1. СУЩНОСТЬ БИОГЕОГРАФИИ
Биогеография - наука о географическом распределении организмов и их сообществ. На основе знания экологических особенностей и родственных связей разных видов и групп, с учетом современных физико-географических (климатических, гидрологических, геоморфологических, почвенно-геохимических и т. п.) и палеогеографических характеристик территории биогеография призвана выявить закономерности географического распределения организмов и сообществ, вскрыть его причины, причины структурно-функциональных и исторических особенностей живого покрова нашей планеты. Знание биогеографических фактов и закономерностей необходимо для решения сложных и ответственных проблем охраны и рационального использования ресурсов биосферы. В этом практические цели биогеографии смыкаются с задачами общей экологии и ряда других биологических наук и наук о Земле. Специфика биогеографии состоит, с одной стороны, в получении комплексных, сопряженных данных об органическом мире той или иной местности, а с другой - в сравнительно-географическом подходе к анализу и интерпретации этих данных.
Биогеография с помощью сравнительно-географических методов исследования способна в принципе прогнозировать результаты различных планируемых и случайных воздействий на биосферу. При этом биогеограф выступает как бы в качестве наблюдателя и толкователя экспериментов, поставленных самой природой. Чаще всего специально поставить такие эксперименты нельзя - это или слишком рискованно для биосферы, или требует тысячелетий для получения окончательных результатов. Впрочем, биогеографическая интерпретация различных воздействий человека на живую природу также может дать ценные сведения, которые окажутся необходимыми в будущем.
Биогеография использует многие понятия и принципы, общие с другими биологическими и географическими науками. Более того, биогеографу совершенно необходимо звание целого ряда важнейших разделов систематики и экологии растений и животных, ландшафтоведения и частных физико-географических дисциплин, картографии, геохимии, почвоведения; необходимы и некоторые сведения математического характера (статистика, теория информации и т. д.).
Сложный, синтетический характер биогеографии определяет особый набор терминов, «язык» науки, в котором есть как заимствования, так и свои специфические, биогеографические понятия. Правда, последние, в свою очередь, часто используются другими науками. В дальнейшем повествовании постепенно будет введен и объяснен целый ряд употребляемых в биогеографии специальных слов и выражений. Здесь же некоторое внимание будет уделено терминам и понятиям, особенно необходимым во вводных разделах курса. При этом первоначальные краткие определения в следующих главах могут быть углублены и лучше поняты на конкретных примерах.
В самом начале этого раздела уже упоминалось о сообществах организмов. Чаще всего говорят просто «сообщество», понимая под этим выражением какую-либо группировку организмов того или иного участка. Какую группировку и какого участка - обычно видно из контекста. Например, можно говорить о сообществе конкретного небольшого по размеру участка леса, луга, озера или даже временной весенней лужи. Можно говорить о сообществе ельника, степи, пустыни Каракумы или озера Байкал. Можно говорить о сообществе вообще, имея в виду комплекс обитающих совместно организмов. Во всех этих случаях в качестве синонима иногда употребляют также выражения «группировка организмов», «биоценоз»; в некоторых публикациях в этом же общем смысле применяют термин «биота».
Многие исследователи призывают к более узкому и ограниченному толкованию слов «биоценоз» и «биота». Однако, если какой-либо термин начинают употреблять в широком смысле, впоследствии обычно не удается его «сузить». Поэтому здесь весь приведенный выше набор слов употребляется в одном смысле, как синонимы. Если же требуется сузить, ограничить, конкретизировать какое-либо понятие, то это легко сделать с помощью дополнительных слов и характеристик.
Наиболее обычными примерами таких более узких понятий служат какие-либо части данного сообщества, объединенные по систематическому или топическому признаку. В таких случаях также употребимы понятия «сообщество», «ценоз», «группировка», «комплекс» и т. п. в сочетании с другими словами. Так, можно сказать «сообщество растений», «сообщество животных», «сообщество птиц», «сообщество грибов». Все эти понятия, соответственно, можно выразить и другими терминами: фитоценоз, зооценоз, орнитоценоз, микоценоз. Во всех этих случаях имеется в виду прежде всего совместное обитание в течение какого-то отрезка времени. При этом совсем необязательно (как нередко считают) наличие тесных взаимосвязей между членами ценоза, хотя присутствие определенных взаимосвязей (хотя бы только топических) в любом ценозе (сообществе) не вызывает сомнений. Часто говорят также о сообществах нор, почвы и подстилки, кроны дерева или травяного яруса и т. п. Некоторые такого рода сообщества носят особые названия. Так, сообщество обитателей дна водоема называют бентосом, сообщество парящих в толще воды организмов - планктоном, активно передвигающихся в толще воды - нектоном, связанных с поверхностной пленкой воды - нейстоном. Планктон, нектон и нейстон в сумме образуют пелагическое сообщество (сообщество пелагиали). Можно заключить, что термины, производные от слов «сообщество» и «ценоз», могут определять очень широкий круг важнейших понятий, используемых в биогеографии.
К понятиям «сообщество животных» и «зооценоз» очень близко стоит понятие «животное население». В ряде случаев оно может быть и синонимом. В практике употребления его обычно во главу угла всегда ставятся количественные характеристики (число особей и их масса на единицу площади), соотношения обилия разных видов и групп животных того или иного участка.
Кроме того, понятие «животное население» представляет собой как бы зоогеографический аналог параллельного ему термина «растительность». В первом случае это совокупность сочетаний животных (совокупность сочетаний зооценозов), а во втором - совокупность сочетаний растений (фитоценозов).
Когда мы говорим о разнообразии растительности и животного населения определенного района (участка), то имеем в виду разнообразие в первую очередь биоценозов, сообществ. Так, если на одном участке представлен только хвойный лес, а на втором - хвойный, лиственный, смешанный, болото и луг, то второй более разнообразен по растительности и животному населению. При этом в первом районе, где представлен только лес, может быть в сумме больше видов растений и животных, чем во втором районе, где представлены и лес, и луг, и болото. Число видов характеризует уже в основном другое явление, свойственное этим же двум районам, а именно - фаунистическое и флористическое разнообразие (богатство видами). Это богатство определяется также числом других систематических категорий - родов, семейств и т. д. Совокупность видов и других систематических категорий растений определенного участка, соответственно, именуют флорой, а совокупность видов и других систематических категорий животных - фауной данного участка. Понятия о флоре и растительности, таким образом, соответствуют применительно к животным понятиям о фауне и животном населении.
Различия между понятиями «флора» и фауна», или «растительность» и «животное население», отражают два подхода к одному объекту - комплексу организмов определенного участка. Однако эти различия всегда необходимо иметь в виду, чтобы глубже понять особенности конкретных территорий. Важность такого дифференцированного подхода специально подчеркивали многие биогеографы (А.П. Кузякин, А.Н. Формозов, А.Г. Воронов, А.М. Чельцов-Бебутов, Ю.И. Чернов). Действительно, география растительности и география флор (флористика), география животного населения и география фаун весьма различаются в принципах и подходах.
Совокупность количественных изысканий по основным группам животных (включая в первую очередь почвенных и внепочвенных беспозвоночных, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) позволяет подойти к характеристикам животного населения. При этом необходимой предпосылкой к охвату громадного разнообразия животного мира является принцип выделения в первую очередь самых массовых в данном месте групп и видов животных. Так, виды, которые составляют в данном населении (в животном населении вообще и в основных принятых подразделениях - в населении птиц, почвенных микроартропод, нематод и т. п.) 10% и более от числа особей, называют доминирующими по численности. Такая же доля от общей массы (зоомассы) выявляет доминантов по массе и т. п. Доля от 1 до 10% приходится на субдоминантов. Выявляются в разных подгруппах и такие категории, как многочисленные, обычные, редкие, очень редкие виды. Все эти показатели применимы не только к видам, но и к другим группам организмов (например, выделенным по характеру питания).
При характеристике растительности также основное внимание уделяют самым массовым видам и преобладающим жизненным формам (таким, например, как деревья, кустарники, травы и т. п. Для разносторонней характеристики живого покрова данного района необходимы данные по количественной (с выделением доминирующих представителей) характеристике как основных видов, так и основных биологических групп, включая жизненные формы, трофические группы, ареальные группы и т. д. Подробнее об этом рассказано в других разделах. Здесь же можно резюмировать, что фактическая основа современной биогеографии формируется из данных полевых работ, которые выясняют состав и количество разных организмов в конкретных биоценозах.
Широко употребляемый в экологии термин «популяция» в переводе означает «население», однако применяют его для обозначения совокупности особей одного вида. В этом именно понятие «популяция» отличается от понятия «животное население». Последнее всегда имеет в виду комплекс из разных видов животных. При переводе с русского языка на иностранные необходимо поэтому предварительно трансформировать термин «животное население» в «сообщество животных» или «популяции (во множественном числе!) животных».
Совокупность зооценоза и фитоценоза, растительности и животного населения образует биоценоз, или сообщество. А как назвать совокупность флоры и фауны, доказывающую общую насыщенность территории таксонами разного ранга? Некоторые исследователи предлагали называть сумму фауны и флоры биотой. Однако это слово уже давно употреблялось в том же смысле, что и «сообщество» или же в общем понимании, как «органический мир». Поэтому целесообразно обозначать исторически сложившийся комплекс видов и других систематических категорий определенного района особым термином «биофилота». Корень «фил» подчеркивает, что комплекс видов организмов - результат длительного исторического развития как их самих, так и занимаемой ими сейчас территории, В отличие от «ценотического» подхода, когда нас, прежде всего, интересуют массовые формы, отражающие современные условия и активно участвующие в процессах природы, при «биофилотическом» (флористико-фаунистическом) подходе часто именно редкие представители дают наиболее важную информацию о ходе исторического развития данного участка биосферы.
Наконец, в биогеографии чрезвычайно широко используется понятие «ареал», означающее область распространения того или иного вида либо другого
2. СВЯЗЬ БИОГЕОГРАФИИ С ГЕОГРАФИЕЙ И БИОЛОГИЕЙ
Теоретически вполне оправдано, на наш взгляд, рассматривать зоогеографию и фитогеографию как части биогеографии. При этом, видимо, целесообразно широкое понимание этой синтетической науки, что способствует использованию методологических достижений в разных областях биологических и географических наук. Зоогеография и фитогеография в широком смысле четко различаются по объектам изучения. В то же время процессы, вызывающие то или иное распределение организмов по лику Земли и закономерности этого распределения для животных и растений имеют много общего. Существующие различия в этом отношении между разными группами животных, пожалуй, превосходят по своей амплитуде соответствующее разнообразие в мире растений. Это обусловлено, в частности, значительно большим видовым (и вообще таксономическим) и экологическим разнообразием животных. Во всяком случае, специфика таких различий не носит, с одной стороны, «ботанический», а с другой - «зоологический» характер.
Если сравнивать отдельные группы животных с отдельными группами растений, то выявленные различия почти всегда могут быть «перекрыты» при сравнении между разными группами растений (например, цветковые, голосеменные, диатомеи) или же между разными группами животных (например, птицы, насекомые, нематоды). Отсюда вытекает и принципиальное сходство целей и методов зоогеографии и фитогеографии суши.
Биогеографический синтез, видимо, наиболее интересен и оправдан в тех разделах соответствующих частных дисциплин, которые занимаются исследованием распределения комплексов организмов по территории общих закономерностей. Далее следует задача объяснения выявленных закономерностей, что требует знания существующих в природе сейчас и в прошлом взаимодействий между разными группами организмов, между ними и окружающей физико-химической средой. Таким образом, мы логически приходим к сравнительно-географическому исследованию сообществ и экосистем разного ранга, что и представляется основой биогеографической методологии. Реально чаще всего исследователь оперирует лишь небольшим набором видов или групп, однако и в этом случае желательно и даже необходимо осмысливать материал в биоценотическом и экосистемном планах.
При важности учета разнообразных факторов географической среды в зоогеографических исследованиях все они рассматриваются с позиции своего рода зооцентризма, т. е. с точки зрения их значения для животных компонентов. Аналогично этому фитогеографические исследования имеют свою специфическую ориентацию. В этом, помимо прочего, гарантия некоторой автономии зоогеографии и фитогеографии даже в рамках наиболее «биогеографичных» их разделов. В случае равного внимания ко всем компонентам живой и неживой природы наше исследование становится фактически уже ландшафтоведческим или биогеоценологическим. Резкого перехода между всеми названными аспектами указать нельзя, так как его вообще не существует.
Основные понятия и концепции современного ландшафтоведения и биогеоценологии следует применять в биогеографии весьма осмотрительно. Такая осмотрительность связана с тем, что в этих направлениях пока еще заметную роль продолжают играть априорные и гипотетические утверждения об «основных», «элементарных», «однородных» комплексах, о «существенных границах» и т. п. В то же время достаточно строгие критерии такой элементарности, однородности и существенности зачастую отсутствуют. Проявляется склонность к абсолютизации взаимосвязей в степени интегрированности внутри комплексов, к преувеличению внимания к степени их дискретности в градиенте непрерывно меняющихся параметров среды. Нередкое игнорирование различий между рабочей гипотезой и разработанной теорией неизбежно порождает догматизм.
Более предпочтительной представляется поэтому концепция экосистемы (подробнее см. ниже), свободная от груза априорных допущений и позволяющая при интерпретировании эмпирического материала избежать прокрустова ложа априорных схем. Разумеется, ни в коем случае не следует игнорировать методические и теоретические достижения и опытные данные, полученные в рамках традиционной биогеоценологии и физической географии.
Возвращаясь к сравнению зоогеографии, фитогеографии и биогеографии, следует отметить еще одну важную деталь. Очевидно, развитие биогеографии как синтетической науки зависит от развития и взаимного обогащения фактами и идеями зоо- и фитогеографии. Фаунистическое и флористическое направления при этом обнаруживают весьма значительную независимость, хотя в ряде работ и принимаются во внимание данные «параллельной» дисциплины, а в некоторых фаунистических исследованиях использовались сведения по географии и палеогеографии растительного покрова.
Работы по географии растительности, пожалуй, в наибольшей степени изолированы от какого-либо зоогеографического влияния. В то же время совершенно невозможно себе представить исследования по экологической (в широком смысле, включая сюда и ландшафтную) зоогеографии, по географии животного населения или отдельных его частей (сообщество каких-либо групп наземных животных) без строгой привязки данных к сведениям о характере растительности. Наиболее наглядно это проявляется в зоогеографическом картографировании на ландшафтной основе. Причины всего этого не требуют особых пояснений.
Однако отсюда следует важный вывод, что развитие биогеографии в целом происходит сейчас главным образом через развитие зоогеографии, в особенности географии животного населения, сообществ животных. Можно сказать, что география экосистем и биоценозов (т. е. синтетическая биогеография) зависит в наибольшей степени от сравнительно-географических исследований зооценозов (или, что можно считать синонимами, животного населения). Видимо, не слишком парадоксально прозвучит утверждение, что одна из важных целей современной зоогеографии - способствовать своему перерастанию и преобразованию в биогеографию. Разумеется, это нисколько не исключает и более узких задач собственно зоогеографии, а также еще более частных дисциплин (орнитогеографии, териогеографии и т. п.), из которых фактически и строится сама эта наука.
В современной зоогеографии сосуществует немало направлений и школ, основанных на весьма различных подходах к интерпретации исходных эмпирических материалов о распространении животных. Эти направления развивались в значительной степени обособленно, по мере развития зоогеографии их число неуклонно увеличивается, и только в сравнительно недавнем прошлом появились более или менее настойчивые попытки их сопоставления и взаимного синтеза теоретических достижений. Примером такого синтеза при рассмотрении конкретной территории можно считать работу Е.Н. Матюшкина (1972). Он выдвинул следующий план зоогеографического изучения любой территории: «...от классификации фаунистических элементов, с одной стороны, и типологии сообществ - с другой, через характеристику фаунистического «колорита» сообществ, объединяющую как в фокусе выводы двух предшествующих этапов анализа, к районированию и исторической интерпретации полученных данных»1. Иными словами, вначале на основе ареалогических данных и сведений о степени филогенетического родства разных таксонов выявляются «фаунистические элементы», т. е. географо-генетические группы. Затем выясняется удельный вес этих групп как в конкретных фаунах, так и в конкретных сообществах. В дальнейшем рассмотрении географо-генетический и ценотический аспекты неразрывно связаны и служат базой для районирования и исторических реконструкций. Последнее представляет собой продолжение экологической зоогеографии в прошлое для объяснения современной картины строения сообществ и их состава, т.е. для вскрытия закономерностей филоценогенеза.
Вероятно, в ближайшем будущем развитие зоогеографических и биогеографических исследований будет происходить под сильным влиянием изложенной выше концепции, сочетающей в себе наиболее привлекательные черты старой, классической зоогеографии и многообещающие количественные данные по структуре животного населения, по комплексу ценотических параметров.
Как видим, эмпирическая основа современной зоогеографии формируется не только за счет традиционных фаунистических и ареалогических сведений, но и главным образом за счет данных об особенностях животного населения, за счет данных по сообществам организмов.
Заключая изложенные выше вводные замечания, следует особенно подчеркнуть необходимость более широкого привлечения ценотических и экосистемных концепций в биогеографию. Долгие годы эта наука развивалась в виде очень мало связанных между собой направлений, включая прежде всего географию флор, фаун и растительности. Лишь в последние десятилетия появилось заметное число работ по географии сообществ животных различных групп. Одновременно наметилось усиление синтетических тенденций, которые в равной мере уделяют внимание различным группам организмов и подходят к ним с точки зрения их роли в функционировании экосистемы. Это так называемый структурно-функциональный, или системный, подход, который развивает первоначальные, чисто описательные, знания и позволяет вскрыть причины того или иного строения сообществ в связи с факторами абиотической природы. Из последних для сравнительно-географических сопоставлений сообществ наиболее важны условия тепла и влаги, т. е. гигротермический режим. Эти условия, в частности, хорошо отражаются графически в виде климадиаграмм (см. специальную часть).
Развитие структурно-функционального подхода прежде всего обязано широкому внедрению количественных методов исследования в различных науках, связанных с изучением компонентов экосистем. Так, сопоставление суммарной солнечной радиации и чистой продукции позволяет определить, какая часть поступившей энергии пошла на образование биомассы. При этом обязательным условием выступает требование выражать данные в одной размерности (например, в джоулях на квадратный метр за год). Хищники поедают жертв, которые сами поедают растения. Разлагая отмирающий растительный опад, микроорганизмы и различные беспозвоночные животные способствуют возврату в почву элементов минерального питания, а в атмосферу - углекислого газа. Эти же вещества необходимы для фотосинтеза зеленым растениям. Используя такого рода данные, можно с разной степенью подробности строить графические схемы, отражающие наши представления о строении и функционировании определенной экосистемы. Эти схемы (описания, уравнения и т. п. ) являют собой модели определенных процессов, явлений и объектов природы. Сравнительно-географический их анализ - неотъемлемая часть развивающейся синтетической биогеографии.
Кроме ценотического направления и географии сообществ в узком смысле этого понятия, вторым основным стержнем биогеографии является география биофилот (фаун и флор). Это по существу особый аспект рассмотрения хотя и единого, но чрезвычайно сложного объекта, каковым выступает весь органический мир той или иной территории или акватории. Биофилотический аспект в большей степени вскрывает историю формирования состава организмов, «кровные» связи разных областей суши друг с другом.