Биологический круговорот

Биологический круговорот химических элементов в распространенных тропических сообществах

Биоклиматические условия тропической территории весьма разнообразны. Представление о тропиках как о сплошной полосе джунглей совершенно не отвечает действительности. Меняющиеся соотношения атмосферных осадков и эвапотранспирации, длитель­ности сухих и дождливых сезонов создают широкую гамму экосистем с разной степенью атмосферного увлажнения — от крайне засушливых или пустынных ландшафтов до постоянно влажных тропических лесов. При наличии сезона, на протяжении которого испаряемость превышает количество осадков, существуют разреженные светлые высокотравные леса, которые при продолжительном сухом сезоне сбрасывают листву. Для более засушливых условий типичны редкостойные группы деревьев, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. С усилением аридности деревья заменяются зарослями колючих кустарников, а пышный покров высоких злаков — низкотравной растительностью с невысокой степенью покрытия почвы.

Соотношения площадей разной степени атмосферного увлажне­ния на континентах неодинаковы. Засушливые области занимают подавляющую часть Австралии, значительную часть Индии, но менее распространены в Южной Америке. В экваториальной полосе Африки, ограниченной 6° с. ш. и 6° ю. ш., площади разной степе­ни атмосферного увлажнения распределяются следующим образом:

Из приведенных данных следует, что влажные леса занимают всего около '/5 экваториальной полосы Африки, а большая ее часть занята комбинацией светлых лесов и высокотравных саванн. На остальной территории распространены более или менее засушливые ландшафты, вплоть до почти пустынных, где выпадает менее 200 мм осадков в год. Согласно данным Б.Г.Розанова (1977), зона распространения всех видов тропических лесов занимает 20 448 тыс. км2
, или 13,33% Мировой суши, саванновая зона — 14 259 тыс. км2
(9,56%), области тропических пустынь — 4506 тыс. км2
, или 3,02%. При этом не учитывались площади развеиваемых песков, безжизненных каме­нистых пустынь, солончаков.

Биологический круговорот элементов в тропических лесах. Пос­тоянно влажные тропические леса — самая мощная растительная формация. Обилие тепла и влаги обусловливает самую большую биомассу среди биоценозов Мировой суши — в среднем 50 000 т/км2
сухого вещества, а в отдельных случаях до 170 000 т/км2
. Фактором, лимитирующим рост биомассы, является необходимая для фотосинтеза световая энергия. С целью ее максимального ис­пользования под покровом деревьев высотой 30—40 м расположено еще несколько ярусов деревьев, приспособленных к рассеянному свету. Значительная часть отмирающих и опадающих листьев высо­ких деревьев перехватывается многочисленными эпифитами. По этой причине химические элементы, содержащиеся в листьях, вновь захватываются в биологический круговорот, не достигая почвы. Во влажных тропических лесах вегетация продолжается весь год. Годовая продукция в среднем равна 2500 т/км2
.

Биогеохимическая специфика влажных тропических лесов заключается в том, что почти все количество химических элементов, необходимое для питания огромной массы растительности, содержится в самих растениях. Биогеохимический цикл массообмена сильно замкнут. Если вырубить дождевой тропический лес, то вместе с гибелью деревьев нарушится вся тысячелетиями создаваемая система биологического круговорота и под сведенным лесом останутся бесплодные земли.

Биогеохимическая ситуация в светлых листопадных тропических лесах и саваннах близка к таковой в лиственных лесах умеренного климата, но периоды подавления биогеохимических процессов обусловлены не понижением температуры, а отсутствием дождей и сезонным дефицитом влаги. Биомасса сухих саванн около 200—600 т/км2
. Количество опада (меньше 150—200 т/км2
) отвечает условиям тропических пустынь. Биомасса листопадных тропичес­ких лесов разной степени увлажнения и высокотравных парковых саванн занимает промежуточное положение между постоянно влаж­ными лесами и сухими саваннами.

Согласно имеющимся данным Л.Е.Родина и Н.И.Базилевич (1965), распределение и динамика масс в растительности постоянно влажного тропического леса характеризуются следующими показа­телями (т/км2
):

Необходимо отметить, что концентрация химических элементов в древесине стволов и ветвей тропических деревьев, как правило, более низкая, чем в листьях, которые образуют основную массу опада. Концентрация азота в древесине редко достигает 0,5% массы сухого вещества, а в листьях — около 2%. В листьях обычно в несколько раз выше, чем в древесине, концентрация кальция, ка­лия, магния, натрия, кремния, фосфора. Содержание элементов в листьях деревьев и в травянистой растительности, обильно представленной в светлых листопадных лесах, слабо разли­чается. Концентрация большей части рассеянных элементов в лис­тьях деревьев и травах также более высокая, чем в древесине, хотя бария и особенно стронция больше в древесине.

На основании имеющихся данных мы принимаем среднее значе­ние суммы зольных элементов в биомассе постоянно влажного тро­пического леса равным 800 т/км2
; массу этих элементов, вовлекае­мую в биологический круговорот, равной 150 т/км2
в год. Для светлых лесов средние значения составляют соответственно 200 и 50 т/км2
в год. Исходя из этих цифр определены ориентировочные значения масс рассеянных элементов, ежегодно вовлекаемых в биологический круговорот.

Концентрация зольных элементов в экваториальной растительности Восточной Африки, % сухой массы (по В.В.Добровольскому 1975)

Образцы: 52 — разреженный травянистый покров низкотравной саван­ны с преобладанием представителей родов Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Северо-Западная Танзания.

76 — ствол Podocarpus, дождевой лес южного склона Килиманджаро, Танзания.

42 — лесная подстилка дождевого леса южного склона Килиманджаро, Танзания.

210 — стебли папируса (Cyperuspapyrus), пойма Белого Нила вблизи истока из озера Альберта, Уганда.

Массы рассеянных элементов, вовлекаемые в биологический круговорот в тропических лесах

Уровни концентрации рассеянных элементов в почвообразующем субстрате разных районов тропической суши неодинаковы. Это отражается на содержании элементов в растениях. Например, в Восточной Африке в злаковых травах, собранных на площади распространения кристаллических пород докембрийского фунда­мента, концентрация меди равна 71*10-4
%, а в аналогичных травах на площади распространения вулканических лав — 120*10-4
%. Кон­центрация цинка соответственно меняется от 120 до 450 •10-4
%), TiOz - от 200 до 1800 •10-4
%.

В таблице сопоставлено содержание рассеянных элементов в золе трав и ветвей деревьев (акаций) из саванн Восточной Африки. Видно, что тяжелые металлы сильнее аккумулируются в травах, а барий и стронций — в деревьях. Следует отметить, что концентра­ция последнего возрастает с усилением засушливости. В аридных районах южной Танзании мы обнаружили концентрацию стронция в золе ветвей баобаба около 4500 мкг/г, а в одном случае в ветвях акаций в 3 раза больше.

Интенсивность биологического поглощения и концентрация рассеянных элементов в золе трав и деревьев саванн Восточной Африки (по В.В.Добровольскому, 1973)

Надземная часть саванновых трав обладает высокой зольностью - от 6 до 10%, отчасти обусловленной примесью мелких частиц минеральной пыли, обнаруживаемой под микроскопом, а иногда и невооруженным глазом. Количество минеральной пыли составляет 2—3% от массы абсолютно сухого вещества надземной части трав. По-видимому, примесь минеральной пыли сказывается на повышен­ной концентрации галлия,, слабо поглощаемого растениями, но содержащегося в высокодисперсном глинистом материале, энергич­но переносимом ветром. Но даже после исключения нерастворимой силикатной пыли сумма зольных элементов в саванновых злаках в 2 раза больше, чем в злаках высокогорных лугов.

Наиболее активно вовлекаются в биологический круговорот в тропических биоценозах стронций, барий, марганец, цинк, медь, молибден, никель независимо от их содержания в почвах и почвообразующих породах. Величина Кб этих элементов, как правило, больше единицы. Наиболее слабо вовлекаются в биологическую миграцию бериллий, цирконий, титан, ванадий. Эти общие черты неодинаково проявляются в разных ландшафтах. Интенсивность поглощения марганца и цинка травянистой растительностью горно-луговых ландшафтов Килиманджаро, располагающихся выше 3 тыс.м над уровнем моря, больше, чем поглощение травянистой растительностью светлых лесов и саванн плато Танганьики. В свою очередь, травянистая растительность саванн более интенсивно пог­лощает медь, никель и особенно молибден, Кб которого превышает 7. Относительно высокая величина Кб галлия, ниобия и некоторых других элементов в саванновых травах, возможно, связана с упомя­нутым выше постоянным налетом тонкой силикатной пыли. Дере­вья горного постоянно влажного, туманного леса Килиманджаро более интенсивно поглощают тяжелые металлы (марганец, цинк, медь, свинец) по сравнению с деревьями сухих лесов плато Танга­ньики, в которых наиболее активно аккумулируется стронций.

Биологический круговорот элементов в тропических сухих лесах и саваннах. Немецкий геоботаник Г.Вальтер (1968) справедливо обратил внимание на неопределенность термина "саванна". Этим термином обозначают многочисленные варианты растительности тропического пояса, состоящей из самых разнообразных сочетаний деревьев, кустарников и трав. К саваннам относят небольшие светлые леса, чередующиеся с открытыми пространствами, покрытыми травянистой растительностью. Такие ландшафты существуют в условиях хорошего атмосферного увлажнения и сухого периода, не превышающего 4 месяцев. Вместе с тем к саваннам относят сильно засушливые территории с сухим периодом, продолжающимся 7—10 месяцев. В таких условиях не только деревья, но и многие травы не могут существовать, растительность представлена преимущественно зарослями колючих кустарников, находящихся большую часть года без листьев для уменьшения транспирации. По существу термином "саванна" обозначают тропические и субтропические лесостепи, существующие в широком интервале атмосферного увлажнения — от 200—300 до 1000 мм/год и более.

Количественное определение биомассы продукции и опада рас­тительности саванн связано со значительными методическими трудностями. Поэтому большой интерес представляют результаты де­тального изучения биогеохимии засушливой саванны на западе Индии (Л.Е.Родин и др., 1977).

Изученная область известна под названием пустыни Тар и пред­ставляет собой низменную аллювиальную равнину, образованную рекой Инд. Количество осадков в пределах области меняется от 200 до 600 мм/год. Растительность представлена редкостоящими дере­вьями (виды Acacia, Prosopisspicigera, Salvadorapersica), кустарниками и злаковыми травами. На песчаных отложениях деревья отсутствуют и ландшафт приобретает облик пустыни. Опустыненность территории является результатом влияния человека. В 326 г. до н.э., когда армия Александра Македонского подошла к Инду, здесь существовали саловые леса, от которых в настоящее время не осталось и следа.

Структура кассы растительного сообщества сухой саванны Раджпутана (по данным Л.Е.Родина и др., 1977)

Структура массы растительности сухой саванны показана в таблице. Из приведенных данных следует, что биомассу растительности саванны, равную 2680 т/км2
, составляют преимущественно деревья. Результаты исследования показали, что деревьям принадлежит 60% всей корневой массы и 98% надземной массы растительного сооб­щества саванны. В то же время основную часть ежегодной продук­ции сообщества обеспечивают травы. В общей массе продукции сообщества на долю трав приходится 76% прироста зеленых орга­нов растений и 83% прироста корней. Следовательно, главное зна­чение в вовлечении масс химических элементов в биологический круговорот в экогеосистемах тропической лесостепи (саванны) имеет травянистая растительность.

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте представлено в таблице. Рассмотрение полученных результатов позволяет заключить, что в зеленой части саванновой растительности сосредоточивается более половины всей массы золь­ных элементов и азота, вовлекаемых в биологический круговорот, в корнях — около 40%. В стволы и ветви поступает не более 5%. В

Распределение масс химических элементов в биологическом круговороте в засушливой саванне Раджпутана

В зеленых органах растений наиболее активно аккумулируются азот, калий и сера, составляющие около 60% и более от всей массы каж­дого из этих элементов в годовой продукции, а также фосфор, кальций и натрий (57—58%). В корнях наибольшая относительная аккумуляция марганца и кремния, массы которых распределяются примерно поровну в приросте зеленых органов и корней. В абсо­лютном выражении в наибольшем количестве в биологический круговорот вовлекаются кальций, калий, кремний, массы которых составляют 4—6 т/км2
в год. Массы металлов (железа и марганца), захватываемые в биологический круговорот, не превышают 200—300 кг/км2
в год.

Одной из примечательностей тропиков являются ландшафты сезонных болот. Избыток воды в дождливые сезоны, создающийся в депрессиях рельефа и обширных понижениях, затрудняет сущест­вование деревьев, но благоприятствует развитию высокотравных злаков. Ландшафты злаковников, состоящих в Африке из предста­вителей родов Pennisetum, Hypparrhenia, Themeda, Sorghasirum и др., получили название грэсслендов. Мы не располагаем сведениями о структура биомассы злаковников. Согласно нашим данным, в злаках этих сообществ активно накапливаются марганец, медь, цинк, стронций и молибден. Величина k, первых четырех элемен­тов составляет несколько единиц, а молибдена — более 10.

Растения пресных вод слабо аккумулируют рассеянные элемен­ты. В частности, в золе папируса, растущего по берегам Белого Нила, систематически обнаруживаются 100 п-10"4
% титана и мар­ганца, 10 п-10"4
% цинка, бария, ниобия, п-10"4
% меди.

Таким образом мы рассмотрели основные аспекты, касающиеся биологического круговорота химических элементов в распространенных тропических сообществах.