Лихеноиндикация качества воздуха

«Лихеноиндикация качества воздуха»

ВВЕДЕНИЕ

Проблема загрязнения природной среды - одна из глобальных проблем современного мира. В связи с интенсивным развитием промышленности и транспорта, в атмосферу, гидросферу, литосферу поступает все большее количество вредных выбросов. На земном шаре практически невозможно найти место, где бы не присутствовали в той или иной концентрации загрязняющие вещества. Наиболее острую экологическую проблему в крупных городах представляет загрязнение воздуха, поскольку регулярно происходит выброс загрязняющих веществ в атмосферный воздух.

Среди веществ, загрязняющих воздух, наибольшее значение имеет сернистый газ, галогены и их соединения, окись углерода, сероводород, аммиак, этилен, а также копоть, пепел, твердые частицы пыли (цемента, извести, кремния, каменного угля, металлов и их соединений).

Одним из наиболее вредных выбросов является сернистый газ. Он особенно токсичен для растений. Еще одним серьезным загрязнителем воздуха является автотранспорт. Выбросы промышленных предприятий, продукты сжигания топлива автомобилей, продукты горения при пожарах и т.д. поступают в приземный слой атмосферы. Загрязнение воздуха приводит к уменьшению толщины озонового слоя и образованию озоновых дыр, к повышению влажности воздуха, к увеличению количества туманов в городе и помутнению атмосферы – образуется парниковый эффект. Атмосферные загрязнения влияют на состояние питьевых источников и состояние растительного и животного мира, на здоровье и самочувствие человека. Таким образом, проблема загрязнения воздуха является актуальной.

Существуют различные методики исследования уровня загрязнения воздуха. Есть инструментальные методы определения содержания в воздухе вредных примесей, которые используются государственными природоохранными организациями в целях мониторинга воздушной среды города, особенно вдоль оживленных автомагистралей. Однако такие методы недоступны. Наиболее доступная методика оценки степени загрязнения воздуха – лихеноиндикация. То есть использование лишайников в качестве индикаторов состояния воздуха. Наилучшими индикаторами состояния окружающей среды являются лишайники, так как они распространены по всему земному шару и их реакция на внешние воздействия очень сильна, а собственная изменчивость незначительна по сравнению с другими организмами.

1 Общая характеристика мхов и лишайников

1.1 Лишайники

Лишайники (Lichenes) — это очень своеобразные в биологическом отношении низшие растения. Лишайник является сложным организмом, образующимся в результате симбиоза двух растений: гриба и водоросли. Основную массу у слоевища лишайника составляет гриб, который своими гифами плотно переплетает клетки водоросли. Составные компоненты лишайника — гриб и водоросль — дополняют друг друга. Водоросли — автотрофные растения, содержащие хлорофилл и, следовательно, способные создавать органические вещества и снабжать ими гриб. Гриб же неспособен фотосинтезировать, но обладает способностью добывать воду и минеральные вещества и снабжать ими водоросль. Кроме того, гриб защищает водоросль от яркого освещения, сильного нагревания лучами солнца и высыхания.

Лишайник представляет собой не только безобидный полезный симбиоз двух растений, но и сложную форму паразитизма. Лишайник нельзя рассматривать как простое сочетание свойств двух его компонентов, это живой организм, он обладает новыми качествами, поэтому и занимает определенное место в растительном мире.

Можно искусственно разделить лишайник на компоненты — гриб и водоросль — и выращивать каждый компонент отдельно. При этом водоросль обычно способна продолжать самостоятельное существование, а гриб, приспособившийся к выгодному для него сожительству, без водоросли развиваться самостоятельно не может и быстро погибает.

По внешнему строению лишайники могут быть разделены на 3 группы: корковые (или накипные), листоватые и кустистые. Корковые (или накипные) лишайники представлены наибольшим разнообразием, к ним относится большинство видов лишайников. Они характеризуются простым строением. Представители этой группы лишайников имеют вид корочек или налетов, плотно срастающихся с субстратам, на котором они живут и от которого отделяются с большим трудом. Субстратом для накипных лишайников служат кора деревьев, поверхность камней и скал. Эти лишайники считаются наиболее примитивными, они, по-видимому, дали начало другим лишайникам. Зги лишайники часто встречаются в виде желто-оранжевых пленок, пятен, штрихов на коре деревьев. Из этой группы лишайников часто встречается графис (Graphis sp.).

а) б)

в)

Рисунок 1 – основные типы слоевищ лишайников: а – корковые, б – листоватые, в - кустистые

Листоватые лишайники имеют вид рассеченных пластинок, срастающихся с субстратом не очень плотно при помощи пучков гиф (ризин). К ним относится пармелия (Рагтепа р.) растущая на коре деревьев.

Кустистые лишайники имеют слоевища в виде ветвящихся кустиков; такие лишайники срастаются с субстратом только своим основанием. Представителем кустистых лишайников может служить вислянка, или бородатый лишайник (Usnea sp.), который растет во влажных лесах на ветвях деревьев в виде длинных свисающих кустиков. К этой группе лишайников относится и «дубовый мох» — эверния (Evernia prunastn Acn, Е. furfuracea Mann.)[1] .

Лишайники насчитывают около 25 тысяч видов и широко распространены по земному шару. Они обладают способностью заселять самые суровые местообитания и часто играют роль первопоселенцев, представляя собой начальную стадию сукцессии (смены растительных сообществ). По приуроченности к субстрату лишайники подразделяют на несколько экологических групп: эпилитные, напочвенные, эпифитные [2].

Виды группы напочвенных, или эпигейных, лишайники должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают большего развития в местах, мало пригодных для высших растений из-за незначительной питательности субстрата или неблагоприятных климатических условий, например на песчаных почвах, в тундрах, полупустынях, на торфяниках и т.д. Напочвенные лишайники открытых пространств встречаются также в сухих степях и полупустынях, на скалах и каменных россыпях в высокогорных районах.

Эпифитные лишайники поселяются на деревьях и кустарниках. Среди них можно выделить несколько подгрупп: эпифилльные лишайники, растущие на листьях деревьев и кустарников; настоящие эпифитные лишайники, растущие на коре; эпиксильные лишайники, растущие на обнаженной и обработанной древесине. Эпифитные лишайники на коре деревьев очень многочисленны. Здесь обитают и накипные, и листоватые, и кустистые формы. Нередко они сплошь покрывают ствол дерева на большом протяжении. На участке коры величиной не более ладони иногда насчитывали до 38 видов лишайников, которые росли вплотную друг около друга и даже один на другом. Наблюдения показывают, что на отдельных породах деревьев часто наблюдаются определенные группировки лишайников.

Для преобладающего расселения того или иного вида лишайников имеет значение строение коры (ее физические свойства, химический состав, кислотность и т. д.). Приуроченность лишайников к определенным древесным породам в известной степени зависит и от климатических условий, в которых произрастает данная порода. Например, различаются по качественному и количественному составу лишайников сосны Прибалтики, средней полосы Европейской части России и Европейского Севера. Распространено мнение, что эпифитные лишайники поселяются на старых, ослабленных деревьях. Действительно, в ряде случаев это так: на старых экземплярах елей более богатый видовой состав лишайников; старые, ослабленные плохим уходом и нарушением агротехники кусты чая также быстрее заселяются эпифилльными лишайниками. Однако лишайники часто растут и на молодых, хорошо развитых деревьях и кустарниках.

Расселение лишайников на стволе зависит в основном от освещенности. Лишайники, приспособленные к существованию при малой освещенности, поселяются ближе к основанию ствола, а светолюбивые поднимаются по стволу. На основании лишайники конкурируют с мхами. Вероятно, здесь они частично паразитируют на мхах.

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах и представлены в основном накипными видами. Расселение их по субстрату различно. Один вид может сплошь покрывать скалу или крупный камень на большой площади, придавая им заметную издали, характерную для определенного вида лишайника желтую, оранжевую, зеленоватую, коричневатую, черную или другую окраску. В другом случае на небольшом участке могут произрастать несколько видов лишайников, образуя на субстрате благодаря своей разнообразной окраске пестрый узорчатый рисунок.

Объектом глобального мониторинга лишайники избраны потому, что они распространены по всему Земному шару и поскольку их реакция на внешнее воздействие очень сильна, а собственная изменчивость незначительна и чрезвычайно замедленна по сравнению с другими организмами. Из всех экологических групп лишайников наибольшей чувствительностью обладают эпифитные лишайники [3].

1.2 Мхи

Моховидные (Bryophyta) имеют некоторые приспособления к наземному образу жизни и в то же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаев моховидные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут в среде с повышенной влажностью — на болотах, в лесах, на сырых лугах. Существуют виду, которые растут только в воде. Моховидные являются автотрофными растениями.

Среди высших растений моховидные отличаются наиболее простым строением. Тело большинства представителей расчленено только на, стебли и листья, а корней у них нет. Отсутствуют у них сосудисто-проводящие пучки. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами — выростами эпидермиса. По своему строению и образу жизни моховидные являются как бы связывающим звеном между низшими и высшими растениями. Моховидные не достигают больших размеров, максимальная высота их 20-40 см.

Моховидные объединяют свыше 22 тыс. видов и подразделяются на 3 класса. Рассмотрим из них 2 класса — печеночные мхи, или печеночники, и листостебельные мхи. Класс печеночник и, или печеночные мхи (Маrсhапtiорsidа, или Нерatic орsida). Для представителей этого класса характерно дорсовентральное строение гаметофита (вегетативного тела), у которого верхняя сторона всегда отличается от нижней. Слоевище чаще имеет форму пластинки, вильчато разветвленной, но не расчлененной на стебель и листья.

Класс листостебельные мхи, и ли собственно мхи, или бриопсиды (Bryopsida, или Musci). Растения этого класса имеют хорошо выраженное расчленение тела на стебель и листья. Яркими представителями данного класса являются: кукушкин лен и торфяной мох (сфагнум) [1].

2 Лихеноиндикация качества воздуха

Сильнейшее антропогенное воздействие на фитоценозы оказывают загрязняющие вещества в окружающем воздухе, такие, как диоксид серы, оксиды азота, углеводороды и др. Среди них наиболее типичным является диоксид серы, образующийся при сгорании серосодержащего топлива (работа предприятий теплоэнергетики, котельных, отопительных печей населения, а также транспорта, особенно дизельного).

Устойчивость растений к диоксиду серы различна. Даже незначительное наличие диоксида серы в воздухе хорошо диагностируется лишайниками – сначала исчезают кустистые, потом листоватые и, наконец, накипные формы [4] .

2.1 влияние загрязнения воздуха на состояние лишайников

Лишайники – широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью к климатическим факторам и чувствительностью к загрязнителям окружающей среды.

Лишайники способны долгое время пребывать в сухом, почти обезвоженном состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они не погибают, а лишь приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.

В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела в основном из атмосферных осадков и отчасти из водяных паров, влажность слоевищ непостоянна и зависит от влажности окружающей среды. Таким образом, поступление воды в лишайники происходит, в отличие от высших растений, по физическим, а не по физиологическим законам. Недаром слоевище лишайников часто сравнивают с фильтровальной бумагой.

Минеральные вещества в виде водных растворов поступают в слоевище лишайника из почвы, горных пород, коры деревьев. Однако гораздо большее количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. При повышении концентрации соединений металлов в воздухе резко возрастает их содержание в слоевищах лишайников, причем в накоплении металлов они далеко опережают сосудистые растения. В лесу, где осадки проходят сквозь кроны деревьев и стекают со стволов, лишайники гораздо богаче минеральными и органическими веществами, чем на открытых местах. Особенно много минеральных и органических веществ попадает в тело эпифитных лишайников, растущих на стволах деревьев.

Эти растения используются для наблюдения за распространением в атмосфере более 30 элементов: лития, натрия, калия, магния, кальция, стронция, алюминия, титана, ванадия, хрома, марганца, железа, никеля, меди, цинка, галлия, кадмия, свинца, ртути, иттрия, урана, фтора, иода, серы, мышьяка, селена и др.

Многочисленные исследования в районах промышленных объектов, на заводских и прилегающих к ним территориям показывают прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников. Особая чувствительность лишайников объясняется тем, что они не могут выделять в среду поглощенные токсические вещества, которые вызывают физиологические нарушения и морфологические изменения.

По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. Дальнейшее загрязнение атмосферы приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются и растения погибают. Изучение лишайниковой флоры в населенных пунктах и вблизи крупных промышленных объектов показывает, что состояние окружающей среды оказывает существенное влияние на развитие лишайников. По их видовому составу и встречаемости можно судить о степени загрязнения воздуха.

Наиболее резко лишайники реагируют на диоксид серы. Концентрация диоксида серы 0,5 мг/м3
губительна для всех видов лишайников. На территориях, где средняя концентрация диоксида серы превышает 0,3 мг/м3
, лишайники практически отсутствуют. В районах со средними концентрациями диоксида серы от 0,3 до 0,05 мг/м3
по мере удаления от источника загрязнения сначала появляются накипные лишайники, затем листоватые. При концентрации 0,05 мг/м3
появляются кустистые лишайники и некоторые листоватые.

Лишайники – это симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли. Они очень чутко реагируют на нарушения тонкого баланса между обеими сторонами организма. Лишайники не имеют сосудистых тканей и корней, а все питательные вещества получают из водных растворов. Эти вещества поступают непосредственно в слоевище (таллом) лишайника. Таким же образом эти организмы могут усваивать вещества из воздуха, а значит, накапливать и загрязнения. Газообмен у лишайников проходит свободно через всю поверхность. Большинство токсичных веществ концентрируется из атмосферного воздуха в дождевой воде, которую впитывают лишайники. Этим они отличаются от цветковых растений, поглощающих воду в основном из почвы. Важен и тот факт, что лишайники, в отличие от высших растений, не способны избавляться от пораженных загрязнениями частей слоевища и обладают способностью расти не только летом, но и в другие периоды при отрицательных температурах воздуха. Поэтому лишайники реагируют на загрязнения атмосферы раньше и сильнее, чем высшие растения [2].

2.2 методики определения степени загрязнения воздуха по лишайникам

В лихеноиндикационных исследованиях в качестве субстрата используются различные деревья. Для оценки загрязнения атмосферы города, районного центра, поселка выбирается вид дерева, который наиболее распространен на исследуемой территории. Например, в качестве субстрата может быть использована липа мелколистная.

Город или поселок делят на квадраты, в каждом из которых подсчитывается общее число исследуемых деревьев, покрытых лишайниками. Для оценки загрязнения атмосферы конкретной магистрали, улицы или парка описывают лишайники, которые растут на деревьях по обеим сторонам улицы или аллеи парка на каждом третьем, пятом или десятом дереве. Пробная площадка ограничивается на стволе деревянной рамкой, например, размером 10*10 см, которая разделена внутри тонкими проволочками на квадратики по 1 см2
. Отмечают, какие виды лишайников встретились на площадке, какой процент общей площади рамки занимает каждый растущий там вид. Кроме того, указывают жизнеспособность каждого образца: есть ли у него плодовые тела, здоровое или чахлое слоевище.

На каждом дереве описывают минимум четыре пробные площадки: две у основания ствола (с разных его сторон) и две на высоте 1,4 – 1,6 м. Обследование можно провести по наличию какого-то одного вида лишайников на данной территории, или собрать информацию о его обилии в разных точках, или подсчитать количество всех видов лишайников, произрастающих в районе исследования. Кроме выявления видового состава, определяют размеры розеток лишайников и степень покрытия в процентах. Оценка встречаемости и покрытия дается по 5-балльной шкале.

Таким образом, для каждой площадки описания и для каждого типа роста лишайников – кустистых, листоватых и накипных – выставляются баллы встречаемости и покрытия.

Таблица 1 - Оценки частоты встречаемости и степени покрытия по 5-балльной шкале

Частота встречаемости (в %)		Степень покрытия (в %)		Балл оценки
Очень редко	Менее 5	Очень низкая	Менее 5	1
Редко	5-20	Низкая	5-20	2
Редко	20-40	Средняя	20-40	3
Часто	40-60	Высокая	40-60	4
Очень часто	60-100	Очень высокая	60-100	5

После проведения исследований на нескольких десятках деревьев делается расчет средних баллов встречаемости и покрытия для каждого типа роста лишайников – накипных (Н), листоватых (Л) и кустистых (К).

Зная баллы средней встречаемости и покрытия Н, Л и К, легко рассчитать показатель относительной чистоты атмосферы (ОЧА) по формуле:

(1)

Чем выше показатель ОЧА (ближе к единице), тем чище воздух местообитания. Имеется прямая связь между ОЧА и средней концентрацией диоксида серы в атмосфере [4].

Лишайники являются широко распространенными примитивными низшими

растениями. Они не имеют сосудистых тканей и корней. Все питательные вещества из водных растворов поступают непосредственно в таллом. Лишайники могут поглощать серу из воздуха и запасать ее в избыточных количествах.

Существует довольно много методов оценки чувствительности эпифитных мхов и лишайников к воздействию SO2
в естественных и лабораторных условиях. Универсального критерия оценки не существует, и в естественных условиях часто используются следующие показатели: 1) общее количество видов, 2) степень покрытия каждого вида, 3) частота (встречаемости) каждою вида, 4) максимальная численность каждого вида.

Кроме этих показателей можно использовать изменение видового состава и морфологическое состояние.

Таблица 2 - Шкала изменения видового состава

Содержание SO2 в воздухе, мг/м3	Характеристика лихенофлоры
0,05	Наличие листоватых и кустистых лишайников
0,05 – 0,3	Увеличение числа особей накипных лишайников и листоватых
0,3	Практически полное отсутствие лишайников, одиночные экземпляры

Морфологические нарушения слоевищ и их изменения в росте.

Вдали от источников загрязнения многие лишайники ярко окрашены. По мере приближения к источнику загрязнения цвет лишайников тускнеет, в нем появляются серые, коричневые или фиолетовые тона. Вблизи «лишайниковой пустыни» у листоватых лишайников по краям лопастей появляются каемки беловатого налета. В промышленных зонах слоевища имеют более плотную структуру плодовых тел. Вместо округлой слоевище приобретает форму полумесяца, т.к. центральные части отмирают и уже не восстанавливаются. Заметно снижается скорость роста лишайников, особенно кустистых.

В таблице 3 показан порядок исчезновения под действием SO2
лишайников, растущих на коре, с оснований и стволов деревьев. Некоторые исследователи проследили подобные изменения рН коры деревьев в естественных условиях. Мы объединили данные своих наблюдений с данными о концентрациях SO2
полученными с помощью приборного мониторинга, для создания карт районов с повышенным содержанием SO2
.

Таблица 3 – Последовательность исчезновения корковых лишайников с коры оснований и стволов деревьев при умеренном загрязнении SO2
[5].

Первый этап Лишайники исчезают с деревьев с кислой корой и низкой буферной способностью (например, береза и хвойные)

Второй этап Чувствительные виды лишайников исчезают с коры промежуточных видов деревьев (например, дуб и платан) По мере закисления коры флора лишайников будет меняться в сторону видов, устойчивых к воздействию SO2

Третий этап Лишайники исчезают с деревьев со щелочной корой и низкой буферной способностью (например, вяз)

В основу методики оценки относительной численности эпифитных лишайников был положен метод линейных пересечений. Он заключается в наложении гибкой ленты с миллиметровыми делениями на поверхности ствола дерева с фиксированием всех пересечений ее со слоевищами лишайников. В качестве ленты использовался "портняжный метр" с миллиметровыми делениями.

Для исследования использовали достаточно старые прямостоящие деревья клена ясенелистного или американского. Было определено 5 площадок: 2 площадки в Левобережной; 3 площадки - в Правобережной части города.

После выбора модельного дерева определяли на стволе точку, находящуюся на высоте 1,5 м. от комля с северной стороны. Затем на ствол накладывалась мерная лента с делениями таким образом, чтобы ноль шкалы ленты совпадал с выбранной точкой, а возрастание чисел на шкале соответствовало движению по часовой стрелки (с севера на восток). После полного оборота ствола лента закреплялась на стволе булавкой в нулевой точке. Совмещая последнее деление и ноль ленты, определяли длину окружности ствола. Ее при дальнейших измерениях принимали за 100%.

После каждого измерения, фиксировали начало и конец каждого пересечения ленты с талломами лишайников. Измерения проводились с точностью до 1 мм.

По завершении измерений, проводился расчет проективного покрытия лишайников на основе линейных пересечений, который определил отношение "заросшей" лишайниками части ствола к общей поверхности. Зная общую длину окружности ствола и принимая ее за 100%, рассчитывали проективное покрытие лишайников. Например, длина окружности ствола на 3 площадке 85 см. (850 мм). Пересечения ленты с талломами наблюдались на отметках: 3,1-3,2 см.; 74,1-75 см. Общая сумма "протяженности" лишайников составляет 1,0 см (0,1+0,9). По пропорции 85см. - 100% 1,0см - Х%, (1,0/85*100), находим величину проективного покрытия = 1,2%.

Проективное покрытие определялось для всех видов лишайников в сумме. С каждого дерева лишайники собирались отдельно и каждый образец упаковывался в отдельный конверт.

Видовая принадлежность лишайников определялась в камеральных условиях по определителю [6].

2.3 Трансплантация лишайников как основной метод лихеноиндикации

Трансплантацией называют перенос организма с его местообитания в место, где он необходим для какой-либо цели, например, для мониторинга загрязнения окружающей среды. Лихеноиндикация предполагает использование лишайников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды, в частности загрязнения воздуха. Наблюдение за состоянием трансплантированных лишайников с целью лихеноиндикации называют активным мониторингом, а наблюдение за состоянием представителей естественно произрастающих в данной местности лишайников – пассивным мониторингом.

Основными достоинствами использования трансплантатов для мониторинга качества воздуха считают:

– возможность размещения слоевищ лишайников во всех местах, где желателен мониторинг качества воздуха, в том числе и там, где лишайники по тем или иным причинам отсутствуют;

– возможность использования в каждой местности достаточного количества образцов массовых видов лишайников, чтобы обеспечить требуемую точность исследования и полноту охвата территории;

– возможность размещения в тестируемых точках сравнительно однородного материала, собранного в местах с известными условиями существования, что облегчает интерпретацию результатов;

– возможность выбора конкретных представителей тех или иных видов лишайников из определенных местообитаний;

– возможность определения темпов роста загрязнений, вызывающих повреждения лишайников.

Недостатками пересадки являются, с одной стороны, частые случаи уничтожения трансплантатов местным населением, с другой – перемещение организмов из привычной для них среды обитания в новые условия, приводящее к тому, что реакция трансплантатов на загрязнения может не всегда совпадать с реакцией постоянно растущих здесь особей того же вида.

Для изучения экологии и физиологии лишайников трансплантаты начали применять в 1950–1960-е гг. Первые методически корректные лихеноиндикационные исследования с использованием трансплантатов были проведены в США и Германии.

Для трансплантации чаще всего используют эпифитные (т.е. растущие на деревьях) лишайники. Их слоевища вместе с субстратом специальными бурами в виде дисков отделяют от деревьев. Затем эти диски тем или иным способом размещают на обследуемой территории. Если предполагается оценка загрязнения тяжелыми металлами, то при отборе образцов для пересаживания и их подготовке к трансплантации не рекомендуют пользоваться металлическими предметами.

Для трансплантации выбирают виды, талломы которых легко с

обрать и за которыми просто наблюдать.

а)б)в)

Рисунок 2 – виды лишайников, используемые в лихеноиндикации:

а – пармелия, б – гипогимния, в - эверния

В качестве критерия действия загрязнителя предлагается использовать долю поврежденной части экспонированного слоевища от его общей поверхности за период наблюдения. Отмершие части лишайника лишены зеленых и сине-зеленых пигментов; соответственно, они отличаются характерной белой и серой окраской. Измерения проводят по фотоснимкам слоевищ, сделанным до и после периода экспонирования.

Лишайники для экспонирования отбирают вместе с их субстратом стандартным ручным буром (диаметр 40 мм) с упавших старых деревьев одной породы (такие деревья, как правило, ищут зимой). Вырезанные шайбы должны быть по меньшей мере на 2/3 покрыты хорошо развитыми экземплярами лишайника (по возможности одно слоевище на куске коры). Только в исключительных случаях могут отбираться лишайники с растущих деревьев; возникающие при этом раны должны быть залечены.

Лишайники из различных местообитаний могут неодинаково реагировать на новые для них условия среды. Поэтому в каждой серии измерений экспонируемые лишайники должны быть из одного строго ограниченного района с возможно более сходными микроклиматическими условиями (например, должны расти на определенном отрезке ствола дерева). Остающиеся различия выравнивают акклиматизацией слоевищ перед экспонированием в течение определенного времени (до 4–5 мес.) в условиях местного микроклимата.

Такая процедура обязательна, если место отбора образцов и область экспонирования климатически сильно различаются. Проводится она в стандартных условиях. Для этого слоевища лишайника с субстратом приклеивают древесной замазкой на стеллажи из необработанной древесины, где все экземпляры имеют равные условия освещения и вентилирования. Воздух места акклиматизации должен быть чистым, а его климатические показатели должны быть сходны с таковыми места будущего экспонирования.

Для экспонирования выбирают неповрежденные экземпляры лишайников, по возможности одинакового размера и состояния развития. Перед экспонированием проводят строгий контроль качества слоевищ. Для этого все имеющиеся в наличии лишайники располагают рядом и увлажняют, затем внимательно просматривают и отбраковывают талломы с дефектами, т.е. такие, цвет которых в насыщенном водой состоянии не зеленый. При одинаковом качестве предпочтение отдается более крупным экземплярам.

Чаще всего для экспонирования лишайников используют специальные деревянные щиты различного размера.

Рисунок 3 – щит для экспонирования трансплантированных слоевищ

Рисунок 4 – «Карусель» для экспонирования

Экспонирование пересаженных слоевищ осуществляют также с помощью специального устройства, называемого «лишайниковой каруселью». Шесть талломов с корой субстрата закрепляют тем же способом, что и на щитах, на шести звездообразно расположенных вокруг центральной оси деревянных носителях, подвешенных к спицам, вставленным в шарообразную ступицу, вращающуюся на вертикальной стойке-трубе. Плоскости отдельных носителей располагаются под одним и тем же углом к стойке. Вращение карусели обеспечивается с помощью ветряного привода, прикрепленного к шарообразной ступице.

Приспособления для экспонирования прикрепляют к стойке так, чтобы трансплантаты располагались на высоте 1,5 м над поверхностью почвы. Деревья, здания и другие предметы могут препятствовать движению воздуха, затенять экспонируемые лишайники, поэтому устройства для экспонирования желательно располагать от них на расстоянии не менее 15 м. Если такое требование выполнить трудно, можно их размещать в открытых дворах, садах, на полянах или прогалинах. Располагать их на крышах, рядом с деревьями, вблизи строек, на улицах или открытых площадях с сильным загрязнением почвы все же нельзя. Экспозиционные щиты весь период наблюдений по всей изучаемой территории должны быть одинаково ориентированы относительно частей света (обычно на север).

Для контроля рекомендуют помещать устройства с трансплантатами и в точках отбора образцов лишайников.

Продолжительность экспонирования и частота наблюдений определяются решаемыми задачами и выбором фиксируемых признаков. Трансплантированные слоевища желательно измерять и фотографировать ежемесячно, но этот интервал может быть увеличен или сокращен в зависимости от характера получаемых данных.

Если фиксируются внешние проявления повреждений слоевищ, то лишайники фотографируют непосредственно перед экспонированием и через установленные сроки. Фотографирование производят со штатива, для равномерного освещения используют вспышку. Чтобы данные можно было сравнивать, в течение всего периода наблюдений необходимо пользоваться одним и тем же оборудованием и фотопленкой. Перед каждой съемкой лишайники равномерно опрыскивают дистиллированной водой и ждут (около 5 мин), пока капли воды не исчезнут со слоевища.

Помимо внешних признаков нередко фиксируют динамику изменения и других показателей (отмирание водорослевых клеток, накопление элементов, физиологические параметры и др.), что требует изъятия слоевищ в намеченные сроки. При таком подходе используется большое число слоевищ, чтобы в каждый срок можно было изымать достаточное для статистической обработки данных число проб. Надо помнить также, что часть трансплантатов всегда погибает от естественных и непредусмотренных причин.

Изменения слоевищ определяют путем сравнения их характеристик, оцененных перед началом экспонирования и зафиксированных в сроки наблюдений. При этом вносят поправку на возможные изменения характеристик слоевищ, экспонированных в местах их сбора.

Простейшими способами оценки действия новых условий на пересаженные слоевища является определение смертности пересаженных слоевищ, а также морфологических изменений талломов: цвета, толщины слоевища, внешнего вида плодовых тел, толщины лопастей и т.д. Для определения цвета можно пользоваться специальными таблицами. Изменение внешних признаков пересаженных слоевищ оценивают визуально в баллах или измеряют палеткой долю поврежденных частей талломов.

Помимо визуально обнаруживаемых признаков часто определяют накопление веществ-загрязнителей трансплантированными слоевищами [7].

2.4 Порядок и образец выполнения работы лихеноиндикации по методу линейных пересечений

Основным методом лихеноиндикации является наблюдение за изменениями относительной численности лишайников. Для этого проводят измерения проективного покрытия лишайников на постоянных или переменных пробных площадях и получают среднее значение «проективного покрытия» (то есть площадь, которую занимает лишайник на стволе дерева) для исследуемой территории. Затем через определенный промежуток времени проводят повторные измерения. По изменению, как общего проективного покрытия, так и отдельных видов можно, используя шкалы чувствительности лишайников, судить об увеличении или уменьшении загрязнения окружающей среды.

Все измерения численности лишайников производят на постоянных высотах – 100 или 150 см от корня дерева (везде одинаково), либо на четырех высотах: 60, 90, 120, 150 см.

Одной из наиболее удачных методик измерения относительной численности лишайников является методика линейных пересечений. Данная методика заключается в наложении гибкой ленты с миллиметровыми делениями на поверхность ствола с фиксированием всех пересечений её со слоевищами лишайников. В качестве такой ленты удобно использовать обычный портняжный метр.

Цель работы: определить виды лишайников на исследуемой территории, измерить площади проективных покрытий лишайников, рассчитать индекс полеотолерантности и оценить степень загрязненности атмосферного воздуха.

Оборудование и материалы: портняжный метр; компас; определитель лишайников; бумага; ручка.

Порядок выполнения работы:

1. Выбрать на пробной площадке модельные деревья (5 –10), имеющие характерное покрытие лишайниками.

2. На первом из модельных деревьев наметить точку на северной стороне ствола. Наложить на ствол мерную ленту таким образом, чтобы ноль шкалы ленты совпадал с выбранной точкой, а возрастание чисел на шкале соответствовало бы движению по часовой стрелке. После полного оборота вокруг ствола зафиксировать ленту в нулевой точке. Измерить длину окружности ствола (l), результат записать в таблицу.

3. Определить виды лишайников на модельном дереве, используя определитель лишайников.

4. Выполнить лихенометрическую съемку. Для этого внимательно рассмотреть ствол модельного дерева по окружности ленты, фиксируя начало и конец каждого пересечения ленты с талломами лишайников. Измерения проводить с точностью до 1 мм. Полученные данные записать в таблицу 1.

Таблица 4 - Образец оформления результатов лихенометрической съёмки.

Площадка №1. Дерево 1, окружность ствола 140 см.

№ Пересе чений с лентой	Виды лишайников
	Вид 1			Вид 2		Вид 3		Вид 4
	Начало, см	Конец, см	Начало, см		Конец, см	Начало, см	Конец, см		Начало, см	Конец, см
1	0	0,8	35		35,5	74,5	75
2	3	5	74		75	88	89
3	6	7	92		94	118	121
4	12	13	96		97	132	133
5	21,5	22	100		102
6	32	32,2	113		114
7	36	36,6
8	47	48
9	50	52
10	59,5	60
11	70,5	71
12	75,5	74,5
13	75,5	76,5
14	80,5	81
15	84,5	86
16	90	93
17	111	113
18	114	115
19	123	124
20	127	129
21	131	133
22	135	137

Виды лишайников:

Вид 1 - гипогимния вздутая

Вид 2 - эверния мезоморфная

Вид 3 - уснея жесткая

Вид 4 – цетрария сосновая (данный вид не зарегистрирован на дереве 1, но отмечен на других деревьях площадки №1).

5. Рассчитать проективное покрытие (c) для каждого вида лишайников на каждом модельном дереве. Для этого сложить длины всех пересечений для каждого вида лишайников. Например, для уснеи жесткой (вид 3) проективное покрытие на дереве 1 согласно данным таблицы 1 будет равно:

c = 0,5 + 1 + 3 + 1 = 5,5 см

6. Рассчитать суммарное проективное покрытие каждого вида на всех модельных деревьях данной пробной площадки. Например, для первой площадки (допустим, на этой площадке было обследовано 7 деревьев):

проективное покрытие гипогимнии вздутой c1
= 129,5 см;

проективное покрытие эвернии мезоморфной c2
= 14 см;

проективное покрытие уснеи жесткой c3
= 16,5 см;

проективное покрытие цетрарии сосновой c4
= 4 см.

7. Рассчитать сумму окружностей (L):всех модельных деревьев данной площадки:

L = l1
+ l2
+ l3
+ l4
+…+ ln
(2)

Например, для пробной площадки №1:

L = 140 +101 +120 +83 +110 +110 +106 = 770 см

8. Вычислите относительное проективное покрытие (С) каждого вида в процентах по формуле:

С = (c / L) · 100%, (3)

где c - проективное покрытие данного вида на всех модельных деревьях (см), L – сумма длин окружностей всех модельных деревьев (см).

Например, для площадки № 1 получено:

проективное покрытие гипогимнии вздутой: С1
= (129,5/770)·100 =16,8%

проективное покрытие эвернии мезоморфной: С2
= (14 / 770) ·100 =1,8 %

проективное покрытие уснеи жесткой: С3
= (16,5 / 770) ·100 =2,1 %

проективное покрытие цетрарии сосновой: С4
= (4 / 770) ·100 =0,51 %

9. Определить величину проективного покрытия в баллах по таблице.

Таблица 5 – Определение величины проективного покрытия

Покрытие в баллах	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Покрытие в %	1-3	3-5	5-10	10-20	20-30	30-40	40-50	50-60	60-80	80-100

Например, для площадки №1 проективные покрытия каждого вида в баллах будут равны: С1
= 4 балла; С2
= 1 балл; С3
= 1 балл; С4
= 0 баллов

10. Определить класс полеотолерантности (A) каждого лишайника по таблице.

Таблица 6 - Классы полеотолерантности и типы местообитаний эпифитных лишайников Эстонии

Классы полеотолерантности	Типы местообитаний по степени влияния антропогенных факторов и встречаемость в них видов	Виды
1	Естественные место обитания (ландшафты) без ощутимого антропогенного влияния	Lecanactis abietina, Lobaria scrobiculata, Menegzzia terebrata, Mycoblastus sanguinarius, виды родов Pannaria, Parmeliella , самые чувствительные виды рода Usnea
2	Естественные (часто) и антропогенно слабо измененные местообитания (редко)	Bryoria fuscescens, Evernia divaricata, Cyalecta ulmi, Lecanora coilocarpa, Ochrolechia androgyna, Parmeliopsis aleurites, Ramalina calicaris.
3	Естественные (часто) и антропогенно слабо измененные местообитания (часто)	Bryoria fuscescens, Cetraria chlorophilla, Hypogymnia tubulosa, Lecidea tenebricosa, Opegrapha pulicaris, Pertusaria pertusa, Usnea subfloridana
4	Естественные (часто), слабо (часто) и умеренно (редко) измененные местообитания	Bryoria implexa, Cetraria pinastri, Graphis scripta, Lecanora leptirodes, Lobaria pulmonaria, Opegrapha diaphora, Parmelia subaurifera, Parmeliopsis ambigua, Pertusaria coccodes, Pseudevernia furfuraceae, Usnea filipendula.
5	Естественные, антропогенно слабо- и умеренно измененные местообитания (с равной встречаемостью)	Caloplaca pyracea, Lecania cyrtella, Lecanora chlarotera, L. rugosa, L. Subfuscata, L. subrugosa, Lecidea glomerulosa, Parmelia exasperata, P. Olivacea, Physcia aipolia, Ramalina farinacea
6	Естественные (сравнительно редко) и антропогенно умеренно измененные (часто) место обитания	Arthonia radiata, Caloplaca aurantiaca, Evernia prunastri, Hypogymnia physodes, Lecanora allophana, L. carpinea, L chlarona, L. pallida, L. symmictera, Parmelia acetabulum, P. subargentifera, P. Exasperatula, Pertusaria discoidea, Hypocenomyce scalaris, Ramalina fraxinea, Rinodina exigua, Usnea hirta.
7	Умеренно (часто) и сильно (редко) антропогенно измененные местообитания	Caloplaca vitellina, Candelariella vitellina, C xanthostigma, Lecanora varia, Parmelia conspurcata, P. sulcata, P. verruculifera, Pertusaria amara, Phaeophyscia nigricans, Phlyctis agelaea, Physcia ascendens, Ph stellaris, Ph. tenella, Physconia pulverulacea, Xanthoria polycarpa.
8	Умеренно и сильно антропогенно измененные местообитания (с равной встречаемостью)	Caloplaca cerina, Candelaria concolor, Phlyctis argena, Physconia grisea, Ph. Enteroxantha, Ramalina pollinaria, Xanthoria candelaria.
9	Сильно антропогенно измененные местообитания (часто)	Buellia punctata, Lecanora expallens, Phaeophyscia orbicularis, Xanthoria parietina.
10	Очень сильно антропогенно измененные местообитания (встречаемость и жизненность видов низкие)	Lecanora conizaeoides, L. hageni, Lepraria incana, Scoliciosporum chlorococcum.

11. Рассчитать индекс полеотолерантности (IP) по формуле:

IP = S [ (Ai
× Ci
) / Cn
] (4)

где n – количество видов на описанной пробной площадке;

Аi – класс полеотолерантности каждого вида;

Ci – проективное покрытие каждого отдельного вида в баллах;

Cn – сумма значений покрытия всех видов в баллах, что для пробной площадки №1 составляет 4+1+1+0 = 6 баллов.

Например, для площадки №1 индекс полеотолерантности будет равен:

IР = (6×4) / 6 + (6×1) / 6 + (6×1) / 6 + (6×0) / 6 = 6

12. Определить значение годовой концентрации атмосферного загрязнителя (SO2
) и «зону благополучия» по величине найденного индекса полеотолерантности и данным таблицы.

Таблица 7 - Индексы полеотолерантности и годовые концентрации SO2
[2]

Индекс полеотолерантности	Концентрация SO2 мг/м3	Зона
1-2	--	нормальная
2-5	0,01 – 0,03	смешанная
5-7	0,03 – 0,08	смешанная
7-10	0,08 – 0,10	зона борьбы
10	0,10 – 0,30	зона борьбы
0	более 0,3	лишайниковая пустыня

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, лихеноиндикация – один из важнейших и доступных методов экологического мониторинга. Однако, используя этот метод, следует учитывать то, что лишайники, как и любые живые организмы, откликаются на всякое изменение среды. Поэтому в природе часто невозможно установить конкретную причину тех или иных повреждений лишайников, порой простое воздействие температуры или влажности может перекрывать влияние загрязнения.

Следует иметь ввиду и то, что исчезновение большинства видов лишайников обусловлено не только загрязнением и низкой влажностью, существенную роль в этом играет уничтожение лесов с последующей заменой их новыми посадками. На коре саженцев, привезенных из питомника, как правило, мало или совсем нет лишайниковых слоевищ, которые в изобилии покрывают старые деревья в лесу и рассеивают множество спор, соредий и изидий. Поэтому вторичные леса, посадки намного беднее лишайниковой флорой, чем первичные. В городах, где озеленение проводится посадками в основном из питомников, очень скудный видовой состав лишайников, кроме того, они безвозвратно исчезают. По результатам лихеноиндикационных исследований можно провести картографирование территории, используя лихеноиндикационные индексы, которые позволяют оценить степень загрязненности воздуха населенных пунктов, а зачастую также отыскать источник выбросов в атмосферу – оконтурить его линиями минимальных в исследуемом районе значений показателя относительной чистоты атмосферы.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ:

1. Суворов В.В., Воронова И.Н. Ботаника с основами геоботаники. Л.: Колос, 1979. – 560с.

2. Пчелкин А.В., Боголюбов А.С. Методы лихеноиндикации загрязнений окружающей среды: Методическое пособие. – М.: Экосистема, 1997.

3. Гарибова Л.В., Дундин Ю.К., Коптяева Е.Ф., Филин В.Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР.- М.: Мысль, 1978.- 350 с.

4. Экологический мониторинг: учебно-методическое пособие. под ред.Т.Я. Ашихминой. М.: Академический проект, 2006. – 416с.

5. Удянская Е.А. Изучение атмосферного загрязнения городской среды на основе чувствительности лишайников. Белгород: БелГУ, 2001.

6. Солдатенкова Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники. М.: издательство МГУ, 1977.

7. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. – М.: Научный мир, 2002. - 336 с.