценки ихтиоценозов водохранилищ по литературным данным рассчитаны ИВР и токсобность руководящих комплексов. Корреляционный анализ выявил статистически значимую зависимость токсобности ихтиологических комплексов от географической широты расположения водоемов (положительную – для олиготоксобных и отрицательную – для в- и б-мезотоксобных видов рыб).

Изменение экологических показателей ихтиоценоза водохранилищ по градиенту зональных значений суммарной радиации и географической широты иллюстрируют данные рис. 3. Достоверность аппроксимации для трендов зависимости всех параметров ихтиоценоза от теплового баланса достаточно велика (R2 0.85-0.99) По градиенту широты коэффициент детерминации (R2) равен для рыбопродукции 0.71, для показателей токсобности - 0.58-0.95, а для ИВР составляет всего 0.17, т.е. суммарная радиация является более существенным фактором, определяющим функциональное состояние ихтиоценоза водохранилищ, чем географическая широта.

Рис. 3. Тренды связи параметров ихтиоценоза водохранилищ различных природных зон с суммарной радиацией (А) и географической широтой (Б): А: по оси абсцисс - природная зона (суммарная радиация, ккал/см2); по левой оси ординат - ихтиомасса олиготоксобов и в-мезотоксобов (ОТ и БМТ), %; по правой оси ординат - рыбопродукция (Рр), кг/га, ИВР, ихтиомасса б-мезотоксобов (АМТ), %. Б: по оси абсцисс - широта, град. с. ш.; по левой оси ординат - рыбопродукция (Рр), кг/га, ихтиомасса ОТ и БМТ, %; по правой оси ординат - ИВР, ихтиомасса АМТ, %

Сравнение экологических характеристик 14 озер Карелии, расположенных в зоне северной тайги, показало, что при рассмотрении конкретных водоемов одной природной зоны на первое место выступают региональные экологические факторы их забуференности. Выявлена достоверная связь токсобности ихтиологического комплекса с прозрачностью воды, перманганатной окисляемостью, термическим режимом, максимальной и средней глубиной, численностью зоопланктона, биомассой бентоса и рыбопродукцией. Напротив, ИВР ихтиоценоза не коррелирует ни с одним из 13 параметров, отражающих географическое положение, морфометрию, физико-химическое и биологическое состояние озер Карелии. Полученные результаты свидетельствуют о низкой региональной значимости показателя ИВР.

Следует особо отметить тесную связанность токсобности озерных ихтиоценозов с прозрачностью воды, что достоверно подтверждают результаты регрессионного (R2 = 0.75, р << 0.01), корреляционного (r = 0.86) и трендового анализа (R2 тренда = 0.85). По мере повышения прозрачности озер наблюдается увеличение в составе ихтиоценоза доли олиготоксобных видов рыб, т.е снижается его токсикорезистентность. С увеличением прозрачности воды наблюдается также достоверное снижение и таких биотических факторов забуференности озерных экосистем, как численность зоопланктона, биомасса бентоса, величина общей рыбопродукции (р = 0.01-0.02). Следовательно, в регионе Карелии прозрачность воды может являться косвенным показателем, характеризующим устойчивость пресноводных биоценозов к антропогенному загрязнению. В целом, весь изложенный материал свидетельствует об экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции биоты, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных экосистем.

3. Хронобиологические закономерности устойчивости пресноводных экосистем к антропогенной токсикологической нагрузке

3.1 Окологодовые (сезонные) ритмы и токсикорезистентность водных биоценозов

На основании обзора литературных данных показано, что хронобиологические ритмы в значительной степени определяют устойчивость биосистем к неблагоприятным факторам среды на всех уровнях структурной организации. Водные экосистемы в разные сезоны года по-разному реагируют на негативное воздействие внешней среды. Влияние антропогенных факторов может привести к различным последствиям в зависимости от стадии сезонной сукцессии природного ценоза. Несмотря на то, что вопрос об экологической целесообразности учета сезонной динамики функционального состояния водных биоценозов при разработке научных основ нормирования токсикологической нагрузки поставлен достаточно давно [Строганов, 1979; Абакумов, 1988, 1993; Абакумов, Курилова, 1989, 1991], сезонные изменения токсикорезистентности пресноводных экосистем и зональные особенности этого процесса практически не изучены (Волков, Заличева и др., 1996; Шурганова, Макеев и др., 2001; Домнин, Корсак и др., 2005].

3.2 Возрастная и сезонная резистентность гидробионтов к токсическому воздействию в онтогенезе

Анализ результатов собственных исследований и данных аннотационных карт разработчиков рыбохозяйственных ПДК показал, что токсикорезистентность рыб зависит как от химической природы реагента, так и их физиологического состояния, которое в значительной степени определяется возрастом, этапом, стадией развития организма, а также сезоном года. Учитывая пониженную устойчивость рыб к интоксикации веществами любой химической природы на личиночных и мальковых этапах развития, приуроченных, как правило, к весне и началу лета, этот период года можно считать наиболее критическим по отношению к токсикологической нагрузке на пресноводные ихтиоценозы.

Изучение возрастной и сезонной динамики нормы реакции зоопланктонных организмов (на примере D. pulex) к острой интоксикации медным купоросом, бихроматом калия и гербицидом Ситовит также выявило ряд закономерностей. Минимальная токсикорезистентность, независимо от действующего реагента, со стопроцентной вероятностью во все исследованные месяцы (с февраля по сентябрь) отмечена для односуточных рачков, максимальная, в большинстве случаев – для десятисуточных самок. Частота достоверных различий в устойчивости между отдельными возрастными группами достаточно велика как по отдельным месяцам, так и по сезонам года (67-87 %). При действии изученных реагентов различия в токсикорезистентности со всеми возрастными группами с вероятностью 100 % достоверны для односуточных и половозрелых рачков, а степень возрастных различий нормы реакции D. pulex зависит от химической природы реагента.

В сезонном аспекте наиболее зависима токсикорезистентность младших возрастов D. pulex. Так, при острой интоксикации бихроматом калия межсезонные различия устойчивости у одно-трехсуточных дафний достоверны в 83-х %, у четырехсуточных – в 50-ти, а у пяти- и десятисуточных – в 67-ми % случаев. При воздействии медным купоросом и гербицидом Ситовит частота достоверных межсезонных различий в токсикорезистентности одно-четырехсуточных рачков составила 67, пятисуточных – 33 %, а для десятисуточных все межсезонные различия в их резистентности были недостоверны. Минимальная устойчивость к интоксикации практически во всех возрастных группах наблюдается осенью.

3.3 Сезонная динамика популяционной токсикорезистентности гидробионтов

Сопоставление максимальных и минимальных значений морфофизиологических параметров односуточной молоди гуппи в чистой воде и при хроническом действии сублетальной концентрации никеля показало, что максимальная величина межсезонных достоверных различий (p ≤ 0.5) составляет по массе 1.2 и 1.1 раза, по длине тела – 1.5, а по интенсивности дыхания – 2.5 и 1.8 раз соответственно. Достоверные различия в токсикорезистентности, установленной по выживаемости на весеннем пике устойчивости молоди и при ее минимуме в осенний сезон, достигают 11 раз. Это закономерно, т.к. при интоксикации выживаемость является интегральным показателем функционального состояния подопытных.

Результаты экспериментов на планктонных организмах также свидетельствуют о значительной сезонной изменчивости их функционального состояния и устойчивости к интоксикации (табл. 2).

Таблица 2 Устойчивость модельных популяций лабораторных культур планктонных организмов к хронической интоксикации металлами в разные сезоны года

Сезон	Фитопланктон		Зоопланктон (D. magna)
года (световой	ПК, мкгCu/л		Биомасса (juv + ad) в чистой воде, мг		ПК, мкгNi/л
день, час)	S. quadricauda	Ch. vulgaris	карельская	московская	карельская	московская
Зима (6.7)	120 ± 6	367 ± 24	57.3 ± 9.7	47.2 ± 2.1	53 ± 3	33 ± 6
Весна (14.6)	147 ± 22	383 ± 44	80.9 ± 5.5	28.8 ± 3.6	223 ± 33	92 ± 5
Лето (18.1)	330 ± 35	183 ± 22	77.3 ± 5.3	34.9 ± 8.2	387 ± 32	120 ± 7
Осень (10.1)	163 ± 18	247 ± 50	47.3 ± 4.9	32.3 ± 3.3	142 ± 20	34 ± 12

Ярко выраженные сезонные различия и межвидовые особенности токсикорезистентности отмечены для Ch. vulgaris и S. quadricauda. Популяционная устойчивость сценедесмуса к воздействию меди тесно связана с длительностью светового дня (r = 0.81) и достигает своего максимума в летний период, а токсикорезистентность хлореллы изменяется в противофазе с фотопериодом (r = -0.51), в летний сезон ее устойчивость к меди минимальна. Сезонная динамика токсикорезистентности двух популяций D. magna идентична и тесно коррелирует с длительностью светового дня (r = 0.96-0.98, p < 0.05). Достоверные различия максимальной устойчивости, характерной для лета, и минимальной, отмеченной зимой, составляют для карельских дафний 7.3, для московских – 3.6 раза. Сезонные изменения суммарной биомассы обеих популяций рачков, развивающихся в чистой воде, не столь существенны.Для "диких" видов Cladocera максимальные межсезонные различия достаточно велики по всем показателям, что, вероятно, обусловлено, большей по сравнению с лабораторными культурами разнокачественностью природных сообществ. Наибольшая сезонная вариабельность также отмечена для их токсикорезистентности: различия по ПК никеля в разные сезоны года достигают для S. vetulus 5.6, а для D. pulex – 8.8 раз. Следует обратить внимание на некоторые особенности сезонной динамики функционального состояния двух видов Cladocera (рис. 4).

Рис. 4. Сезонная динамика устойчивости природных популяций Cladocera к хронической интоксикации никелем: А - Daphniapulex, Б - Simocephalusvetulus. По левой оси ординат - пороговая концентрация (ПК) никеля, мкг/л; по правой оси ординат - суммарная биомасса, мг и среднесезонная длительность светового дня, час

Суммарная биомасса модельной популяции D. pulex в норме и при интоксикации никелем изменяется четко в противофазе с длительностью светового дня (r = -0.89 и -0.91 соответственно, p > 0.05), а ее минимальная токсикорезистентность отмечена весной, максимальная – осенью. Корреляция между ПК никеля и фотопериодом незначительна (r = -0.31, p >> 0.05). Для S. vetulus, напротив, характерна тесная достоверная положительная корреляция между популяционной токсикорезистентностью и среднесезонной длительностью светового дня (r = 0.98, p = 0.05) с максимальным пиком в летний период и минимальными значениями зимой. Приведенные данные говорят о видовой специфичности сезонной динамики функционального состояния исследованных природных популяций Cladocera в норме и при хронической интоксикации.

Стабильные условия содержания лабораторных культур и проведения всех экспериментов свидетельствуют о том, что цирканнуальные биоритмы, в частности, динамика токсикорезистентности, имеют наследственно закрепленную норму реакции.

3.4 Сезонные аспекты токсикорезистентности гидробионтов на ценотическом уровне

Для характеристики сезонной динамики экологических параметров зоопланктоценозов в вегетационный период были обработаны опубликованные данные исследований 8 озер разных природных зон: северной тайги (Сямозеро, оз. Онежское и Северная Ладога), южной тайги (оз. Красное), высотной тайги (оз. Байкал), смешанного леса (оз. Нарочь), горного ландшафта (оз. Севан) и 4 водохранилищ, расположенных в зоне смешанного леса (Рыбинское, Иваньковское), широколиственного леса (Киевское) и лесостепи (Волгоградское). Несмотря на то, что сезонная вариабельность токсобности зоопланктонных сообществ рассмотренных водоемов характеризуется индивидуальными особенностями, в целом, в летнее-осенний сезон наблюдается снижение токсикорезистентности всех руководящих комплексов зоопланктона за счет увеличения доли олиготоксобных видов при противофазном изменении биомассы более резистентных в-мезотоксобов и очень устойчивых к интоксикации б-мезотоксобов. Очевидно, что мы имеем дело с функциональными интерзональными закономерностями общего порядка, связанными с сезонной динамикой энергетических абиотических факторов. В качестве примера приведем данные по водохранилищам (рис. 5).

Следует отметить, что изменения токсикорезистентности планктонных ценозов в сезонном аспекте более значительны, чем динамика видового разнообразия сообщества, а индекс сапробности для доминирующих видов зоопланктоценозов всех исследованных водоемов изменяется в разные сезоны года в очень узком диапазоне (10-30 %) в пределах одного и того же класса сапробности вод.

Рис. 5. Сезонная динамика параметров зоопланктоценоза водохранилищ в вегетационный период [рассчитаны по данным: Мордухай-Болтовская, 1955; Луферова, Монаков, 1966; Цееб, Травянко и др., 1972; Вьюшкова, Белова, 1977; Ривьер, 1978]: водохранилища: А - Рыбинское, Б - Иваньковское, В - Киевское, Г - Волгоградское. По левой оси ордина: А и Г - биомасса олиготоксобов, в-мезотоксобов, б-мезотоксобов (ОТ, БМТ, АМТ соответственно), %; Б и В - биомасса ОТ, БМТ, %. По правой оси ординат: А и Г – индекс сапробности (S) и ИВР; Б и В – S, ИВР, биомасса АМТ, %

Сравнение сезонной динамики экологических параметров зоопланктона в условиях различного уровня антропогенного загрязнения представляет особый интерес. С этой целью проведен анализ изменения токсобности и сапробности зоопланктонных комплексов на разных акваториях северной части Выгозерского водохранилища, подверженных многолетнему действию сбросов и выбросов Сегежского ЦБК (СЦБК), и на условно чистом участке Северного Выгозера. Экологические параметры зоопланктоценозов рассчитаны по опубликованным материалам [Куликова, 1984; Лозовик, Пальшин и др., 1989]. Приведенные на рис. 6 А-В данные показывают, что динамика показателей токсобности планктонных комплексов с марта по октябрь в зоне сброса неочищенных сточных вод СЦБК и в зоне выпуска стоков после биологической очистки значительно отличается от данных по акваториям вторичного загрязнения, которые приближаются по сезонной динамике токсобности к зоопланктону условно чистой акватории.

Рис. 6. Сезонная динамика экологических параметров зоопланктоценозов Северного Выгозера в различных условиях загрязнения сточными водами С ЦБК. Акватории: 1 - зона сброса неочищенных отходов (СНО), 2 - зона вторичного разбавления СНО, 3 - зона сброса после биологической очистки (СБО), 4 - зона вторичного разбавления сбросов СБО, 5 - условно чистая зона. Параметры: А - биомасса олиготоксобов, %; Б - биомасса в-мезотоксобов, %; В - биомасса б-мезотоксобов, %; Г - индекс сапробности.

Сезонная динамика показателей токсобности на наиболее загрязненных акваториях (СНО и после СБО) проходит в четкой противофазе с изменением токсобности зоопланктона условно чистой зоны. Динамика индекса сапробности, отображенная на рис. 6 Г, также достаточно близка по своему характеру на условно чистой акватории и в зонах вторичного разбавления очищенных и неочищенных сточных вод СЦБК и отлична для сильнозагрязненных участков, однако, ценотическая токсикорезистентность зоопланктона изменяется в более широком диапазоне, чем показатель сапробности.

4. Популяционный уровень адаптационной пластичности гидробионтов в условиях антропогенного изменения абиотических факторов водной среды

4.1 Адаптационные возможности гидробионтов к токсификации водной среды

В литературном обзоре обоснована актуальность проблемы, показано, что при постепенном увеличении антропогенных нагрузок у различных организмов, как правило, происходит адаптация к изменяющимся условиям среды и увеличение их резистентности в направлении, адекватном внешнему воздействию. Приведены данные полевых и лабораторных исследований, свидетельствующие о высокой адаптационной способности к токсическим веществам у водных животных. Дана характеристика генотипической и фенотипической адаптации. Рассмотрены различные точки зрения на возможность фенотипических адаптаций к токсическим агентам. Отмечена зависимость адаптационной способности гидробионтов от химической природы действующего реагента. Показано, что при взаимодействии гидробионтов с токсикантами приспособленность организмов достигается, прежде всего, на основе генетически закрепленной нормы реакции.

4.2 Формирование популяционной нормы реакции планктонных организмов на закисление водной среды

Исследования на организмах с коротким жизненным циклом позволили в лабораторных условиях проследить за формированием популяционной нормы реакции при различных уровнях негативного воздействия рН водной среды. Показано, что в процессе длительного воздействия закисления в диапазоне слабокислых рН на популяционном уровне включаются компенсаторные механизмы поддержания устойчивости, что со временем приводит к расширению нормы реакции на действующий фактор и сдвигает порог ацидорезистентности популяций в более кислую сторону. Динамику ацидорезистентности модельных популяций при хроническом закислении хорошо иллюстрируют рассчитанные по результатам экспер

иментов индексы численности и биомассы (рис. 7).

Рис. 7. Динамика популяционной ацидорезистентности Scenedesmus quadricauda (А) и Daphnia pulex (Б) при хроническом закислении водной среды: экспозиция – А: 1 – 5-е сутки, 2 – 10-е сутки, 3 – 15-е сутки, 4 – 20-е сутки опыта; Б: 1 – 14-е сутки, 2 – 28-е сутки опыта. Стрелками указано начало угнетающего воздействия рН

Наблюдаемые закономерности формирования популяционной нормы реакции планктонных сообществ обусловлены, по нашему мнению, сочетанием гено- и фенотипических приспособлений, когда наряду с отбором на ацидорезистентность могут проявляться и защитные метаболические реакции организмов на молекулярном уровне (физиологическая адаптация).

4.3 Популяционный адаптивный потенциал зоопланктонных организмов к токсическому воздействию металлов

Содержание модельных популяций D. pulex на протяжении 1 года в условиях постоянного действия концентраций меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 и 0.1-0.8 мг/л соответственно не привело к угнетению биологически значимых параметров, в том числе - репродуктивных возможностей, являющихся ключевым фактором, определяющим жизнеспособность популяций при антропогенной деградации среды обитания. Для оценки адаптационного эффекта изучена устойчивость неадаптированных и адаптированных модельных популяций D. pulex в режиме острой и хронической интоксикации металлами (табл. 3).

Выявленная в результате корреляционного и регрессионного анализа достоверная зависимость параметров КТН50 и ПК от величины адаптационных концентраций металлов свидетельствует о том, что популяционная норма реакции адаптированных популяций формировалась под непосредственным воздействием их фоновых концентраций в среде обитания. Следует отметить, что постоянное содержание меди в среде обитания на уровне 0.05 мг/л является фактором, лимитирующим резистентность дафний по отношению к остролетальному воздействию (по КТН50), в то время как адаптационный резерв дафниевых популяций в изученных концентрациях свинца не исчерпан, т.е верхний порог толерантного диапазона D. pulex к токсическому воздействию этого металла лежит выше концентрации 0.8 мг/л.

Таблица 3 Устойчивость адаптированных и неадаптированных модельных популяций Daphnia pulex к интоксикации металлами

Адаптацион-	КТН50, мг /л*час				Пороговая концентрация (ПК), мг/л
ная концен-	надфоновая		абсолютная		надфоновая		абсолютная
трация, мг/л	M	±m	M	±m	M	±m	M	±m
Медь
Контроль 0.005	0.196 0.255*	0.018 0.017	0.196 0.268*	0.018 0.017	0.025 0.040*	0.001 0.002	0.025 0.045*	0.001 0.002
Контроль 0.01	0.183 0.323*	0.019 0.027	0.183 0.356*	0.019 0.030	0.024 0.059*	0.002 0.003	0.024 0.069*	0.002 0.003
Контроль 0.02	0.192 0.235	0.016 0.019	0.192 0.282*	0.016 0.023	0.023 0.033*	0.001 0.001	0.023 0.053*	0.001 0.001
Контроль 0.03	0.204 0.186	0.013 0.020	0.204 0.242	0.013 0.025	0.028 0.025	0.002 0.002	0.028 0.055*	0.002 0.002
Контроль 0.04	0.173 0.132*	0.016 0.009	0.173 0.185	0.016 0.013	0.030 0.015*	0.001 0.002	0.030 0.055*	0.001 0.002
Контроль 0.05	0.198 0.056*	0.020 0.008	0.198 0.084*	0.020 0.013	0.033 0.003*	0.003 0.001	0.033 0.053*	0.003 0.001
Свинец
Контроль 0.1 0.2	0.52 0.67* 0.81*	0.03 0.04 0.05	0.52 0.74* 0.97*	0.03 0.04 0.06	0.18 0.25 0.37*	0.01 0.03 0.02	0.18 0.35* 0.57*	0.01 0.03 0.02
Контроль 0.4	0.59 0.92*	0.07 0.12	0.59 1.28*	0.07 0.17	0.23 0.51*	0.02 0.03	0.23 0.91*	0.02 0.03
Контроль 0.6	0.68 1.28*	0.10 0.23	0.68 2.05*	0.10 0.37	0.25 0.64*	0.02 0.05	0.25 1.24*	0.02 0.05
Контроль 0.8	0.76 1.21*	0.12 0.15	0.76 2.17*	0.12 0.27	0.31 0.58*	0.02 0.04	0.31 1.38*	0.02 0.04
Примечание. * - достоверное отличие от контроля (р ≤ 0.05); надфоновая - концентрация металла, дополнительно вносимая в опытную и контрольную среду, абсолютная - сумма надфоновой и постоянно действующей адаптационной концентрации.

Таким образом, исходная природная популяция D. pulex, несмотря на партеногенетическое размножение, благодаря высокому полиморфизму характеризуется существенной адаптационной пластичностью, которая обеспечила длительное стабильное функционирование модельных популяций при постоянном воздействии исследованного диапазона концентраций металлов и обусловила увеличение популяционной токсикорезистентности.

4.4 Оценка популяционной адаптации гидробионтов к интоксикации металлами на уровне межвидовых биотических связей с использованием показателя конкурентоспособности

Дополнительная оценка популяционной адаптации D. pulex к интоксикации металлами в поликультуре с ветвистоусым рачком Simocephalusvetulus показала, что длительное содержание дафниевых популяций при постоянных концентрациях меди или свинца в диапазоне 0.005-0.05 мг/л и 0.1-0.8 мг/л соответственно привело к адекватному увеличению не только их токсикорезистентности, но и конкурентоспособности. В качестве примера приведем данные по тестированию популяций дафний, адаптированных к меди. При сравнении функционального состояния популяций Cladocera в поликультуре за контрольный уровень, равный 1, приняты параметры соответствующих монокультур. Культивирование неадаптированных и адаптированных к меди популяций D. pulex совместно с S. vetulus на фоне чистой воды сопровождалось стимулированием их развития, причем, превышение биомассы насыщения адаптированных популяций в поликультуре относительно монокультуры существеннее, чем в вариантах с неадаптированными дафниями (рис. 8 А). Подавление развития модельных популяций S. vetulus также было наибольшим со стороны адаптированных D. pulex (рис. 8 В).

Рис. 8. Функциональное состояние модельных популяций Cladocera в поликультуре на фоне чистой воды и их устойчивость к хронической интоксикации медью: А и Б - параметры D. pulex в поликультуре с S. vetulus , В и Г - параметры S. vetulus в поликультуре с D. pulex; 1 - поликультура с адаптированной D. pulex, 2 - поликультура с неадаптированной D. pulex. По оси абсцисс - вариант адаптации D. pulex к меди (цифры соответствуют адаптационной концентрации, мг/л)

Сравнение относительных ПК меди показало, что токсикорезистентность адаптированных популяций D. pulex в поликультуре с S. vetulus повышается, а неадаптированных снижается по сравнению с устойчивостью соответствующих монокультур (рис. 4.8 Б). Совместное существование S. vetulusв поликультуре с адаптированной D. pulex обусловливает значительное уменьшение его токсикорезистентности, а в поликультуре с неадаптированными дафниями резистентность S. vetulusк интоксикации медью выше, чем в монокультуре (рис. 4.8 Г). При тестировании на конкурентоспособность популяций дафний, адаптированных к свинцу, выявлены аналогичные закономерности. Результаты исследований показали, что использование конкурирующего вида в качестве биотической функциональной нагрузки может способствовать повышению экологической значимости результатов лабораторных токсикологических экспериментов.

4.5 Азональные факторы устойчивости природных популяций к токсическому воздействию металлов

Из азональных факторов, обусловливающих различия в токсикорезистентности биоценозов, наиболее примечательными являются биогеохимические провинции, играющие роль вектора в эволюции региональной биоты.

Вследствие сопряженности биологической эволюции с неравномерным распределением микроэлементов, биогеохимические провинции характеризуются популяциями гидробионтов, адаптированными к региональному уровню их концентраций. При этом, даже в пределах одного региона межпопуляционные различия в токсикорезистентности к природным химическим элементам весьма существенны. Об этом свидетельствуют результаты наших исследований по сравнительной устойчивости к хронической интоксикации металлами гидробионтов, представительных для Восточно-Казахстанской области и Южного Урала. Так, в реках ВКО гаммариды различаются по ПК Zn в 55, Pb – в 158, Cu – в 110 раз; турбеллярии – соответственно в 695, 65 и 220 раз; планорбиды – в 32, 2.3 и 6 раз соответственно. В регионе Южного Урала ПК Cu отличается в 117 раз для дафний и в 234 раза – для гаммарид; Ni – соответственно в 36 и 164 раза. Отмеченные внутривидовые различия популяционной токсикорезистентности вносят значительное разнообразие в их реакцию на антропогенное загрязнение металлами.

4.6 Закономерности и особенности формирования региональной нормы реакции гидробионтов к природным компонентам антропогенного загрязнения (на примере металлов)

Исследования по токсикорезистентности природных популяций представительных гидробионтов Карелии, Хакасии, Приморского края, Южного Урала и ВКО показали, что региональная норма реакции к интоксикации металлами формируется под непосредственным влиянием их естественного содержания в водоемах, а ее проявление в различных гидрохимических условиях имеет количественные и качественные межпопуляционные и межвидовые различия.

Так, выживаемость гидробионтов, представительных для Хакасии, в остротоксичных концентрациях молибдена повышается с увеличением его природного содержания в маточном водоеме: КТН50 для Gammarus lacustris из водоемов с концентрацией молибдена 0.016 и 2.0 мг/л составляет соответственно 0.25 и 8.4 г/л*сут, для Diura bicaudata - 0.8 и 21.8 г/л*сут (при содержании молибдена в маточных водоемах 0.02 и 0.12 мг/л соответственно), для Ciclops strenuus - 4.2 и 20.0 г/л*сут (концентрация молибдена в маточных водоемах - соответственно 0.016 и 1.7 мг/л). Интегральная оценка по наименее устойчивому виду свидетельствует о том, что с повышением природного содержания молибдена от 0.0008 мг/л (Карелия) до 0.174 мг/л (Хакасия) его абсолютная ПК при хроническом воздействии для представительных гидробионтов повышается с 0.0065 до 2.0 мг/л.

Проведенные исследования на Южном Урале показали, что абсолютная ПК меди для местных популяций Gammarus lacustris может быть рассчитана по формуле (р = 0.05):

ПК = 1.75 + 4.07 . С, мкг/л,(1)

где С - фоновая концентрация меди в водоеме.

Коэффициент детерминации равен 0.72, следовательно, число неучтенных факторов составляет всего 28 %. Эмпирически выявленное превышение пороговой концентрации меди над фоновой находится в пределах 4.25-6.00.

Данные по токсикорезистентности к меди представительных популяций гаммарид из водоемов ВКО свидетельствуют о наличии региональных особенностей по сравнению с гидробионтами Южного Урала. С увеличением природного содержания меди в поверхностных водах ВКО устойчивость гаммарид к хронической интоксикации металлом остается надфоновой, однако коэффициент превышения абсолютной ПК над фоном равен в среднем двум. Токсикорезистентность к меди гидробионтов Южного Урала выше, чем у изученных популяций региона ВКО, несмотря на то, что природная концентрация меди по обследованным водоемам Урала составляет в среднем 0.018 мг/л, а по водоемам ВКО - 0.032 мг/л. Отмеченные различия мы склонны отнести за счет особенностей гидрохимического режима водоемов: минерализация, жесткость и рН озер Южного Урала существенно выше, чем обследованных водоемов ВКО.

Аналогичные исследования токсикорезистентности к вольфраму гидробионтов, представительных для биогеохимических провинций с его низким и повышенным природным содержанием в поверхностных водах (Карелия и Приморский край) также выявили зависимость нормы реакции водных организмов от содержания металла в маточных водоемах: абсолютная ПК W6+ для гидробионтов бассейна Онежского озера (фоновое содержание вольфрама 0.00003 мг/л) составила 0.0013 мг/л, а для представительных гидробионтов Приморского края (природная концентрация вольфрама в среднем 0.022 мг/л) - 0.123 мг/л.

Таким образом, при обосновании региональных токсикологических нормативов для всех природных компонентов, в частности, для металлов, основным направлением исследований должно быть выявление характера связи между природным содержанием элемента в среде обитания и токсикорезистентностью к нему аборигенных популяций гидробионтов.

5. Эколого-токсикологические аспекты ацидификации водоемов таежной природно-климатической зоны (на примере Карелии)

5.1 Анализ современного состояния проблемы ацидификации водных экосистем

По литературным материалам проведен анализ современной концепции ацидификации пресноводных экосистем, выделены зональные и азональные факторы, определяющие возникновение и протекание процессов ацидификации в природе, приведена география распространения закисленных водоемов в различных регионах мира. Дана комплексная характеристика абиотических и биотических факторов устойчивости водных экосистем Европейского Севера к антропогенному закислению. Показано, что специфической особенностью поверхностных вод зоны тайги является широкое распространение гумифицированных озер с низкой минерализацией, водосборы которых сильно заболочены и природа их закисления имеет двойную природу: антропогенную и естественную, за счет притока органических кислот с водосбора. Высокие величины антропогенного поступления кислот в сочетании с высокой представленностью чувствительных, слабо забуференных озер создает предпосылки к существованию большого количества закисленных водоемов в этих регионах.

5.2 Популяционная норма реакции регионально представительных и индикаторных гидробионтов на закисление водной среды

Проведенные эксперименты показали, что ацидорезистентность планктонных ракообразных сем. Daphniidae характеризуется значительными межвидовыми различиями. Представительные для водоемов Карелии виды (S. serrulatus и D. pulex) более устойчивы к низким значениям рН, чем D. magna, граница распространения которой проходит южнее Карелии, т.е. норма реакции D. magna (стандартного тест-объекта в токсикологии) на закисление не отражает специфику регионального биоценоза. Установлено также, что популяционная норма реакции гидробионтов на закисление формируется под непосредственным влиянием природных значений рН среды их обитания, о чем свидетельствуют межпопуляционные различия ацидорезистентности окуня в период раннего онтогенеза из олигоацидных водоемов (Ангозеро и Петрозаводская губа Онежского озера) и закисленных естественным путем -мезоацидных ламб (Лебяжья и Озерки). Сравнение полученных результатов по величине рН50 позволило составить следующие ряды популяционной ацидорезистентности (по убыванию устойчивости к закислению):

эмбрионы
: лебяжья (рН50 3.54) > онежская (рН50 4.06)  ангозерская (рН50 4.09);

личинки :
озерковская (рН50 4.14) > лебяжья (рН50 4.33) > онежская (рН50 4.79)   ангозерская (рН50 4.83).

Для всех исследованных популяций окуня получены достоверные уравнения регрессии зависимости выживаемости эмбрионов и личинок от рН водной среды.

5.3 Экспериментальная оценка токсичности металлов при различном уровне закисления северотаежных водных экосистем

Методом ступенчатой нагрузки исследована острая токсичность металлов для половозрелых самок D. pulex в диапазоне рН 7.46-4.90, не вызывающем гибель дафний в контроле. Полиномиальные тренды индексов КТН50 для всех металлов, кроме хрома, с достоверностью аппроксимации (R2)  0.9 показали значительное увеличение токсичности по мере закисления водной среды. Достоверные различия (р  0.05) в токсичности по сравнению с близкой к нейтральной контрольной средой начинают проявляться для Cu, Zn, V, Cr, Pb и Alуже с рН 6.72, 6.71, 6.68, 6.64, 6.33 и 6.23 соответственно, для Ni и Li – соответственно с рН 5.87 и 5.83, а для Cr- только при рН 5.43. Для всех металлов, за исключением хрома, получены достоверные уравнения регрессии зависимости их токсичности от рН водной среды. В аналогичных опытах на моллюсках и личинках озерного лосося также выявлена достоверная отрицательная связь острой токсичности Al, Pb, Cu и Fe от рН.

Влияние гуминовых веществ (ГВ) на токсичность металлов (на примере меди) при закислении изучено в диапазоне рН 7.13-5.24 на модельных средах с цветностью 35, 118, 209 и 363 град., что по классификации С.П. Китаева (1984) соответствует олигомезогумозному, мезополигумозному, полигумозному и ультраполигумозному классу вод соответственно. Установлено, что при увеличении цветности острая токсичности меди закономерно снижается при всех значениях рН. Так, при рН 5.24-5.29 в олигомезогумозной воде КТН50 меди для молоди D. pulex составляет 0.133, в мезополигумозной – 0.195, в полигумозной – 0.372 и в ультраполигумозной – 0.735 мг/л*сут. Достоверные различия токсичности меди в нейтральной и кислой (рН 5.62-5.24) среде отмечены только для олигомезо- и мезополигумозной фоновой среды. Однако при сравнении токсичности меди в олигомезогумозной среде разной степени закисления с более гумозными при тех же значениях рН наблюдаются достоверные различия для всех исследованных вариантов цветности (р < 0.05). Полученные по уравнениям регрессии расчетные КТН50 для вод от ультраолигогумозных до ультраполигумозных подтверждают существенную роль ГВ в снижении острой токсичности меди в условиях закисления. Так, по сравнению с нейтральной водой при рН 5.71 острая токсичность металла увеличивается на 48 % в ультраолигогумозной среде и всего на 7 % в ультраполигумозной, а при рН 5.26 - на 88 и 11 % соответственно. Выявленные особенности интоксикации металлами в условиях закисления водной среды должны учитываться при нормировании их антропогенного поступления в водоемы таежной зоны.

5.4 Зависимость токсичности органических поллютантов от рН и степени гумификации водоемов

Результаты экспериментов свидетельствуют о неоднозначном проявлении биологической активности различных органических поллютантов при закислении водной среды. Так, например, токсичность для личинок окуня компонентов буровых растворов (пропиленгликоль и продукт EC6029-А) по градиенту рН несколько снижается, оставаясь в переделах порогового уровня толерантности. Для дизельного топлива характерно существенное увеличение токсичности, а для бензина - снижение, достигающее биологически значимых по сравнению с нейтральной средой различий в диапазоне рН 5.0-4.0. Достоверное снижение токсичности гербицида Бетарен начинается с рН 5.5, а токсичность гербицида Голтикс увеличивается с превышением порогового уровня толерантности при рН 5.0-4.0.

Влияние ГВ на токсичность органических поллютантов при закислении также неоднозначно, что, вероятно, связано с различиями в химическом составе реагентов. Так, увеличение цветности опытной среды от 9 до 192 град (класс вод от ультраполигумозного до полигумозного) при снижении рН до 5 не оказывает достоверного воздействия на токсичность для D. pulex гербицидов Бетарен и Глуккор, бензина и формальдегида. Токсичность дизельного топлива усиливается в условиях закисления на фоне ультраолиго - мезо - и мезополигумозной среды, а на фоне полигумозной негативное влияние низких значений рН на его токсичность нейтрализуется. Для пропиленгликоля закисление воды сопровождается снижением токсичности при всех исследованных цветностях, однако увеличение содержания ГВ в воде является дополнительным фактором, снижающим токсичность реагента.

При постоянно действующих рН по мере увеличения содержания ГВ токсичность формальдегида повышается относительно малоцветного варианта во всем диапазоне активной реакции, а токсичность гербицида Бетарен усиливается только в кислой среде. Увеличение цветности до 100град. и более значительно снижает токсичность Глуккора при всех значениях рН, а снижение токсичности дизельного топлива и пропиленгликоля в диапазоне цветности 100-350град.наиболее значимо на фоне слабокислой и кислой среды. Весь материал свидетельствует о более существенном воздействии на биологическую активность большинства исследованных поллютантов класса гумозности вод, чем степени закисления.

5.5 Влияние на гидробионтов антропогенного поступления биогенов в условиях закисления водной среды

Учитывая приоритетность фосфора в лимитировании продуктивности биоценозов ксеногалобных водоемов, проведены эксперименты по изучению комплексного воздействия на зоопланктонные организмы Рмин. и рН. Корреляционный, регрессионный и графический анализ полученных результатов по градиенту закисления показал, что снижение активной реакции от нейтральной до кислой оказывает закономерное отрицательное влияние на модельные популяции D. pulex. В диапазоне рН 6.5-5.0 дополнительное поступление фосфора практически не уменьшает негативного эффекта и только при снижении рН до 4.5 внесение фосфора в концентрациях 0.05-0.80 мгР/л приводит к увеличению суммарной биомассы в 1.3-1.6 раза, т.е по сравнению с биогенной нагрузкой рН является более мощным экологическим фактором, воздействующим на функциональное состояние популяций зоопланктона.

В то же время, оценка экспериментальных и рассчитанных по уравнениям регрессии данных по градиенту биогенной нагрузки выявила стимулирующий эффект от дополнительного внесения фосфора во всем диапазоне исследованных рН. При этом, биологически значимый эффект биогенного воздействия усиливается по мере снижения постоянно действующего рН, достигая достоверных различий с контролем (без внесения фосфора) в диапазоне рН 5.5-4.5. Пороговые концентрации фосфора (ПК1.2), стимулирующие развитие популяций D. pulex по сравнению с контролем на 20 %, при низких значениях рН (5.5, 5.0 и 4.5), характерных для значительно закисленных б-мезоацидных вод, существенно меньше, чем при рН 6.0-7.0, соответствующих в-мезоацидному и олигоацидному классу вод (рис.9).

Рис. 9. Воздействие дополнительной фосфорной нагрузки на модельные популяции Daphniapulex при различных значениях рН водной среды (по расчетным данным): стрелками указаны стимулирующие ПК1.2 фосфора

5.6 Оценка степени закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России по зоопланктону

Исходя из предложенной С.П. Китаевым (1984) классификации ацидности озер различных природно-климатических зон, северотаежные водоемы разделены нами, с учетом региональной нормы реакции зоопланктонных организмов на закисление, на 4 группы: олигоацидные (рН  6.5), -мезоацидные (рН 6.4-5.5), -мезоацидные (рН 5.4-4.0) и полиацидные (рН < 4.0). Указанные пределы величины рН среды в озерах разных групп соответствуют характеру влияния этого показателя на качественный состав зоопланктонных комплексов и количество встреченных видов. На основании анализа опубликованных данных комплексных исследований, проводимых на водоемах таежной зоны Северо-Запада России, исходя из минимальных значений рН воды, при которых обнаружены те или иные зоопланктонные организмы, выделены наиболее показательные виды-индикаторы закисления и составлена шкала распределения индикаторных видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод, ориентированная на водные экосистем зоны северной тайги (табл. 4).

Отметки на шкале соответствуют значениям, предложенным Raddum, Fjellheim (1984) и используемым В.А. Яковлевым (1998) для распределения бентосных организмов. В разработанной нами шкале биоиндикаторы закисления объединены в группы в соответствии с их толерантностью к определенному уровню рН среды и обозначены категорией закисления вод. Оценка степени закисления озерных вод с использованием биологической шкалы распределения видов зоопланктона позволяет определить принадлежность озер к одной из четырех групп и дать картину реальной экологической ситуации в закисленных водоемах.

Проведенный по опубликованным данным и архивным материалам СевНИИРХ ПетрГУ анализ количественного развития видов зоопланктона - биоиндикаторов по параметру "рН-устойчивости" в пяти условно чистых озерах южной Карелии (Сангое, Вагатозеро, Лаймолаярви, Паяозеро, Пялизъярви), отличающихся величиной рН, озерно-речной системе Кенти-Кенто, испытывающей мощную антропогенную нагрузку от Костомукшского ГОКА и трех зонах Северного Выгозера, в разной степени подверженных воздействию Сегежского ЦБК, показал, что составленная нами биологическая шкала степени закисления вод позволяет достоверно оценить реакцию биоценоза природных озер на процесс ацидификации в условиях различной степени токсификации и эвтрофикации. Полученные результаты дают основание рекомендовать региональную шкалу ацидорезистентности зоопланктоценозов для прогнозирования и раннего предупреждения отрицательных последствий закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России.

Таблица 4 Биологическая шкала распределения видов зоопланктона по степени закисления поверхностных вод таежной зоны Европейского Севера России

Вид, таксон	Отметка на шкале (группа ацидности)	Закисление
Rotatoria: Asplanchna priodonta, Plaesoma truncatum, Euchlanis dapidula , Filinia longiseta; Cladocera: Limnosida frondosa, Daphnia longispina, D. cristata, Bosmina coregoni, B. kessleri, Leptodora kindtii, Ceriodaphnia reticulate; Copepoda: Limnocalanus grimaldii macrurus, Eudiaptomus gracilis, Cyclops strenuus, Eucyclops macrurus	1 (олигоацидная)	Нет или слабое, рН  6.5
Rotatoria: Bipalpus hudsoni, Euchlanis lyra, E. myersi, Synchaeta spp., Polyartraeuryptera; Cladocera: Diaphanosoma brachiurum, Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Ceriodaphnia affinis, Alona spp; Copepoda: Eudiaptomus graciloides, Cyclopsscutifer, Cyclops vicinus	0.5 (-мезоацидная)	Среднее, pH 6.4-5.5
Rotatoria: Keratella cochlearis, Kellicotia longispina, Conochilus spp.,Trichocerka spp., Lecane spp.; Cladocera: Holopedium gibberum, Scapholeberis spp., Sida cristalina, Bosmina obtusirostris v. lacustris, Ceriodaphnia quadrangula, Alonopsis elongata; Copepoda: Eudiaptomus denticornis, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, M. oithonoides, Macrocyclops spp.	0.25(-мезоацидная)	Значительное, рН 5.4-4.0
Rotatoria: Keratella serrulata, Keratella cochlearis v. macracantha, Lecane lunaris; Cladocera: Ophryoxus gracilis, Pleuroxus laevis, Polyphemus pediculus; Copepoda: Paracyclops fimbriatus, Acantocyclops languidoides, A. nanus, A. bisetosus	0(полиацидная)	Сильное, рН < 4.0

6. Экологические основы нормирования антропогеннойтоксикологической нагрузки на пресноводные водоемы

Представленные в работе материалы свидетельствуют о том, что токсикорезистентность водных биоценозов существенно изменяется в географическом и временном аспекте, поэтому экологически обоснованное нормирование антропогенного загрязнения должно учитывать зональные и азональные особенности устойчивости водных экосистем к интоксикации. Однако результаты анализа данных аннотационных карт по токсикометрии 160 веществ показали, что общефедеральные рыбохозяйственные ПДК на 77 % являются функцией токсикорезистентности общепринятых индикаторных тест-объектов, не отражающих всего многообразия устойчивости к антропогенной интоксикации водных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций России.

Если использовать весь объем информации по разработанным ПДК и одновременно учитывать необходимость регионального регламентирования, в качестве первого шага повышения экологической значимости токсикологических нормативов целесообразно внести следующие коррективы в действующую систему общефедеральных рыбохозяйственных ПДК:

1. Все рыбохозяйственные ПДК разделить на 5 категорий в соответствии с гидрохимическим режимом и трофическим статусом водоема, на фоне которого проводится разработка регламента (табл. 5).

-в "О" категорию заносятся ПДК для веществ, токсичность которых согласно экспериментальной обоснованности не зависит от абиотических и биотических факторов среды (например, супермутагены);

-регламенты более высоких категорий могут распространятся (до специальной разработки) на более низкую категорию фоновой среды (например, 1 - на 2-4, 2 - на 3-4), но не наоборот;

-отнесение фонового водоема по любому параметру к более низкой категории означает категорийную принадлежность разработанного регламента;

-при снижении реагентом качества опытной среды в указанных пределах стандартных параметров (повышение минерализации, жесткости и т.д.) категория разработанного регламента соответственно понижается.

Таблица 5 Категории эколого-токсикологических регламентов (ОБУВ, ПДК)

Категория	Параметры фонового водоема разработки регламента
регламента	трофический статус (хлорофилл, мкг/л)	минерализа-ция,мг/л	жесткость, мг-экв/л	ХПК, мгО/л	БПК20, мгО2/л	сапробность, (индекс)
0	Полютанты, токсичность которых не зависит от зональных и азональных факторов токсикорезистентности водных экосистем
1	олиготрофный (< 3)	до 125	до 1.50	до 7.5	до 1.0	ксеносапроб-ный (до 0.50)
2	мезотрофный (3-12)	126-250	1.51-3.00	7.6-15.0	1.1-2.0	олигосапроб-ный (0.51-1.50)
3	эвтрофный (12-48)	251-500	3.01-6.00	15.1-30.0	2.1-3.0	мезосапроб-ный (1.51-3.50)
4	гипертрофный (> 48)	501-1000	> 6.00	> 30.0	> 3.0	полисапроб-ный (> 3.50)

2. Разработку эколого-токсикологических регламентов необходимо проводить на чистой воде из регионального водоема с использованием регионально представительных олиготоксобных гидробионтов, т.е. с учетом зональных и азональных особенностей нормы реакции водных экосистем. Исследования на индикаторных организмах должны быть вспомогательными.

3. Методической базой экологической "привязки" наработанных общефедеральных ПДК могут стать региональные ряды токсобности представительных олиготоксобных гидробионтов и соотнесение их с устойчивостью стандартных общепринятых тест-объектов (дафния магна, сценедесмус, радужная форель).

Настоящие рекомендации относятся и к ксенобиотикам, и к соединениям, имеющим природные аналоги. Учитывая азональные особенности устойчивости водных экосистем к интоксикации природными соединениями, связанные с наследственно закрепленной нормой реакции представительных гидробионтов в соответствии с природным содержанием этих веществ в поверхностных водах, мы считаем целесообразным:

-в системе рыбохозяйственных ПДК выделить в специальную группу вещества природного происхождения, регламентирование которых следует вести с обязательным учетом нормы реакции представительных гидробионтов;

-в качестве ПДК для природных компонентов водной среды принимать сумму абсолютной допустимой добавки и фонового содержания вещества (элемента) в контрольной среде с указанием Хср. + 2у по фону за период исследований;

-в случае достоверных различий фонового содержания природного вещества в конкретной водной экосистеме и его концентрации в контрольной при разработке ПДК среде, утвержденный регламент необходимо корректировать с учетом нормы реакции представительных гидробионтов;

-ПДК для веществ природного происхождения также должны применяться с учетом зональных особенностей токсикорезистентности водных экосистем.

Сезонную динамику токсикорезистентности пресноводных экосистем необходимо учитывать при решении практических природоохранных вопросов, связанных, в частности, с определением режима сброса сточных вод (ПДС) в рыбохозяйственные водоемы. Проблемы сезонных ПДК не существует.

Заключение

Анализ литературных данных и результатов собственных многолетних исследований показал, что проблема устойчивости водных экосистем к антропогенной интоксикации имеет многоплановый характер.

Зональные особенности устойчивости обусловлены различиями в энергетике водных экосистем, влекущими за собой различия в гидрохимическом режиме, биопродуктивности и самоочищаемости, а также зональными особенностями нормы реакции представительных популяций гидробионтов. Приведенные в работе материалы свидетельствуют о том, что с увеличением суммарной солнечной радиации от тундры к степной зоне закономерно повышается трофический статус водотоков и озер, увеличивается биомасса, биопродуктивность и сапробность гидробионтов. С продвижением от зоны степи к таежной зоне и тундре наблюдается достоверное (p < 0.05) увеличение в биоценозе доли чувствительных к интоксикации олиготоксобных видов и снижение относительной биомассы устойчивых б-мезотоксобов. О необходимости применения закона природной географической зональности при определении устойчивости водных экосистем к антропогенной интоксикации свидетельствуют и результаты наших эколого-токсикологических исследований, проведенных в Карелии, Хакасии, Приморском крае, Башкирии, Южном Урале и Восточном Казахстане, показавшие достоверную зависимость от качества фоновой среды изученных токсикометрических параметров поллютантов (ПК, КТН50, Кп).

Азональные особенности токсикорезистентности, связанные, в частности, с наличием биогеохимических провинций, также являются важным комплексом факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к загрязнению. Проведенные в широком биогеографическом аспекте исследования показали зависимость региональной резистености представительных гидробионтов к токсикантам, имеющим природные аналоги, от их фонового содержания в среде обитания, т.е. устойчивость водных экосистем к интоксикации природными химическими соединениями базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с природным фоном этих веществ в поверхностных водах. В целом, токсикорезистентность биоценоза отражает региональную норму реакции, эволюционно связанную с природно-климатическими и биогеохимическими условиями ее формирования. Установленные особенности устойчивости северотаежных водоемов к процессам антропогенной ацидификации, токсификации и эвтрофикации подтвердили необходимость регионального подхода при нормировании и контроле загрязнения поверхностных вод России.

Выявленные межзональные закономерности и региональные особенности сезонной динамики устойчивости гидробионтов к интоксикации на организменном, популяционном и ценотическом уровне показали, что для экологически корректной оценки уязвимости водных экосистем в условиях интенсивного антропогенного загрязнения важно установить чувствительные и устойчивые периоды в сезонных флуктуациях биологических компонентов их биоценозов.

Анализ экологической значимости действующей системы нормирования загрязнения водных экосистем также показал, что разработка общефедеральных рыбохозяйственных ПДК на узкой базе нормы реакции доступных в регионе гидробионтов, а тем более на лабораторных культурах, недопустима. Биологически необоснованное применение для регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций России общефедеральных рыбохозяйственных ПДК неизбежно влечет за собой опасность непредсказуемой экологической ошибки.

Выводы

1. Характер антропогенной трансформации водных экосистем имеет четкие зональные черты. Каждый процесс их изменения, даже если он вызван одними и теми же причинами, протекает различно в зависимости от конкретных природных условий. Россия обладает огромным фондом пресноводных водоемов, расположенных в разных природно-климатических зонах - от тундры до степи и полупустыни, что обусловливает значительную разнокачественность водных экосистем, в том числе и по их устойчивости к антропогенной токсикологической нагрузке.

2. Токсичность веществ самой разной химической природы (соединения металлов, пестициды, нефтепродукты) существенно зависит от гидрохимического режима (класс вод, минерализация, жесткость, рН, цветность, ПО и т.д.) и трофического статуса водоема, а также нормы реакции представительных гидробионтов, формирование которой тесно связано со средой обитания.

3. Сравнительный анализ пресноводных экосистем различных природно-климатических зон показал достоверное уменьшение их абиотической и биотической забуференности с юга на север, а, следовательно, снижение устойчивости к антропогенной интоксикации высокоширотных биоценозов зоны тундры и тайги по сравнению с ценозами более низких широт.

4. В регионе Карелии (в пределах одной зоны северной тайги) также наблюдается зависимость токсикорезистентности пресноводных биоценозов от географической широты, однако на первое место выступают экологические факторы, отражающие региональную специфику: продолжительность светового дня, прозрачность воды, температурный режим водоемов, величина перманганатной окисляемости и т.д.. Регионально значимым параметром, имеющим тесную достоверную связь с приоритетными биотическими факторами функционирования пресноводных экосистем Карелии и на 75 % обусловливающим токсобность руководящего ихтиологического комплекса озер (R2 = 0.75, p << 0.01) является прозрачность воды, что позволяет использовать ее в качестве косвенного показателя, характеризующего устойчивость пресноводных биоценозов региона к антропогенному загрязнению.

5. Одним из ведущих факторов токсикорезистентности водных экосистем всех природно-климатических зон и биогеохимических провинций является сезонная динамика функционального состояния биоценозов, адаптивно связанная с зональными и ландшафтными особенностями годовой цикличности энергетической обеспеченности биологических процессов.

6. Выявлена ярко выраженная сезонная динамика токсикорезистентности гидробионтов на организменном, популяционном и ценотическом уровне, обусловленная наследственно закрепленной нормой реакции на окологодовые изменения абиотических компонентов среды. Сезонные изменения устойчивости к интоксикации характерны не только для природных, но и культуральных (лабораторных) популяций планктонных организмов, а сезонная динамика экологических параметров зоопланктонных сообществ, в том числе, их токсикорезистентности, наблюдается как на условно чистых, так и на загрязняемых участках водных экосистем и в значительной степени определяется качественными и количественными показателями антропогенной токсикологической нагрузки. Показано также, что изменения токсикорезистентности зоопланктоценоза в сезонном аспекте более значительны, чем параметров сапробности и видового разнообразия.

7. Сезонный фактор должен учитываться при разработке научных основ регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки, прогнозировании последствий антропогенного загрязнения и в решении практических природоохранных вопросов, связанных с разработкой режима сброса сточных вод в рыбохозяйственные водоемы. В хорошо исследованных экосистемах сезонные изменения соотношения численности устойчивых и чувствительных к токсическому воздействию видов могут служить показателем их устойчивости к антропогенному загрязнению в разные периоды годового цикла. Развитие данного направления исследований особенно актуально в зонах тундры и северной тайги в связи с пониженной устойчивостью водных экосистем Севера к антропогенному воздействию, а также резко выраженной (контрастной) сезонной изменчивостью их функционального состояния и, как следствие, их токсикорезистентности.

8. Все организмы, в том числе водные, в ходе эволюционного развития преадаптированы к определенной вариабельности природных абиотических факторов среды. При формировании модельных популяций фито – и зоопланктонных гидробионтов (Scenedesmusquadricauda (Turp.) Breb., DaphniapulexLeydig)
в условиях длительного хронического влияния компонентов, имеющих природные аналоги (рН, металлы), в диапазоне адаптационных возможностей наблюдается расширение их нормы реакции на воздействующий фактор и повышение популяционной ацидо- и токсикорезистентности.

9. Увеличение устойчивости адаптированных модельных популяций S. quadricauda и D. pulex к закислению водной среды и токсическому воздействию исследованных металлов (Cu и Pb) может быть как следствием направленного отбора организмов с геномом, обусловливающим более высокую популяционную токсикорезистентность, так и результатом физиологических адаптаций, связанных с защитными метаболическими реакциями на молекулярном уровне, например, с увеличением в теле дафний металлотионеина, участвующего в метаболизме и детоксикации меди и свинца. Вероятнее всего, наблюдаемые нами в модельных популяциях планктонных организмов адаптивные перестройки определяются сочетанием механизмов фено- и генотипической адаптации.

10. Азональные особенности токсикорезистентности, связанные с неравномерным характером рассеяния элементов в земной коре и наличием биогеохимических провинций, представляют важный комплекс факторов, обусловливающих устойчивость пресноводных экосистем к антропогенному загрязнению поллютантами, являющимися одновременно природными компонентами водной среды. Вовлечение в биогенную миграцию химических элементов в определенных количествах и соотношениях создает черты своей региональной нормы, состава фауны и флоры, а также реакции организмов на изменения в среде обитания.

11. Устойчивость водных экосистем к антропогенной нагрузке природными химическими соединениями (элементами), в частности металлами, базируется на наследственной норме реакции, закрепленной отбором в соответствии с их природным содержанием в поверхностных водах, поэтому экстраполяция выводов по токсикорезистентности гидробионтов, представительных для биогеохимических провинций с их повышенным содержанием, на другие регионы несет экологическую опасность.

12. Отличительной особенностью большинства водных экосистем зоны тайги, наряду со слабой минерализацией, является повышенная природная кислотность вод и высокое содержание гуминовых веществ. Активная реакция среды является важнейшим экологическим фактором, оказывающим специфическое воздействие как на степень токсичности поллютантов различной химической природы (металлы, нефтепродукты, пестициды и т.д.), так и на уровень ацидо- и токсикорезистентности представительных для водоемов Карелии гидробионтов. Увеличение содержания в воде гуминовых веществ обусловливает значительное снижение токсичности металлов в условиях закисления и оказывает более существенное воздействие на биологическую активность большинства исследованных органических реагентов, чем величина рН. При результирующем действии процессов ацидификации и эвтрофикации дополнительное внесение фосфора в диапазоне концентраций 0.05-0.8 мг/л практически не снижает негативных последствий закисления. Напротив, в условиях постоянных рН выявлен статистически значимый стимулирующий эффект исследованной биогенной нагрузки для развития планктонных организмов в водной среде с кислой реакцией (рН 4.5-5.5) и его слабое проявление при рН, соответствующих слабокислым и близким к нейтральным средам.

13. Установленные на примере Карелии особенности токсификации и эвтрофикации в условиях закисления и разной степени гумификации поверхностных вод должны учитываться при регламентировании антропогенного загрязнения водоемов зоны тайги. Полученные на представительных гидробионтах достоверные уравнения регрессии (р  0.05) зависимости токсичности приоритетных для региона Карелии металлов и органических поллютантов от рН и цветности водной среды могут быть использованы при определении их критической токсикологической нагрузки для водных экосистем таежной зоны Севера России в диапазоне активной реакции от нейтральной до кислой и класса гумидности вод от ультраолигогумозного до ультраполигумозного. Применение разработанной региональной шкалы ацидорезистентности зоопланктоценозов позволит повысит экологическую эффективность мониторинговых исследований состояния водных биоценозов зоны северной тайги.

14. Выявленные качественные и количественные отличия устойчивости водных экосистем различных природно-климатических зон и биогеохимических провинций к антропогенной интоксикации, а также анализ экологической значимости общефедеральных рыбохозяйственных ПДК однозначно свидетельствуют о биологической нецелесообразности и экологической опасности системы единых токсикологических регламентов без учета зональной и региональной нормы реакции гидробионтов, а также биотической и абиотической забуференности пресноводных водоемов. Сформулированные принципы нормирования и контроля антропогенной токсикологической нагрузки на водные экосистемы, учитывающие гидрохимический режим, трофический статус водоемов и региональную токсобность водных биоценозов, направлены на совершенствование методологической и методической базы разработки рыбохозяйственных регламентов для поллютантов различной химической природы.

Список опубликованных работ по теме диссертации

I
. Статьи в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов // Гидробиол. журн.- 1992.- Т. 28.- № 3.- С. 69-72.

2. Волков И.В., Заличева И.Н. Эколого-токсикологические принципы регионального лимитирования содержания металлов в поверхностных водах // Гидробиол. журнал.- 1993.- Т. 29.- № 1.- С. 52-58.

3. Заличева И.Н., Волков И.В., Шустова Н.К, Ганина В.С. и др. Контроль и регламентирование техногенного загрязнения водоемов по индикаторным показателям биоты // Гидробиол. журнал .- 2004.- Т. 40.- № 2.- С. 48-63.

4. Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина В.С., Ильмаст Т.Б., Каймина Н.В. и др. О принципах регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Водные ресурсы.- 1993.- Т. 20.- № 6.- С. 707-713.

5. Заличева И.Н., Волков И.В. К вопросу о регламентировании антропогенной нагрузки биогенными веществами на водные экосистемы в таежной природно-климатической зоне // Водные ресурсы.- 1994.- Т. 21.- № 6.- С. 674-679.

6. Заличева И.Н., Волков И.В. Роль биогенных веществ в биологической активности многокомпонентных сбросов // Водные ресурсы.- 1995.- Т. 22.- № 1.- С. 126-127.

7. Волков И.В., Заличева И.Н., Моисеева В.П., Самылин А.Ф., Харин В.Н. Региональные аспекты водной токсикологии // Водные ресурсы.- 1997.- Т. 24.- № 5.- С. 556-562.

8. Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Есть ли экологический смысл у системы общефедеральных рыбохозяйственных ПДК? // Экология.- 1996.- № 5.- С. 350-355.

9. Волков И.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Конкурентоспособность как интегральный показатель функционального состояния модельных популяций Cladocera при интоксикации // Экология.- 1999.- № 5.- С. 364-368.

10. Заличева И.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Эколого-токсикологические аспекты устойчивости гидробионтов таежной природно-климатической зоны к закислению водной среды // Экология.- 2006.- № 1.- С. 64-69.

11. Shustova N., Zalicheva I., Kitaev S., Ganina V. Assessment of surface waters acidification as indicated by zooplankton in the taiga zone of Northern European Russia // Russian Journal of Ecology, Vol. 40, No. 7. (1 December 2009), pp. 495-500.

II
. Публикации в научных журналах, сборниках и материалах конференций

1 Высоцкая Р.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Чувствительность лизосом рыб к воздействию экстремальных факторов среды в раннем онтогенезе // Структура и функции лизосом: Тез. докл. 3-го Всесоюз. сипоз. с международным участием.- М.: АН СССР, 1986. С. 37-38.

2 Заличева И.Н., Мовчан Г.В., Каймина Н.В., Ганина В.С., Валетова С.А. Региональные особенности лимитирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственных водоемах // Пути решения региональных проблем охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов в КАССР: Тез. докл. научн.-техн. конф.- Петрозаводск, 1987. С. 63-65.

3 Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В. К проблеме региональных рыбохозяйственных ПДК // Проблемы водной токсикологии: межвузовский сборник.- Петрозаводск, 1988.- С. 92-98.

4 Волков И.В., Ганина В.С., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. Сравнительная токсикорезистентность гидробионтов и система токсобности // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 1. С. 77-78.

5 Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Ганина В.С. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов к металлам // Первая Всесоюз. конф. по рыбохоз. токсикологии: Тез. докл.- Рига, 1989. Ч. 1 . С. 75-76.

6 Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. Региональные особенности токсикорезистентности гидробионтов и система токсобности // Экспериментальная водная токсикология.- Рига: Зинатне, 1990. Вып.14. - С. 225-231.

7 Высоцкая Р.У., Ломаева Т.А., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние свинца и цинка на некоторые биохимические показатели радужной форели в процессе эмбриогенеза // Биохимия экто- и эндотермных организмов в норме и при патологии,- Петрозаводск: КНЦ АН СССР, 1990.- С. 83-91.

8 Волков И.В., Ганина В.С., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Мовчан Г.В., Харин В.Н. Токсикологическая оценка системы контроля за сбросами предприятий // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 175-176.

9 Волков И.В., Заличева И.Н., Ганина В.С., Каймина Н.В., Мовчан Г.В. и др. Региональные аспекты регламентирования техногенного поступления металлов в рыбохозяйственные водоемы // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 176-177.

10 Волков И.В., Заличева И.Н., Каймина Н.В., Ганина В.С., Мовчан Г.В. и др. Влияние гидрохимического режима и трофического статуса водоема на токсичность металлов для гидробионтов // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 178-179.

11 Волков И.В., Заличева И.Н., Морозов А.К. Биогеографический принцип регламентирования антропогенной нагрузки на водные экосистемы // Тез. докл. VI съезда ВГБО, октябрь 1991 г. - Мурманск, 1991.- Ч.2.- С. 107-108.

12 Высоцкая Р.У., Заличева И.Н., Волков И.В. Влияние тяжелых металлов на некоторые физиолого-биохимические показатели радужной форели в раннем онтогенезе // Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря: Тез. докл. ХХIII конф. по изучению водоемов Прибалтики. - Петрозаводск, 1991. С. 144.

13 Феоктистов В.М., Морозов А.К., Заличева И.Н. Влияние гуминовых веществ на токсичность меди и цинка для Daphnia magna // Биол. науки.- 1991.- № 10.- C. 130-135.

14 Волков И.В., Заличева И.Н. Охрана природы: Регламентирование антропогенной нагрузки на водные экосистемы с учётом зональных и азональных факторов их токсикорезистентности // Зарубежная радиоэлектроника.- 1993.- № 5.- С. 44-46.

15 Заличева И.Н., Волков И.В., Харин В.Н. К вопросу об универсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии // Зарубежная радиоэлектроника.- 1994.- № 7/8.- С. 63-64.

16 Волков И.В., Шустова Н.К., Заличева И.Н. Экологическая оценка универсальных индикаторов и критериев качества среды // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Тез. докл. международной конф., 19-23 ноября 1995.- Петрозаводск, 1995. С. 125-126.

17 Заличева И.Н., Волков И.В., Самылин А.Ф., Моисеева В.П., Ильмаст Т.Б. К вопросу об универсальном индикаторном тест-объекте в водной токсикологии: сообщение 2. Сравнительная оценка токсикорезистентности индикаторных и представительных гидробионтов региона Карелии // Зарубежная радиоэлектроника.- 1995.- № 4.- С. 19-22.

18 Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ильмаст Т.Б. Некоторые экологические аспекты рыбохозяйственных ПДК // Проблемы экологической токсикологии.- Петрозаводск: ПетрГУ, 1998.- С. 8-18.

19 Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Зависимость токсикорезистентности гидробионтов к металлам от гидрохимического и трофического статуса водоема // Тез. докл. I-го съезда токсикологов России.- М., 1999. С. 272.

20 Волков И.В., Заличева И.Н., Шустова Н.К. Экологические аспекты токсикорезистентности пресноводных биоценозов // Нефтегазовые технологии. - 2000. - № 3.- С. 5-8.

21 Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Зависимость экологической безопасности буровых растворов от солености акватории нефтедобычи // Нефтегазовые технологии.- 2001.- № 3.- С. 35-38.

22 Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. К вопросу об определении рыбохозяйственных предельно допустимых концентраций компонентов буровых растворов // Нефтегазовые технологии.- 2001.- № 4. - С. 26-32.

23 Высоцкая Р.У., Крупнова М.Ю., Заличева И.Н., Ломаева Т.А. Оценка токсикорезистентности развивающейся икры семги к компонентам буровых растворов // Проблемы воспроизводства, кормления и борьбы с болезнями рыб при выращивании в искусственных условиях / Материалы научн. конф. (14-18 октября 2002 г., Петрозаводск).- Петрозаводск, 2002.- С. 50-54.

24 Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Зональные и региональные особенности устойчивости пресноводных биоценозов Карелии к антропогенной интоксикации // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок). Борок, 2002.- С.160-161.

25 Заличева И.Н., Волков И.В., Ганина В.С., Шустова Н.К. Некоторые экологические аспекты регламентирования антропогенной токсикологической нагрузки на морские биоценозы // Новые технологии в защите биоразнообразия в водных экосистемах: Тез. докл. Международн. конф. (27-29 мая 2002 г., Москва, МГУ).- Москва, 2002.- С. 115.

26 Заличева И.Н., Шустова Н.К., Ганина В.С. Ацидорезистентность зоопланктоценозов водных экосистем таежной природно-климатической зоны // Современные проблемы водной токсикологии: Тез. докл. Всероссийской конф. с участием специалистов из стран ближнего и дальнего зарубежья (19-21 ноября 2002 г., Борок).- Борок, 2002.- С.161-162.

27 Заличева И.Н., Шустова Н.К, Ганина В.С. Реакция зоопланктоценозов незагрязненных природных водоемов Карелии на ацидификацию // Биотехнология – охране окружающей среды: Тез. докл. второй Международн. научн. конф. (25-27 мая 2004 г., Москва, МГУ). Москва, 2004.- С. 32.

28 Заличева И.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. К вопросу о возрастной токсикорезистентности рыб // Биотехнология – охране окружающей среды: Тез. докл. IV Международн. научн. конф. (21-23 ноября 2006 г., Москва, МГУ). Москва, 2006 г.- С. 218.

29 Заличева И.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Влияние гуминовых веществ на токсичность органических поллютантов в условиях ацидификации водных экосистем таежной зоны // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ.- Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С. 271-291.

30 Заличева И.Н., Ганина В.С., Шустова Н.К. Возрастная токсикорезистентность зоопланктонных организмов в сезонном аспекте // Вопросы популяционной экологии / Тр. ПетрГУ.- Петрозаводск. 2008. Вып. 2. С. 291-303.