Курсовая работа по физической географии
Сдавалась на географическом факультете Кубанского государственного университета.
1. Введение.
Атлантический океан — самый изученный и освоенный людьми из всех океанов. Свое название он получил по имени титана Атланта (по греческой мифологии, держащего на своих плечах небесный свод). В разное время его называли по-разному: "Море за Геракловыми столбами", "Атлантик", "Западный океан", "Море мрака" и т.д. Название "Атлантический океан" впервые появилось в 1507 году на карте Вальд-Земюллера, с тех пор название утвердилось в географии.
Границы Атлантического океана по берегам 4-х континентов (Евразии, Африки и обеих Америк) — естественные, с океанами — условные: на севере с Северным Ледовитым океаном, на западе и востоке соответственно с Тихим и Индийским океанами. Принцип проведения границ у ряда авторов разный: А. В. Гембель считает, что наиболее репрезентативными являются границы, проведенные по гидрологическим данным (водному балансу, солености; температуре и динамике вод). Однако отсутствие достаточного количества данных в целом ряде регионов не позволяет учитывать эти факторы и проводить по ним границы. Поэтому, чаще всего границы проводят по орографическим единицам: подводным плато, хребтам, мелям, островам, где таловых нет — по локсодромии. Т.е. линии, секущей меридианы под одним и тем же углом. Граница с Северным Ледовитым океаном обычно проводится по 70° с.ш. Баффинова Земля — остров Диско, мыс Брустер (Гренландия) — 61° с.ш. на Скандинавском полуострове; граница с Тихим океаном остров Осте (Огненная Земля) к мысу Штернек (Антарктида); граница с Индийским океаном — мыс Игольный, и по 20° в.д. к Антарктиде. Остальные границы — сухопутные, по береговой линии материков. Приведенные выше границы взяты из Атласов океанов, издательства Министерства обороны СССР и ВМФ, 1980 год, они официально приняты в нашей стране. В обозначенных границах площадь океана составляет 93,4 млн. км2
, объем воды 322,7 млн. км2
. Обмен воды происходит за 46 лет, что в 2 раза быстрее, чем в Тихом.
Значительная роль Атлантики в жизни людей во многом объясняется чисто географическими обстоятельствами: его большой протяженностью (от Арктики до Антарктики) между 4-мя материками. Он разъединяет платформенные структуры на континентах, географически удобные для поселения людей. В океан впадают крупные и средние реки (Амазонка, Конго, Нигер, Миссисипи, Святого Лаврентия и другие), которые служили и служат естественными путями сообщения; изрезанность береговой линии Европы, наличие Мексиканского залива, Средиземного моря, также способствовали развитию мореплавания и освоению океана. Атлантический океан имеет несколько средиземных морей (Балтийское, Средиземное, Черное, Мраморное, Азовское) и 3 крупных залива: Мексиканский, Бискайский и Гвинейский. В океане имеются острова и архипелаги (правда, значительно меньших размеров, чем в других океанах). Особенно большие скопления островов находятся у берегов Центральной Америки: Большие и Малые Антильские, Багамские; у берегов Южной Америки — Фолклендские. В южной части океана — Южные Оркнейские и Южные Сандвичевы; у берегов Африки — Канарские, Зеленого Мыса, Азорские, Мадейра, Принсипи, Сан-Томе и др. Крупнейшие острова у берегов Европы: Великобритания, Ирландия. В осевой зоне океана острова Исландия, Вознесения, Св. Елены.
2. Краткая физико-географическая характеристика.
2.1. Климат.
Климатические условия Атлантики во многом определяются его большой меридиональной протяженностью, особенностями формирования барического поля. Своеобразием конфигурации акватории больше в умеренных широтах, чем в экваториально-тропических. На северной и южной окраине находятся огромные регионы охлаждения и формирования очагов высокого атмосферного давления Гренландского и Арктического бассейнов, Антарктиды — на юге. Из-за мощного центра охлаждения — антарктиды, Южное полушарие в значительной мере холоднее северного, термический экватор над Атлантикой, как и для планеты, смещен в Северное полушарие. В северной части Океана расположен Исландский минимум, особенно активный глубокий в зимнее время, он определяет характер погоды не только над океаном, но на значительной территории Евразии. Расположенный южнее Северо-Атлантический (Азорский) максимум наиболее активен летом, в нем формируется морской топический воздух. В приэкваториальных широтах — над яйцами максимального нагрева и пониженного давления постоянно формируется масса теплого и очень влажного воздуха. В Южном полушарии центром высокого давления в субтропических широтах является Южно-Атлантический максимум, в умеренных и субтропических широтах — зона пониженного давления, а над Антарктидой область постоянно высокого давления, во многом определяющая погоду в прилегающих районах океана. От субтропических максимумов к экватору под углом к экватору дуют пассаты: северо-восточного направления в Северном полушарии и юго-восточного — в Южном. Устойчивость направления этих ветров до 80% в год, сила ветров более изменчива и составляет 1-7 баллов. В умеренных широтах обоих полушарий господствуют ветры западных составляющих, со значительными скоростями, в Южном полушарии часто переходящие в шторм — "ревущие сороковые".
Распределение атмосферного давления и характер воздушных масс влияет на характер облачности, режим и количество атмосферных осадков. Облачность над океаном имеет, как правило, зональную структуру: максимальное количество у экватора с преобладанием кучевых и кучево-дождевых форм. Тропические и субтропические широты имеют наименьшую облачность. В умеренных широтах количество облаков вновь возрастает, и господствуют здесь слоистые и слоисто-дождевые формы.
О количестве атмосферных осадков над Северной Атлантикой можно судить по данным таблицы 1.
| Широты | Количество осадков (мм) |
| Полярные | 250 |
| Средние | 1500 |
| Тропические | От 100 на востоке до 500 на западе |
| Экваториальные | 2000 |
Очень характерным явлением для умеренных широт обоих полушарий (особенно Северного) являются густые туманы, образующиеся при соприкосновении теплых воздушных масс и холодных вод океана, а также при встрече холодных и теплых вод у острова Ньюфаундленд. Особенно густые летние туманы в этом районе осложняют навигацию, нередко там встречаются айсберги. В тропических широтах туманы наиболее вероятны у островов Зеленого Мыса, где пыль, выносимая из Сахары, служит ядрами конденсации для водяного пара атмосферы.
Очень опасным явлением в тропических широтах - океана бывают тропические циклоны, вызывающие ураганные ветры и сильные ливни. В последнее десятилетие было обнаружено, что тропические циклоны развиваются между 6-20 градусами по обе стороны от экватора. Они имеют четко выраженный годовой ход, в среднем формируется до 9 вихрей в год.
Повторяемость тропических циклонов над Атлантическим океаном (Северное полушарие 1899-1971 гг.)
Таблица 2
| Месяц | |||||||||||||
| Число месяцев | I | II | III | IV | V | VI | VII | VIII | IX | X | XI | XII | Год |
--- |
--- |
--- |
--- |
0.2 |
0.7 |
0.8 |
2.5 |
4.3 |
2.6 |
0.7 |
0.1 |
9.4 |
|
(по Л. С. Минкиной и Н. А. Безрукову)
Тропические циклоны часто развиваются из небольших депрессий, смещающихся с Африканского континента на Атлантический океан, набирая силу, они очень опасны для островов Вест-Индии и юга Северной Америки.
2.2.Температура.
Атлантический океан из-за большой протяженности с севера на юг, узости в районе экватора и связи с Северным Ледовитым океаном, в целом на поверхности холоднее Тихого и Индийского океанов. Средняя температура воды на поверхности +16,9°, в то время как в Тихом +19,1°, Индийском +17°. Отличается и средняя температура толщи всей водной массы Северного и Южного полушарий. Благодаря Гольфстриму средняя температура воды Северной Атлантики 11+6,3°, южной +5,6°. В целом же, как и в других океанах, температура поверхностных вод понижается от экватора к полюсам, а также с запада на восток. Наличие теплых течений поддерживает температуру воды на западе океана на 20° с.ш. 27°, в то время как на востоке всего 19°. Хорошо прослеживаются и сезонные изменения температур. Самая низкая температура регистрируется в феврале на севере и в августе на юге океана, а самая высокая — наоборот. Суточные же колебания температур поверхностного слоя невелики, в тропиках они составляют 0,4°, в более высоких широтах — 0,5° по Цельсию. Годовая амплитуда температур у экватора не более 3°, в субтропических и умеренных широтах 5-8°, в полярных 4° по Цельсию. Значителен горизонтальный градиент температур поверхностного слоя в местах встречи холодных и теплых течений. Например, Восточно-Гренландского и Ирмингера, где разница температур в 7° в радиусе 20-30 км обычное явление.
Годовые колебания температур четко прослеживаются в поверхностном слое до 300-400 м. До глубины 1000 м очень малы, а глубже 1000 м совсем ничтожны.
Изменение температур воды с глубиной в Северной Атлантике представлено в таблице 3
Таблица 3
Глубины (м) |
Место и месяц измерения (°С) | ||
61° 06' с.ш. 3°12' в.д. август |
29° 56' с.ш. 59° 33' д. Июль |
30° 32' с.ш. 26°01'. з.д. август |
|
| 0 | 12,35 | 22,65 | 27,49 |
| 50 | 8,38 | 20,65 | 27,51 |
| 100 | 7,49 | 19,36 | 18,23 |
| 400 | 2,05 | 17,06 | 7,85 |
| 600 | 0,40 | 14,30 | 5,49 |
| 1000 | 0,85 | 6,73 | 4,46 |
| 2000 | — | 3,70 | 3,55 |
| 3000 | — | 2,91 | 2,68 |
| 5000 | — | 2,14 | — |
(по А. Циргофферу)
В последнее десятилетие в науке появилось новое направление: изучение влияния аномалий температур океанических вод на погоду Европы, в частности. По предложению академика Г.И. Марчука наблюдения проводились в небольших регионах. Там, где наиболее активно и интенсивно происходит теплообмен между океаном и атмосферой. Они получили название ЭАЗов — энергетически активные зоны. В Атлантике выделено 4 типа зон: Норвежская, Ньюфаундленская, зона Гольфстрима, Атлантическая тропическая. 4 раза в год проводятся наблюдения на полигоне размером 1500х2000 км. Программу выполняют научно-исследовательские суда экспедиционного флота нашей страны. По результатам работ установлено, что наибольшее взаимодействие в системе океан—атмосфера происходит в зимнее полугодие. Все параметры замеров с помощью зондов многоразового и одноразового действия поступают на ЭВМ где, и они обрабатываются.
2.3.Соленость.
Атлантический океан самый соленый из всех океанов. Содержание солей в водах Атлантики составляет в среднем 35,4%, что больше, чем соленость Тихого, Индийского и Северного Ледовитого океанов. Распределение солености не всегда является зональной, во многом она зависит от ряда причин: количества и режима атмосферных осадков, испарения, притока вод из других широт с течениями и количества пресных вод, доставляемых реками. Самая высокая соленость наблюдается в тропических широтах (по Гембелю) — 37,9%, в Северной Атлантике между 20 и 30° с.ш., в Южной между 20 и 25° ю. ш. Здесь господствует пассатная циркуляция, мало осадков, испарение же составляет слой в 3 м. Пресных вод почти не поступает. Несколько больше солёность и в умеренных широтах Северного полушария, куда устремляются воды Северо-Атлантического течения. Соленость в приэкваториальных широтах 35%. Прослеживается изменение солености с глубиной: на глубине 100-200 м она составляет 35%, что связано с подповерхностным течением Ломоносова. Установлено, что соленость поверхностного слоя не совпадает в ряде случаев с соленостью на глубине. Резко падает соленость и при встрече различных по температуре течений. Например, южнее острова Ньюфаундленд, при встрече Гольфстрима и Лабрадорского течения на незначительном расстоянии соленость падает от 35% до 31-32%. Интересной особенностью Атлантического океана является существование в нем пресных подземных вод — субмаринные источники (по И. С. Зецкеру). Один из них давно известен морякам, он расположен восточнее полуострова Флорида, где корабли пополняют запасы пресной воды; это 90-метровое "пресное окно" в соленом океане. Вода поднимается на поверхность и бьет на глубине 40 м. Это типичное явление разгрузки подъемного источника в области тектонических нарушений или районах развития карста. (На Флориде есть карст). Когда напор подземных вод превышает давление столба морской воды, происходит разгрузка — излияние подземных вод на поверхность. Недавно была пробурена скважина на материковом склоне Мексиканского залива у берегов Флориды, в 48 км от города Джонсонвилл. Пробурили скважину на глубине 250 м, вырвался столб воды высотой в 9 м, вода была пресной. Поиски и исследование субмаринных источников только начинаются.
2.4. Биология.
Атлантический океан — часть Мирового океана, и основные особенности его биологической структуры, естественно, подчиняются глобальным закономерностям пространственного распределения жизни, общим с другими океанами. Некоторые специфические черты биологии Атлантического океана определяются такими его особенностями, как наибольшая среди других океанов меридиональная протяженность и наименьшая ширина; относительно наиболее развитый шельф (около 10% площади); наличие больших придаточных бассейнов средиземноморского типа (Мексиканский залив, Карибское море, система Средиземного моря); мощное развитие Гольфстрима, оказывающего огромное влияние на всю Северную Атлантику; интенсивность меридионального переноса глубинных вод; четкая выраженность субтропических апвеллингов у восточных берегов.
3. Количественное распределение жизни.
3.1. Фитопланктон и первичная продукция.
В составе фитопланктона (одиночные и колониальные пелагические водоросли) почти повсюду, как и в других районах Мирового океана, по числу клеток и биомассе доминируют диатомовые водоросли, но в тропической зоне важное количественное значение принадлежит также перидинеям и кокколитофоридам. Количественное распределение фитопланктона соответствует циркумконтинентальной и шпротной зональности океана, но существенно различается в основных биогеоценозах эпипелагиали[1]
. Наибольшая численность и биомасса планктонных водорослей наблюдаются в неритических водах, особенно там, где имеет место обогащение поверхностных горизонтов биогенными элементами в результате сезонных процессов (умеренные широты обоих полушарий), прибрежных апвеллингов (северо-западная и юго-западная Африка, банка Кампече в Мексиканском заливе) или речного стока (предустьевые участки Амазонки и Конго). При этом в средних широтах, где наиболее явно выражена биологическая сезонность, различия в численности и биомассе водорослей очень велики. В тропической зоне с круглогодичной вегетацией фитопланктона максимальная биомасса превышает минимальную только в 4—10 раз, а нередко и меньше.
В открытом океане фитопланктона, как правило, заметно меньше, чем у берегов, и здесь особенно четко проявляется широтная зональность в распределении его количественных показателей. В арктических и антарктических районах биомасса фитопланктона обычно довольно низка. Биомасса водорослей заметно повышается в средних широтах обоих полушарий (10 г/м3 и более), затем достигает минимума в центральных круговоротах (часто всего лишь 0.001 г/м3) и вновь повышается (до 0.1 г/м3 и более) у экватора.
В целом акватория океана разделяется на олиготрофные и эвтрофные участки, границы которых могут быть грубо проведены по изолиниям среднегодовой численности клеток водорослей, равным 10 кл/л (что примерно соответствует средней биомассе 0.001 г/м3); районирование эвтрофных вод может быть дробным (Семина, 1977а).
Продуцирование органического вещества фитопланктоном определяется интенсивностью фотосинтеза, зависящего от поступления доступной водорослям части солнечной радиации и условий снабжения верхних горизонтов океана биогенными элементами. Распределение первичной продукции по акватории океана во многом сходно с районированием по количеству фитопланктона и отличается от последнего лишь некоторыми деталями. Самыми продуктивными являются районы, характеризующиеся наиболее быстрой регенерацией биогенов, а именно зоны прибрежных подъемов вод, дивергенций течений и часто повторяющихся сгонных явлений (побережье северо-западной и юго-западной Африки, юго-восточное побережье Южной Америки и др.), а также некоторые внутренние моря (Азовское, Северное, отдельные участки Мексиканского залива; Кобленц-Мишке, 1977). Суточные величины первичной продукции варьируют от 0.02—0.03 г с/м3 в срединных частях центральных круговоротов (например, в Саргассовом море) до 3—5 г с/м3 у берегов Намибии. Средняя для всего океана первичная продукция составляет 0.19 г с/м3/сут (Кобленц-Мишке и др., 1970), а суммарная годовая продукция углерода достигает 7.3-103 т (из 23-10° т, ежегодно продуцируемых во всем Мировом океане). Продукция донных водорослей — лтакрофитов — и цветковых растений выражается величиной, на два порядка меньшей (Возжинская, 1977), и может не приниматься во внимание.
В пространственном распределении первичной продукции, как и в распределении других количественных биологических характеристик, отчетливо заметны оба типа зональности — широтная и циркумконтинентальная.
3.2. Зоопланктон и вторичная продукция.
Органическое вещество, продуцируемое водорослями, а также вторичное органическое вещество, синтезируемое морскими бактериями детрита, представляет собой основу дальнейшего развития жизни в океане и распределяется по сложной системе трофических связей. Поток энергии идет от фитопланктона и бактерий к растительноядному зоопланктону, а затем через хищный планктон нескольких трофических уровней к нектонным рыбам, кальмарам и китообразным. Биомасса мезопланктона (его основу составляют пелагические ракообразные, прежде всего копеподы) в верхнем продуцирующем слое[2]
в высоких и средних широтах сильно варьирует по биологическим сезонам, достигая максимума в летнее время (на карте в этих районах показаны именно наибольшие значения), а в тропических и экваториальных водах она слабо изменяется в течение года. Наибольшие показатели биомассы (до 0.3—0.5 г/м3 и больше) отмечаются в умеренных широтах Северного полушария — в Северном море, в районе банки Джорджес. Это объясняется интенсивной зимней эвтрофикацией поверхностных горизонтов и быстрым перемешиванием вод с наступлением биологической весны, начинающейся в марте—июле (чем дальше к северу, тем позже) и сопровождающейся резкой вспышкой численности планктона. Аналогичная картина имеет место на юге океана — в Субантарктике, где также регистрировались отдельные значения биомассы порядка 0.3—0.4 г/м3, хотя осредненные для летнего сезона цифры (0.1—0.2 г/м3) заметно ниже. Эти показатели, как отмечается Н. М. Ворониной (1975), обусловлены разновременностью сезонных процессов в этой широтной зоне, в результате чего концентрация разных видов зоопланктона у поверхности происходит со сдвигом во времени и недостаточно характеризует ее истинную продуктивность. Высокие значения биомассы наблюдаются также в районах интенсивных апвеллингов у берегов Африки—до 0.5—1.2 г/м3, у Намибии, в локальном районе над банкой Кампече — 0.3—0.5 г/м3, на Патагонском шельфе. Самые низкие значения показателей характерны для срединных частей центральных круговоротов (0.01—0.25 г/м3) и Средиземного моря (Богоров и др., 1968). Таким образом, в количественном распределении зоопланктона вполне очевидны все главные черты биологической зональности океана.
Приведенные выше цифры относятся только к мезопланктону и не учитывают более крупных животных (длиной свыше 3 см), объединяемых в категорию макропланктона, или микронектона (эвфаузииды, креветки, мелкие рыбы и головоногие, а также медузы, гребневики, сифонофоры, сальпы и др.). Распределение биомассы этих животных по площади океана не поддается пока картированию в связи с трудностями их количественного облова. Имеющиеся данные показывают, однако, что макропланктон на средних глубинах составляет в разных районах от 15 до 35% массы мезопланктона даже без учета кишечно-полостных и оболочников (Шарин, Несис, 1977).
Сравнивая биомассы фито- и зоопланктона, можно заметить, что цифры, характеризующие их количественное распределение, близки по величине, а во многих участках океана концентрации планктонных животных даже выше, чем водорослей. Иные результаты получаются при сравнении первичной и вторичной продукции, так как в течение года число генераций фитопланктона гораздо больше, нежели зоопланктеров, поэтому и отношение продукции к биомассе (коэффициент Р/В) у фитопланктона значительно выше, оно составляет около 400 по сравнению с 2.5—4 в среднем для зоопланктона (Моисеев, 1969). Суммарная вторичная продукция океана, по-видимому, примерно в 10 раз меньше его первичной продукции.
3.3. Бентос.
Важнейшая закономерность в количественном распределении бентоса состоит в общем, убывании его биомассы с глубиной, причем на литорали и сублиторали очень резко выражена неравномерность в распределении количественных характеристик по площади в соответствии с неравномерностью отложения детрита — основного источника питания донных животных. Приводимая карта[3]
показывает преимущественно распределение биомассы глубже 2000 м, так как точные данные по меньшим глубинам для многих районов Атлантического океана отсутствуют.
Об обилии бентоса на шельфе дают представление следующие цифры: у берегов Восточной Гренландии на глубине 10—300 м он составляет 20—1960 г/м2, у берегов Намибии—100—150 г/м2, на шельфе Южной Америки—20—200 г/м2 и т. д. (Марти, Мартинсен, 1969). Очень высокими показателями характеризуется биомасса донных водорослей – макрофитов — бурых (фукусовых, ламинариевых и др.), в меньшей степени зеленых и красных, а также морских трав. В умеренных широтах масса водорослей составляет в среднем около 35 кг/м2, но может достигать и более высоких значений (сотни килограммов на 1 м2), в тропической зоне она, как правило, не превышает 1—2 кг/м2 (Возжинская, 1977).
В количественном распределении бентоса явственно проявляется циркумконтинентальная зональность, выражающаяся в повышенной биомассе донных животных вдоль берегов всех континентов и у крупных островов (Гренландия, Исландия). Этот эвтрофный периферический «пояс» связан не только с шельфом и материковым склоном, он распространяется также и на прилегающие участки ложа океана — «прибрежную» абиссаль, в которой биомасса обычно гораздо больше, чем на сходных глубинах в открытом океане (Филатова, 1977).
В океанической абиссали распределение бентоса подчиняется правилам широтной зональности. Наименьшие значения биомассы — 0.005 г/м2 и ниже — зарегистрированы в олиготрофных районах в границах центральных круговоротов обоих полушарий. В экваториальной зоне биомасса возрастает в 10 раз (0.054 г/м2), но особенно высока она за пределами тропиков — между 50° и 65° с. ш., например, ее значения выражаются цифрами 1—5 г/м2 и больше.
Общая картина количественного распределения бентоса находится в прямой зависимости от различий в продуктивности поверхностных вод океана, так как исходным источником пищи для всех донных животных служит население пелагиали. Органическое вещество, продуцируемое в верхних горизонтах и перераспределенное в толще воды, попадает на дно в результате процессов седиментации и осадконакопления, и количественные различия в поступлении этого вещества определяют трофические условия существования донной фауны. Как указано выше, олиготрофные участки, расположенные в центральных круговоротах, и окружающие их по периферии эвтрофные участки сильно различаются по биомассе бентоса. Биомасса донных животных в желобах Пуэрто-Рико, Кайман и Романш, находящихся в малопродуктивных районах, всего 0.03—0.59 г/м2, что на 2—3 порядка меньше, чем в Южно - Сандвичевом жёлобе — 8.88 г/м2.
3.4. Нектон и конечная (хозяйственно ценная) продукция.
Особый практический интерес представляет количественное распределение нектона — группы, объединяющей среднеразмерных и крупных рыб и головоногих моллюсков, а также морских млекопитающих и рептилий, которые занимают верхние ступени трофической пирамиды. Нектон представляет собой основу современного промысла водных организмов и определяет преобладающую часть хозяйственно ценной продукции океана.
Нужно отметить, что абсолютная количественная оценка биомассы нектона достаточно трудна (особенно это касается открытого океана), и более или менее точные цифры относятся только к районам развитого рыболовства. Карта распределения хозяйственно ценной продукции в Атлантическом океане[4]
, составленная на основе анализа промысловых уловов, показывает, что обилие нектона в целом неплохо соответствует основным закономерностям пространственного распределения фитопланктона, зоопланктона и бентоса. Прежде всего, обращает внимание повышенная продуктивность циркумконтинентальных районов по сравнению с открытыми водами океана. Наиболее продуктивны по нектону (уловы 3—5 т/км2 в год и выше) зоны прибрежных апвеллингов у берегов юго-западной и северо-западной Африки, Ньюфаундлендского мелководья, Северного моря, шельфа побережья США и Южной Америки к югу от 20° ю. ш.; повышенной продуктивностью характеризуются и отдельные участки в других прибрежных районах. Самая низкая продуктивность отмечается в центральных круговоротах тропической зоны. Средняя продуктивность нектона в океане, по подсчетам П. А. Моисеева (1969), Ю. Ю. Марта и Г. В. Мартинсона (1969), в настоящее время составляет 220—250 кг/км2, а продуктивность нектона на шельфе и в прилегающих районах — 740 кг/км2, что значительно выше аналогичных показателей для Тихого и Индийского океанов. Преобладающую часть этой продукции дают рыбы — планктофаги (сельдевые, некоторые тресковые, анчоусы, ставриды, скумбрии), тогда как значение бентофагов и хищников-ихтиофагов значительно ниже. В открытых водах тропической зоны вся продукция представлена тунцами и другими объектами ярусного промысла. Роль китообразных в формировании хозяйственно ценной продукции в настоящее время повсюду ничтожно мала. Географическое распределение продукции нектона, в общем, очень сходно с распределением первичной продукции. Имеющиеся несоответствия объяснимы, во-первых, разной степенью трансформации органического вещества в пищевых цепях в разных районах и, во-вторых, неравномерным размещением современного рыболовства, недостаточно полно использующего ресурсы отдельных участков океана (например, ресурсы Патагонского шельфа; Марти, 1977).
4. Вертикальное распределение жизни.
Географический подход к вертикальному распределению жизни в океане включает такие разные аспекты, как: 1) региональная изменчивость вертикальной фаунистической структуры в пелагнали и бентали и 2) региональная изменчивость количественного распределения организмов по вертикали. В обоих случаях основные различия прямым образом связаны с климатической (широтной) и циркумконтинентальной зональностью. Пелагические сообщества открытого океана составляют два главных типа—тепловодный и холодноводный (Беклемишев, 1969). Наиболее существенное различие между ними состоит в том, что тропическая мезопелагиаль приурочена к достаточно мощному (толщиной около 1000 м) слою со значительным вертикальным градиентом температуры, а внетропическая находится в более узком (порядка 500 м) и почти однородном по температуре слое. В связи с этим только в тропиках происходят суточные вертикальные миграции животных, достигающие большой амплитуды. С различиями в гидрологических структурах связаны и фаунистические различия по вертикали: во внетропической зоне и в тропических водах границы мезо - и батипелагиали находятся на разных глубинах. Смещение этих границ происходит и под влиянием вертикального переноса вод, в частности в зонах дивергенции и апвеллингов.
Границы вертикальных фаунистических зон бентали также меняют свое положение в зависимости от факторов среды (Беляев, 1977). В тропических районах верхние границы батиали и абиссали смещены на значительно большую глубину, чем в средних широтах (Menzies et а1„ l973). Ниже рассматриваются некоторые особенности вертикального количественного распределения планктона, бентоса и нектона в разных широтных зонах.
4.1. Фитопланктон.
Планктонные водоросли нормально живут и размножаются только в слое воды, расположенном выше глубины компенсационной точки — освещенности, при которой интенсивность фотосинтеза и затраты на дыхание фитопланктона одинаковы. В то же время нижняя граница биотопа растительной части планктонного сообщества определяется положением подстилающего слоя с повышенным градиентом плотности (основного цикноклина); водоросли, попадающие глубже, даже оставаясь живыми, уже не участвуют в создании первичной продукции.
Наиболее богат фитопланктоном верхний слой океана, называемый трофогенным, однако в пределах всего биотопа повышенные концентрации могут встречаться на любых глубинах, и, как правило, богатые водорослями слои чередуются с бедными. Толщина трофогенного слоя варьирует от 5—1.0 до 200 и более метров (Сомина, 19776). В прибрежных районах он в среднем тоньше, чем в открытых водах. В тропической зоне трофогенный слой занимает всю толщу до основного никноклипа. В юго-восточной части тропической Атлантики между 8—17° ю. ш., например, его средняя толщина 34 м при положении основного пикпоклина между 24 и 44м. В высоких и умеренных широтах граница биотопа фитопланктона обычно располагается на глубинах 90—120 м, но в пределах этого слоя в течение большей части вегетационного периода существует значительная неравномерность в распределении водорослей. Весной и летом в этих районах резко выражен максимум развития фитопланктона в зоне сезонного скачка плотности, выше которого жизнедеятельность растений лимитируется недостатком биогенных солей, а ниже — малой освещенностью. Осенью распределение фитопланктона в трофогенном слое становится относительно равномерным и сохраняется таковым до формирования слоя скачка плотности следующей весной.
4.2. Бактериопланктон.
В тропических водах постоянно существует максимум бактериопланктона, совпадающий с положением основного пикноклина (концентрация бактерий в 10 раз больше, а продукция в 3—5 раз больше, чем на горизонтах, лежащих выше и ниже). Кроме того, повышенные концентрации бактерий наблюдаются в поверхностной пленке (при тихой погоде) и на глубине оптимального фотосинтеза водорослей. К северу и к югу от тропической зоны в зимний период бактерии распределены в толще воды почти равномерно, при весенне-летней температурной стратификации максимумы численности и продуктивности бактеориопланктона образуются на верхней границе сезонного пикноклина.
4.3. Зоопланктон.
Распределение зоопланктона в поверхностном слое, как и фитопланктона, существенно различается в тропических и холодноводных районах. В тропиках, в условиях круглогодичной стратификации вод, вертикальное распределение зоопланктона более или менее постоянно в течение года. Многие виды и группы видов приурочены в своем обитании к довольно узким слоям, например к поверхностной пленке; на ней существуют, например, сообщества нейстопа и плейстона, особые биоценозы характерны для средних и нижних горизонтов эпипслагиали и тому подобное. В теплых водах роль сезонных вертикальных миграций планктона ничтожна, зато очень важное значение получают суточные миграции из мезопелагиали в поверхностные и приповерхностные горизонты. В высоких и средних широтах в соответствии с сезонной вспышкой развития водорослей численность и биомасса зоопланктона в приповерхностных слоях резко увеличиваются весной. Это происходит главным образом за счет подъема зимовавших на глубине сезонно мигрирующих видов и усиленного размножения и роста всех растительноядных планктонов. Уменьшение количества фитопланктона в зимнее время приводит к быстрому снижению численности планктонных животных.
Биомасса мозопланктона повсюду с глубиной быстро убывает, причем соотношение между количеством его в поверхностных и глубинных слоях практически постоянно во всех районах Мирового океана: планктон слоя 0—500 м составляет около 65% общего количества его в слое 0—4000 метров. Как показано М. Е. Виноградовым (1968, 19776), интенсивность уменьшения биомассы с глубиной имеет неравномерный характер. Выделяются разделенные градиентными зонами участки с поверхностным, среднеглубинным и абиссальным типами количественного распределения мезопланктона. Границы этих участков в тропических водах занимают более высокое положение (на глубинах 100—200 м и 1500—2500 м), чем в средних широтах (от 500—750 до 1000 м и на 2500—3500 м).
Наибольшие концентрации макропланктона приходятся на средние глубины (от 500 до 1500—2000 м). При этом в олиготрофных тропических районах (центральные круговороты) максимум биомассы приходится на слои 500—1000 м. (около 25% общей биомассы планктона). В более продуктивных участках тропической зоны, в частности у экватора, макропланктона много на глубинах от 200 до 2000 м, а наибольшая биомасса (до 74% общей) отмечается в слое 1000—2000 метров. В субполярных районах наибольшее количество макропланктона находится в слое 500—1000 м, но его доля максимальна на глубинах 2000—3000 м (до 11% биомассы). Приведенные цифры были получены для Тихого океана (Виноградов, 1968), но они, несомненно, характеризуют и общие закономерности вертикального распределения макропланктона.
Одна из важнейших экологических особенностей тропического макропланктона — суточные вертикальные миграции, особенно характерные для мезопелагических ракообразных, головоногих моллюсков и рыб. В результате вертикальных перемещений этих животных дважды в сутки (утром и вечером) происходят кардинальные перестройки количественного распределения планктона. В ночное время наблюдаются два или три максимума биомассы макропланктона — у поверхности воды, у верхней границы главного термоклина и в нижней части мезопелагиали (последний образуется за счет немигрирующих организмов). Днем все мигранты уходят вниз, и существует только один максимум биомассы (Парии и др., 1977).
4.4. Бентос.
Во всех широтных зонах биомасса бентоса на литорали и в сублиторали характеризуется значительно более высокими числовыми показателями, чем на батиальных и абиссальных глубинах. Л. А. Зенкевич (1970) приводит следующие приближенные значения биомассы для разных вертикальных зон дна: количество бентоса на литорали исчисляется килограммами и даже десятками килограммов на квадратный метр, в шельфовых морях биомасса составляет в среднем 100— 150 г/м2, а в абиссали центральных частей океана — 0.05—0.1 г/м2 и меньше. Таким образом, амплитуда изменения биомассы по глубине превышает миллион раз. Столь большие различия объясняются резким уменьшением кормовых ресурсов с глубиной. Сейчас уже не подлежит сомнению, что определяющая роль в количественном распределении донного населения по площади океана принадлежит трофическим условиям (Соколова, 1977). Бентосные животные с различным типом питания распределяются на дне в зависимости от количества детрита в донных осадках и взвеси по четко выраженным трофическим зонам. Эти вертикальные зоны, закономерно чередуясь, сменяют друг друга в соответствии с условиями осадконакопления. Олиготрофная структура свойственна всем участкам дна, находящимся под биологически малопродуктивными водами, а эвтрофная, как правило, — районам повышенной продуктивности. В Атлантическом океане олиготрофные участки дна приурочены только к центральным частям субтропических круговоротов и к псевдоабиссали Средиземного моря.
4.5.Нектон.
Нектонные животные обитают только в верхних биотопах водной толщи (эпи - и мезопелагиаль), а также в придонных горизонтах (Ларин и др., 1977). Там, где кормовые ресурсы скудны (например, в батипелагиали), они полностью отсутствуют. В умеренных и высоких широтах наибольшая биомасса нектона (рыбы, кальмары, китообразные) находится в самых верхних слоях воды. В тропических водах открытого океана количество поверхностного нектона, в котором доминируют летучие рыбы, заметно понижено, и пик его концентрации смещается на глубину порядка 100—250 м, где скапливаются основные промысловые животные — тунцы, меч-рыбы, акулы. В придонных слоях воды биомасса нектона максимальна на шельфе и быстро снижается с увеличением глубины, хотя и в батиали кое-где — в зависимости от пищевых условий — могут еще существовать такие концентрации нектона, которые достаточны для промысла.
5. Биогеографическое районирование.
Биогеографическое районирование пелагиали и бентали открытого океана, а также прибрежной (шельфо-неритической) зоны всегда рассматривается раздельно в связи со значительными различиями, обусловленными своеобразием сред обитания и вертикальной зональностью. Тем не менее, границы основных биогеографических регионов, как правило, неплохо совпадают, так как самые резкие изменения видового состава флоры и фауны происходят главным образом на границах, соответствующих положению гидрологических разделов.
5.1. Прибрежная зона.
Особенности распространения пелагических и бентических организмов в прибрежной зоне определяются одинаковыми причинами, поэтому биогеографическое деление этой зоны едино для толщи воды и дна.
Согласно Д. Бриггсу (Briggs, 1974), шельф Атлантического океана распределяется между II биогеографическими областями: двумя тропическими, четырьмя умеренно тепловодными, тремя умеренно холодноводными и двумя полярными. Тропические области (Восточно-Атлантическая и Западно-Атлантическая) характеризуются наиболее богатым и разнообразным животным и растительным миром, обилием эндемичных таксонов, развитием коралловых рифов (только на западе) и мангровых зарослей; температура воды в их пределах не опускается ниже 20°.
Восточно-Атлантическая тропическая область отличается от других частей тропического шельфа относительно наиболее обедненной фауной с достаточно высоким уровнем эндемизма во всех группах (от 17—18% у полихет и губок до 40—54% у рыб, некоторых моллюсков и асцидий). Она состоит из двух провинций — Западно-Африканской, простирающейся от Зеленого Мыса до Мосамедиша (Ангола), и провинции о-вов Св. Елены и Вознесения.
За границы Западно-Атлантической тропической области принимаются Бермудские острова, южная часть п-ова Флорида на севере и мыс Кабо-Фрио на юге (Мексиканский залив, однако, в тропическую зону не включают). В этой области три провинции — Карибская, состоящая из разобщенных Флоридского и Южного участков, Вест-индская и Бразильская.
Тропическая американская фауна значительно разнообразнее, чем африканская: на западе, например, известно около 900 видов прибрежных рыб (против 343 видов на востоке), из них лишь 120 видов (9%) встречается у обоих берегов тропической Атлантики. Сходными показателями фаунистической разобщенности характеризуются и другие группы — иглокожие, моллюски, крабы,
Умеренно тепловодные области с температурой от 10—13 до 20° располагаются симметрично по обеим сторонам океана в Южном и Северном полушариях.
Средиземноморско-Атлантическая область занимает шельфы Северной Африки и Западной Европы до Ла-Манша (Английский канал) на севере, прибрежные воды прилегающих островов — Канарских, Мадейры, Азорских (Лузитанская провинция), а также бассейн Средиземного моря.
На западе ей соответствует Каролинская область, составленная из двух участков (северная часть Мексиканского залива и побережье Северной Америки между мысами Капаверал и Хаттерас).
Южную пару умеренно тепловодных областей образуют Южно-Африканская (в Атлантическом океане находится лишь одна из трех ее провинций — провинция Юго-Западной Африки) и Восточная Южно-Американская, простирающаяся на юг до зал. Ла-Плата. Довольно разнообразная фауна умеренно тепловодных областей, будучи вполне специфичной, включает немало видов, принадлежащих к группам, в целом характерным для тропической зоны.
Умеренно холодноводные области характеризуются, по Д. Бриггсу, температурой поверхностной воды от 13 до 2°.
К Восточно-Атлантической бореальной области относятся прибрежные воды Европы — Ла-Манш (Английский канал), а также шельфы Британских островов и Южной Исландии.
Западно-Атлантическая бореальная область охватывает прибрежье Северной Америки от мыса Хаттерас до прол. Белл-Айл.
Фауна восточной части Северной Атлантики явно богаче, чем западной, причем среди настоящих бореальных видов немногие распространены у обоих побережий океана.
В Южном полушарии пояс умеренно холодноводных областей представлен только на западе: весь шельф Южной Америки к югу от Ла-Платы, Фолклендские (Мальвинские) острова и Огненная Земля относятся к Южной Южно-американский области, включающей также тихоокеанское побережье материка до о-ва Чилоэ на севере. Для этой области характерен весьма высокий процент видового эндемизма (около 45% из - под и иглокожих, более 52% рыб). Здесь выделяются Магелланова провинция и особая провинция о-вов Тристан-да-Кунья и Гоф.
Арктическая область включает весь Северный Ледовитый океан и не подразделяется на провинции. Ее южными форпостами в Атлантике являются побережья Лабрадора, Гренландии и Северной Шотландии. Арктическая фауна довольно молода, и в связи с этим уровень ее эндемизма относительно невысок: всего 14% для моллюсков, около 20% для рыб, до 30% для губок и так далее. Районирование, предложенное Д. Бриггсом (Briggs. 1974) как бы синтезирует представления предшествующих авторов и имеет в своей основе биогеографическую схему С. Экмана (Ekman, 1953) пользовавшуюся широким признанием в недавнее время. Еще одна современная модификация этой схемы была предложена Е.Ф. Гурьяновой (1972). Ее районирование Атлантического океана отличается от рассмотренного выше, прежде всего более широким и более соответствующим взглядам С. Экмана пониманием тропических областей. Так, Центрально-Американская тропическая область у Е. Ф. Гурьяновой включает как атлантическое, так и тихоокеанское побережья Америки. В Атлантическом океане за ее границы принимаются мыс Хаттерас и зал. Ла-Плата, что равноценно трем областям Д. Бриггса — Каролинской умеренно тепловодной, Западно-Атлантической тропической и Восточной Южно-американский умеренно тепловодной. В Восточной Атлантике Е. Ф. Гурьянова выделяет Гвинейскую тропическую область, совершенно равнозначную Восточно-Атлантической тропической области Д. Бриггса, и субтропическую Средиземноморско-Лузитанскую область (в границах Средиземноморско-Атлантической умеренно тепловодной области Д. Бриггса), которая тоже входит в состав Тропического царства. Таким образом, новейшая схема биогеографического районирования прибрежной зоны Атлантического океана (Briggs, 1974) по существу отличается от предшествующих (Ekman, 1953; Гурьянова, 1972 и др.) лишь большей дробностью деления. В то же время между разными схемами существуют некоторые терминологические различия, имеющие довольно существенное значение. С позиций генетической биогеографии, основанной на анализе происхождения и родственных отношений элементов фауны, умеренно тепловодные области Д. Бриггса, как в Атлантике, так и за ее пределами, правильнее называть субтропическими. Преобладающая часть флоры и фауны этих областей представлена широко распространенными тропическими видами или эндемичными, принадлежащими к группам, в целом характерным для тропической зоны.
5.2. Батиаль.
Географическое распространение животных на материковом склоне все еще недостаточно изучено. Д. Бриггс (Briggs, 1974) принимает для верхнего склона ту же схему зоогеографического районирования, что и для шельфа, а на нижнем склоне вообще не выделяет никаких районов, лишь отмечает, вслед за С. Экманом (Ekman, 1953)., более широкое распространение нижнебатиальных животных по сравнению с мелководными. Действительно, основная тенденция в изменении характера распространения донных и придонных животных с увеличением глубины состоит в уменьшении дробности зоогеографического деления (Нейман и др., 1977).
Данные о распространении брахиопод на глубинах 700—2000 м позволили О. Н. Зезиной (1973) выделить в батиали Северной Атлантики три зоогеографических региона: Северо-Атлантическую подобласть бореальной области (от 40° с. ш. на склоне Северной Америки до Исландии, включая подводный хр. Рейкьянес), Центрально-Атлантпческую провинцию Амфиатлантической области (склоны п-ова Флорида, Багамских островов и островов Антильской дуги) и Лузитанско-Мавританскую провинцию той же области (склоны Северной Африки и Европы от Мавритании до Британских островов, Азорское плато).
Г. А. Головань (1978), исследуя распространение донных и придонных рыб, выделил в верхней и нижней частях батиали одни и те же фаунистические регионы — бореальный, северный субтропический, тропический, южный субтропический и нотальный. Но отметил, что границы этих районов в разных «этажах» батиали совпадают не полностью (нижнебатиальные борсальные виды проникают в более низкие широты).
В грубом приближении зоогеографические границы на материковом склоне занимают одинаковое положение с границами областей в прибрежной зоне, но для выделения провинций в батиали и талассобатпали пока оснований нет.
5.3. Абиссаль.
Большую часть ложа Атлантического океана Н. Г. Виноградова (1977) относит к Атлантической глубоководной области, южная граница которой пересекает океан от Ла-Платы примерно по 40° ю. ш. и, изгибаясь к северу вдоль подводного хр. Китового, достигает склона Юго-Западной Африки примерно под 20о ю. ш. В пределах этой области различают Арктическую подобласть (Северный Ледовитый океан) и, к югу от Фарерско-Исландского порога, Атлантическую подобласть с тремя провинциями — Северо-Атлантической и разделенными Срединно-Атлантическим подводным хребтом Западно- и Восточно-Атлантической. Высказывались предположения, что фауна ложа Карибского моря генетически связана с восточно-тихоокеанской, однако последние данные это не подтверждают.
Почти вся Южная Атлантика входит в состав Антарктическо-Атлантической подобласти Антарктической глубоководной области. Исключение составляет море Скоша, абиссальная фауна которого имеет общие черты с фауной южной части Тихого океана. По Н. Г. Виноградовой (1977), это море является частью Тихоокеанской провинции Антарктическо-Индийско-Тихоокеанской подобласти.
Ультраабиссаль океана выделяется в особые провинции, занимающие желоба Пуэрто-Рико и Романш.
Субантарктические желоба Южно-Сандвичев и Южно-Оркнейский (Беляев, 1977) входят в Южный океан.
5.4. Верхняя пелагиаль открытого океана.
Различия между планктоном, распределение которого в океане определяется пассивным переносом течениями и связано с водными массами в границах замкнутых или полузамкнутых циркуляций, и нектоном, активно перемещающимся по площади океана в зависимости от значений факторов среды (температура, наличие корма и др.), находят отражение в некоторых особенностях их географического распространения.
По распространению планктонных видов в эпипелагиали и мезопелагиали Мировой океан делится на Аркто-Бореальную, Тропическую и Антарктическую (пли Аптарктическо-Нотальную) области. Границы этих областей представляют собой довольно широкие переходные зоны, населенные фауной обоих контактирующих регионов (при очень малом числе эндемиков) и не имеющие, по К. В. Беклемишеву (1969), биогеографического ранга. Каждая из этих циркумглобальных областей разделяется на части, приуроченные к одному из океанов; в Атлантическом океане соответственно выделяются Атлантические подобласти всех трех областей.
В Тропической области большая часть видов планктона имеет широкое распространение, но наличие животных и водорослей с более узкими ареалами океанического типа (экваториальными, центральными, периферическими и др.) и дальненеритическими позволяет проводить более дробное районирование. Здесь выделяются три провинции — Северная центральная (в Саргассовом море), Экваториальная и Южная центральная, каждая из них включает океанический (в средней части океана) и два дальненеритических участка. Особое положение в этой системе занимает восточно-экваториальный дальненеритический участок (Гвинейский залив и прилегающие воды), характеризующийся довольно значительным фаунистическим своеобразием. Нужно отметить также сильную фаунистическую обедненность нижних частей Канарского и Бенгельского течений.
Переходные зоны Атлантического океана существенно различаются между собой. Северная зона, расположенная в относительно узкой части океана, целиком укладывается в дальненеритический тип зональности, тогда как южная имеет в своей средней части большой участок строго океанического типа.
В Северной Атлантике сильно выражен вынос тропических видов Гольфстримом и Северо-Атлантическим течением за пределы Тропической области — не только в соответствующую переходную зону, и дальше на северо-восток (в Норвежское море и даже к Мурманскому побережью). В Южном полушарии такого сильного выселения нет. Северная переходная зона имеет смешанное «население», состоящее из тропических и бореальных видов, и практически лишена эндемиков; в Субантарктике тропические виды, как правило, не заходят далеко на юг, за субантарктическую конвергенцию, а антарктические никогда ее не достигают, т. е. прямое смешение фауны здесь выражено весьма слабо. В то же время в Субантарктике обитает немало видов (в некоторых группах, например среди макропланктонных рыб семейства Myctophidae, их преобладающее большинство), больше нигде не встречающихся. Эти эндемичные виды четко разделяются на две категории — собственно южные переходные и нотальные: это и оправдывает деление Субантарктики на две широтные зоны: переходную, пли «зону субантарктической конвергенции» («зону южной субтропической конвергенции» по терминологии английских авторов и их последователей), и потальную (Беклемишев и др., 1977). В отличие от северных переходных зон обе субантарктические вполне достойны присвоения им биогеографического ранга, причем более южная из них — нотальная, — несомненно, должна быть включена в состав циркумполярной Антарктическо-Нотальной области. Аатлантическая подобласть Аркто-Бореальной области населена аркто-бореальпыми и бореальными видами планктона и, подобно Северной переходной зоне, имеет дальненеритический тип зональности. Некоторые виды расселены биполярно и встречаются также в высоких широтах Южного полушария — в Антарктической области. Районирование пелагиалн по распространению нектонных животных в целом удовлетворительно совпадает с ее делением по ареалам планктона. Тропическая область выделяется в тех же границах, но не поддается делению на экваториальную и центральные провинции; наибольшие различия существуют менаду собственно тропической и субтропической фауной. Аркто-Бореальная и Антарктическо-Нотальная области четко (без каких-либо переходных зон) отделяются от Тропической области (Париж. 1968).
Распространение птиц над океаном во многом сходно с распространением нектона.
За основу единого биогеографического деления верхней пелагиали правомочно принимать районирование по планктону, позволяющее приблизиться к наибольшей детализации (Беклемишев и др., 1977).
5.5. Батипелагиаль.
Географическое распространение батипелагического зоопланктона (в этой вертикальной зоне нет ни фитопланктона, ни нектона) в океане изучено слабо. В батипелагиали известны, однако, ареалы широко тропического типа, расположенные ориентировочно между сороковыми параллелями обоих полушарий, а также умеренно высокоширотные ареалы, в том числе и биполярные. Это вполне оправдывает выделение Тропической, Аркто-Бореальной и Антарктическо-Нотальной батипелагических областей. Для разделения этих областей на более дробные зоогеографические регионы данных пока недостаточно.
На распространение батипелагических животных влияет глубинная циркуляция вод. Так, массовые глубоководные рыбы Cyclothorte microdon, С. braneri встречаются в Тихом и Индийском океанах только южнее 20° ю. ш., а в Атлантике обитают повсюду между Северным и Южным полярными кругами в соответствии с меридиональным переносом североатлантических вод через весь океан на юг.
6. Рыбопромысловое районирование.
В каждом крупномасштабном биогеографическом районе океана могут быть выделены «наборы» массовых промысловых объектов, доминирующих в уловах и определяющих общий характер рыболовства. Это промыслово-географические комплексы (Расе, 1979), составленные рыбами, населяющими разные биотопы и различающимися по своей экологии и образу жизни. В Атлантическом океане насчитывается 10 таких комплексов, группирующихся в четыре основных тина — тропическо-экваториальный, умеренно тепловодный, умеренно холодноводный и холодноводный[5]
.
Гвинейский тропическо-экваториальпый: комплекс включает 164 вида промысловых рыб из 60 семейств, но уловы каждого отдельно взятого вида, как правило, невелики; основу промысла составляют сардинелла (Sardinellaauriti) и сельдь-бонга (Ethmalosafirnbriaba), гвинейский анчоус (Ancharelliiquineensis), ставрида, скумбрия, спаровые, мелкие тунцы и другие виды, а также креветки.
В Антило-Бразильском комплексе промысловых видов еще больше — 259 из 66 семейств. Наибольшие уловы дают некоторые сельдевые (Sardinellaanchovia, Brevoortiapatronis), серрановые {Epinephelusmorio), скумбриевые, горбылевые, помадазиевые рыбы, а из беспозвоночных — креветки и лангусты.
Умеренно тепловодных комплексов в Атлантическом океане четыре. Западно-Атлантический южнобореальный комплекс содержит 55—57 видов рыб из 29 семейств, причем наиболее важное промысловое значение принадлежит серебристому хеку (Merlucciusbilinearis) и сардине менхеден (Brevoortiatyrannus). Восточно-Атлантический южнобореальный комплекс также разнообразен: 78—82 вида из 32 семейств. Наибольшие уловы у берегов Северной Африки и Южной Европы приходятся на сардину (Sardinapilchardus), скумбрию (Scomberscomber), европейского анчоуса (Engraulisencrasicolns) и ставриду (Trachurustrachuras). Большие уловы мерлуз (Merlucciuscapensis, М. paradoxus), сардинопса (Sardinopsocellata), анчоуса (Engrauliscapensis), ставриды и скумбрии дает Южно-Африканский северонотальный комплекс, который в полном объеме содержит 52 вида рыб из 32 семейств. В отличие от упомянутых Аргентинский северпопотальный комплекс, включающий 45—46 видов из 29 семейств, используется слабо, сколько-нибудь существенное значение принадлежит в нем только аргентинскому анчоусу (Engraulisanchoita).
Неравноценны и умеренно холодноводные «наборы» промысловых рыб. Атлантический северобореальный комплекс включает 53—54 вида и19 семейств. Его важнейшие промысловые объекты — сельдь (Clupeaengus) и треска (Gadusmorhua) — еще сравнительно недавно обеспечивали огромные уловы (3.9 млн. т в 1968 г.), но сейчас их численность сильно снизилась. Существенное промысловое значение имеют в этом комплексе и другие тресковые рыбы (пикша, сайда, путассу), а также камбалы, морские окуни, лососи и кальмары. В южнобореальном Патагонско-Чилийском комплексе (всего 26—27 видов из 17 семейств) главными промысловыми рыбами являются патагонская мерлуза erlucciushubbsi, южная путассу (MicromesistiusaustraUs) и макруc (Macruronusmagellanicus).
Наблюдается резкое уменьшение числа видов промысловых рыб также беспозвоночных при переходе от тропических комплексов к умеренноводным и далее к холодноводным. В то же время наибольшие уловы отдельных объектов оказываются максимальными в умеренных водах и значительно (на порядок величии) более низкими в тропиках и субполярных районах.
Атлантический океан дает значительную часть мирового вылова рыбы и общей добычи морепродуктов. Промысловое значение отдельных районов существенно различается. При этом естественные ресурсы некоторых участков (прежде всего в Северной Атлантике) используются достаточно интенсивно, а по отдельным объектам лова и на пределе возможностей, тогда как на других участках еще не существует предпосылки для значительного увеличения вылова рыб (Моисеев, 1969, 1977; Марти, Мартинсен, 1969). Традиционным и очень важным районом промысла, дающим около 20 % всего мирового вылова, является северо-восточная часть Атлантического океана с прилегающими морями Северным и Балтийским. Основными объектами лова здесь служат треска и сельдь, но с 1966 г, запасы этих рыб находятся в депрессивном состоянии. Добываются также скумбрия, шпрот, пикша, мерланг, сайда, морские окуни, камбалы, мойва и других. Интенсивность вылова большинства объектов достигла предела. Следующий по значению район — Северо-западная Атлантика. Здесь, на банке Джорджес, у берегов Ньюфаундленда и на шельфе США, добывают треску, серебристого хека, морского окуня, пикшу, камбал, сельдей, кальмаров и другие объекты. Использование ресурсов проводится вполне интенсивно, небольшое увеличение вылова возможно только за счет пелагических рыб. В Центрально-Восточной Атлантике уловы в последние годы быстро возрастали. Основные промысловые рыбы неритической пелагиали и шельфа — сардина, ставрида, скумбрия, морские караси (семейство Sparidae) и креветки — используются достаточно полно. В открытом океане развит тунцовый промысел.
Юго-восточная часть Атлантического океана дает до 3 млн. т. Продуктивность этого района определяется интенсивным анвеллингом у побежья Юго-Западной Африки, где ведется промысел мерлуз, ставриды, анчоуса, рыбы-сабли и других объектов. Возможности роста вылова незначительны. Еще меньше рыбы вылавливается в Центрально-Западной Атлантике. В этом районе основу улова составляют менхеден, сардина, горбылевые, серрановые, помадазиевые, тунцы и другие скумбриевые, а из беспозвоночных — креветки и двустворчатые моллюски. Общий вылов, по-видимому, может быть несколько увеличен.
Юго-Западная Атлантика — один из наименее используемых рыболовством районов Мирового океана. В то же время потенциальные ресурсы Патагонско-Фолклендского шельфа велики: возможный вылов южной путассу, патагонской мерлузы, макруронуса, аргентинского анчоуса и других рыб оценивается в 5—6 млн. т.
По подсчетам П. А. Моисеева (1979), совершенствование традиционного рыболовства и вовлечение в промысел новых объектов, главным образом пелагических и батиальных, позволят существенно увеличить вылов рыбы и крупных беспозвоночных в Атлантическом океане и довести его до 36—37 млн. т (без планктона). Кроме того, существенный рост общего вылова должно дать хозяйственное использование организмов низких трофических уровней, особенно криля.
7. Сравнительная оценка биомассы.
Совокупность всех живых организмов биосферы, существующих в данный момент, численно выраженных в элементарном химическом составе в весе и энергии, В. И. Вернадский назвал живым веществом, сопоставляя его тем самым с окружающим косным веществом биосферы. Главным стационарным показателем живого вещества, его запасов, является биомасса основных групп организмов; главным динамическим показателем с точки зрения использования биологических ресурсов считают продукцию — производительность определенной группы организмов. Эти величины, для географических поясов Атлантического океана, представлены в табл. 4.
Наиболее богатыми по биомассе в океане являются субарктический и северный умеренный пояса. Биомасса на единицу площади в субарктическом поясе в 11 раз больше биомассы тропического и экваториального поясов и в 5 раз больше этого показателя для океана в целом.
Сравнение общих запасов живого вещества во всех океанах показывает, что Атлантический океан имеет биомассу (5.20 млрд. т), приблизительно равную биомассе Тихого океана (6.98 млрд. т) и во много раз превосходящую биомассу Индийского океана (1.46 млрд. т).
Сравнение первичной продукции Атлантического океана с другими океанами показывает, что величина его средней продукции на единицу площади (1.32 т/км2
) близка к оценке Индийского океана (1.36 т/км2
), но выше опенок Тихого (1.08 т/км2
) и Южного (1.06 т/км2
) океанов. Наиболее продуктивны в Атлантическом океане также субарктический и северный умеренный пояса. Продукция этих поясов в 2 раза больше средней величины для всего океана.
Резкое увеличение биомассы фитопланктона наблюдается в экваториальном поясе, где она достигает более 100 мг/м3
. Такое же увеличение прослеживается близ берегов, особенно на шельфе Северной Атлантики, в районах островов. В тропических поясах биомасса фитопланктона близ этих границ обычно не превышает 100 мг/м3
, в то время как в умеренных северном и южном поясах океана она достигает 1000 мг/м3
и более.
Общая биомасса фитопланктона в Атлантическом океане равна 6.7 млн, т, что в 1.5 раза меньше биомассы Тихого океана (10.4 млн. т) и составляет 1/4 часть биомассы Мирового океана. Сравнение биомассы зоопланктона (табл. 5) в поверхностном слое Атлантического океана с другими океанами показывает, что средняя величина биомассы этого океана равна 8.3 т/км2
, что несколько меньше. Тем в Северном Ледовитом и Тихом океанах (9.7 т/км2
), но больше чем в Индийском (7.5 т/км2
). Районы малопродуктивные (имеющие биомассу <50 мг/м3
) составляют в Атлантическом океане 50% площади, районы с высокой биомассой (>200 мг/м3
) — только 6% площади, а районы со средней биомассой (от 50 до 200 мг/м3) занимают остальные 14% площади океана.
Наибольшее количество зоопланктона сосредоточено в субарктическом и северном умеренном поясах (табл. 5). Изменения биомассы мезопланктона в различных географических поясах в верхнем слое такие. что крайние значения отличаются в 6 раз (3,9 и 25 т/км2
) при средней оценке океана в 8.3 т/км2
.
В табл. 6 представлены расчеты биомассы зоопланктона в горизонтальных круговоротах, границы которых в основном совпадают с океаническими фронтами. Соотношение площадей циклонических и антициклонических круговоротов—один из важных факторов, определяющих обилие жизни в океане. В Атлантическом океане, также как и в Тихом, области, с циклоническими круговоротами вод занимают 34% площади. А с антициклоническими—66%.
Распределение биомассы и годовой первичной продукция в океане[6]
(живой вес)
Таблица 4
| Географический пояс | Площадь, 109 км2 | Биомасса | Продукция | PiB | ||
| 109 т | 103 к/км2 | 109 т | 103 к/км2 | |||
| Арктический | 1.17 | 0.07 | 0.06 | 0.97 | 0.83 | 13.9 |
| Субарктический | 1.54 | 0.52 | 0.34 | 4.45 | 2.89 | 8.6 |
| Северный умеренный | 7.98 | 2.23 | 0.28 | 18.83 | 2.36 | 8.4 |
| Северный субтропический | 7.96 | 1.02 | 0.13 | 10.44 | 1.31 | 10.2 |
| Северный тропический | 22.83 | 0.67 | 0.03 | 26.83 | 1.18 | 40.1 |
| Экваториальный, включая субэкваториальный | 7.25 | 0.24 | 0.03 | 12.22 | 1.69 | 50.9 |
| Южный тропический | 17.68 | 0.25 | 0.01 | 19.32 | 1.09 | 77.3 |
| Южный субтропический | 7.35 | 0.20 | 0.03 | 4.36 | 0.59 | 21.8 |
| В целом | 73.76 | 5.20 | 0.07 | 97.42 | 1.32 | 18.7 |
Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще океана
Таблица 5.
| Географический пояс | Площадь, 109 км2 | Верхний слой | Вся толща | ||
| 109 т | т/км2 | 109 т | к/км2 | ||
| Арктический | 1.17 | 0.01 | 8.5 | 0.04 | 34.2 |
| Субарктический | 1.54 | 0.02 | 13.0 | 0.11 | 71.4 |
| Северный умеренный | 7.98 | 0.20 | 25,0 | 1.00 | 125.3 |
| Северный субтропический | 7.96 | 0.07 | 8.8 | 0.30 | 37.6 |
| Северный тропический | 22.83 | 0.15 | 6.6 | 0.50 | 21.9 |
| Экваториальный, включая субэкваториальный | 7.25 | 0.06 | 8.3 | 0.16 | 22.1 |
| Южный тропический | 17.68 | 0.07 | 3.9 | 0.18 | 10.2 |
| Южный субтропический | 7.35 | 0.03 | 4.1 | 0.12 | 16.3 |
| В целом | 73.76 | 0.61 | 8.3 | 2.41 | 32.7 |
Самыми богатыми в океане по количеству зоопланктона являются субполярные ареалы, которые связаны с субполярными циклоническими круговоротами.
Количество зоопланктона в этой циркуляционной системе в поверхностном слое составляет 24 т/км2, что в 3 раза больше средней величины для всего океана (8.6 т/км2).
В распределении биомассы зообентоса в океане прослеживаются определенные закономерности. Огромные площади открытых олиготрофных областей, удаленных от побережий, характеризуются очень низкими показателями биомассы, не превышающими 1 г/м2. Наиболее бедны центральные акватории тропических поясов океана, где биомасса снижается до десятков миллиграмм на квадратный метр. Однако в сравнительно узкой полосе экваториальной зоны наблюдается незначительное повышение биомассы (до 1, местами до нескольких граммов на 1 м2). Увеличение биомассы зообентоса наблюдается повсеместно вблизи материков и крупных островов во всех эпиконтинентальных морях. Особенно высокими показателями (до 100 г/м2 и более) характеризуются прибрежные районы умеренного пояса северной части Атлантики. Атлантический Океан по запасам зообентоса является самым богатым среди других океанов. Его запасы оцениваются в 1158.6 млн. т, при этом 99% их сосредоточено в прибрежных районах океана. В прибрежной зоне
океана в среднем на 1 м2 приходится 46 г биомассы зообентоса. Такое развитие зообентоса, возможно, определяется богатством его умеренного пояса (в среднем 80 г/м2). Обширные
Количество мезопланктона в верхнем слое (0—100 м) и во всей толще Атлантического, Северного Ледовитого и Южного океанов по циркуляционным системам
Таблица 6.
Циркуляционные системы (по В. А. Буркову) |
Площадь, 109 км2 | Верхний слой | Вся толща | ||
| 109 т | т/км2 | 109 т | К/км2 | ||
| Арктическая | 8.61 | 0.03 | 4.0 | 0.22 | 26 |
| Субполярная | 12.78 | 0.30 | 24.0 | 1.53 | 120 |
| Тропические, субтропические северные, субполярные | 12.64 | 0.15 | 11.7 | 0.59 | 47 |
| Тропические, субтропические северные | 14.82 | 0.08 | 5.1 | 0.30 | 20 |
| Экваториальные, тропические северные | 14.12 | 0.12 | 8.3 | 0.29 | 20 |
| Экваториальные, южные субтропические, субантарктические | 6.06 | 0.05 | 7.5 | 0.11 | 18 |
| Тропические, субтропические южные | 16.21 | 0.05 | 3.0 | 0.18 | 11 |
| Субантарктические | 8.02 | 0.03 | 3.0 | 0.17 | 21 |
| Антарктические | 10.53 | 0.09 | 8.0 | 0.62 | 59 |
| В целом | 103.79 | 0.90 | 8.6 | 4.01 | 39 |
районы северного умеренного пояса Атлантики характеризуются достаточным вертикальным перемешиванием вод, вызванным значительным притоком более холодных и менее
Распределение биомассы донной фауны на единицу площади (г/м) в разных циркумконтинентальных зонах Атлантического океана.
Таблица 7.
Географические пояса |
Прибрежные районы |
Центральные районы |
Средняя биомасса на единицу площади в целом по поясу |
| Арктический | 9 | — | 9 |
| Северный умеренный | 81 | 0.51 | 80 |
| Северный тропический | 42 | 0.28 | 14 |
| Экваториальный | 10 | 0.43 | 5 |
| Южный тропический | 13 | 0.38 | 2 |
соленых, вод Арктики и сезонной циркуляцией поверхностных вод, благодаря чему в целом пояс характеризуется максимальной общей биомассой донной фауны (598.84 млн. т) на площади 7.44 млн. км2. Средняя биомасса зообентоса в умеренном поясе прибрежных районов этого океана также отличается повышенными значениями ~ 81 г/м2. Огромную роль в развитии донной фауны в океане играет скорость накопления органического неминерализованного вещества на дне, особенно обогащение прибрежных осадков органическим веществом благодаря наибольшей биологической продуктивности этих участков. Средняя биомасса на единицу площади в этом океане равна 15.9 г/м2 она значительно выше, чем в любом другом океане; кроме Северного Ледовитого (49 г/м2).
Повышенное содержание кислорода в придонных слоях вод и высокое содержание органического деминерализованного вещества в грунтах прибрежных районов Атлантики позволяют развиваться донной фауне в больших количествах не только в умеренном поясе, но и в остальных поясах, выделяя его среди других океанов, как самый богатый. Так, например, северный тропический пояс Атлантического океана отличается значительно более высокой биомассой на единицу площади (14 г/м2; табл. 6) по сравнению с тем же поясом Тихого океана (2 г/м2; расчеты авторов). Прибрежные районы этого пояса Атлантического океана в 2 раза богаче того же прибрежного района и пояса Тихого океана. Экваториальный пояс Атлантики также характеризуется более высокой, средней биомассой зообентоса в прибрежных районах (10 г /м2) относительно экваториальных прибрежных районов Тихого океана (9 г/м). В южном тропическом поясе океана средняя биомасса равна 2 г/м2.
Характерная особенность восточных прибрежных районов южного тропического пояса как Атлантического, так и Тихого океанов — развитие промежуточного слоя вод с кислородным минимумом. Формирование кислородного минимума в подповерхностных слоях этих океанов происходит под влиянием обилия органической жизни, способствующей интенсивному биохимическому потреблению кислорода, наличия скачка плотности, затрудняющего поступление кислорода из поверхностного слоя в глубинные слои, нахождения верхней границы богатых кислородом вод на большой глубине. Улучшенная аэрация придонных вод Атлантического океана позволяет развиваться донной фауне в повышенных количествах в центральных районах южного тропического пояса (до 0.38 г/м2 по сравнению с 0.30 г/м2 в Тихом океане), удаленных от побережья.
Сравнение отдельных океанов по биомассе показывает, что наиболее богат по ее общим запасам Атлантический океан, по продукции Атлантический и Индийский океаны равны. Уловы в Атлантическом океане достигают 0.25 т/км2-год, в Тихом океане—0.16—0.17 и в Индийском—всего 0.03 т/км2-год.
8. Жизнь Атлантического океана и его биологические ресурсы, особенности водных экосистем.
Жизнь океана в свете современных представлений рассматривается как экосистема (биогеоценоз, по терминологии В. Н. Сукачева, 1960; Л. А. Зенкевича, 1970), взаимосвязанная и взаимообусловленная геофизическими и геохимическими процессами и явлениями глобального масштаба. Действительно, все водные животные и растения, их ареалы, формы существования, биологические циклы, размеры, длительность жизни отдельных особей, их энергетический баланс, биопродукция связаны с абиотическими факторами, являющимися производными геофизических процессов планеты. В свою очередь биологические процессы имеют огромное значение в формировании планеты в пределах, охваченных жизнью. От наземных экосистем экосистема океана отличается рядом принципиальных черт, из которых две представляются особенно значительными. Продуценты (растения) наземных экосистем неразрывно связаны корневой системой с биогенным фондом, формирующимся в результате жизнедеятельности растений. Продуценты водных экосистем (водоросли) разобщены с основным биогенным фондом водоемов, будь то океан, озеро, водохранилище и даже пруд. В фотаческом слое, который даже при очень большой прозрачности океана не превышает нескольких десятков метров, биогенных солей, и, прежде всего фосфатов, недостаточно, но они лимитируют формирование органического вещества. Биогенные же элементы находятся на глубине, куда свет не проникает и откуда они выносятся в освещенный слой моря в результате вертикального перемешивания водных масс в итоге теплового и механического взаимодействия атмосферы и гидросферы.
В наземных экосистемах растения — важнейший компонент пищи многих животных, поэтому распространение их связан с растительной ассоциацией. В морской среде наблюдается разобщенность животного населения (консументов) и полей фитопланктона (продуцентов). Большая часть водных биоценозов существует без прямого контакта с живой растительностью, сосредоточенной в тонком приповерхностном трофогенном слое. Масса животных живет ниже массы растений, используя продукты деструкция растительных организмов. С глубиной количество пищи уменьшается: 2/3 биомассы животных океана находятся в слое до 500 м. На большой глубине ощущается недостаток пищевых ресурсов и уменьшение биомассы ихтиоцена. Таким образом, жизнь большинства морских животных протекает в сумеречном освещении, а на больших глубинах — в полной темноте. Недостаток пищи обусловливает разреженное существование глубоководных организмов. У многих представителей глубинной фауны имеются органы свечения, а у некоторых видов рыб существуют самцы, живущие на теле самок, — приспособление, исключающее необходимость трудных встреч в полной темноте при разреженном распространении. В жизни гидросферы важное значение имеет также группа редуцентов, или восстановителей. Они питаются мертвыми остатками животных и растений, причем минерализуют эти остатки, доводя их до углекислоты, аммиака и воды, делая их доступными лая автотрофных растений — продуцентов. Итак, в отношении имеющихся и образующихся в воде пищевых органических веществ все водное население объединяется в три большие группы: продуценты, консументы и редуценты. Океан населяют около 200 тыс. видов растений и животных, и исследователи моря никогда не смогли бы разобраться в их взаимосвязи, если бы ведущее значение в жизни океана не принадлежало бы всего нескольким тысячам видов, которые являются по биомассе и продукции основными. Все животные и растения объединяются в три больших комплекса: планктон, представители которого дрейфуют с водными массами; бентос, представители которого живут на грунте. И нектон, к которому относятся активно плавающие животные— рыбы, головоногие моллюски и млекопитающие — ластоногие, дельфины, киты.
Помимо животных и растений, составляющих постоянный комплекс планктона, в него входят личинки моллюсков, червей, иглокожих, а также и мальки рыб. Значительную массу планктона составляют ракообразные—амфиподы и эуфаузииды, представляющие важный компонент питания многих видов рыб. Особенно многочисленны эуфаузииды в области полярного фронта, а также в водах, омывающих Антарктиду, где особенно многочислен криль (Euphasia superba), главный источник питания усатых китов.
В состав бентоса входят моллюски, иглокожие, черви, питающиеся детритом, находящимся в илах. По характеру вертикального распределения на грунте животные бентоса объединяются в эпифауну, инфауну. Животные бентоса проникают в глубины океана на несколько тысяч метров. В числе животных бентоса многие виды представляют хозяйственную ценность — это, прежде всего мидии, устрицы, лангусты, омары.
Большую часть биомассы нектона составляют рыбы, общее количество видов которых превышает 15 тыс. Биомасса их достигает 80—85% от всей биомассы нектона. На втором месте стоят головоногие моллюски (около 600 видов), около 15% от биомассы нектона. Китов и ластоногих насчитывается около 100 видов. Они составляют в общей биомассе нектона менее 5%.
Большой практический интерес представляют данные, характеризующие продуктивность первоисточника пищи — фитопланктона и консументов. Продуктивность фитопланктона громадна по сравнению с его биомассой. Соотношение продукции к биомассе достигает у фитопланктона 200—300 единиц. Для зоопланктона это отношение составляет 2—3 единицы. У бентоса она снижается до 1/3, а у большинства рыб—до 1 5. При этом у рыб с коротким жизненным циклом это отношение может быть равно 1/2, а у медленно растущих рыб с поздним наступлением половой зрелости может достигать 110.
Детализацию ряда особенностей жизни океана мы постараемся показать при характеристике отдельных районов Атлантического океана.
9. Биогеоценотические особенности Атлантического океана.
Атлантический океан обладает рядом геоморфологических, гидрологических и гидрохимических особенностей, определяющих его жизнь, распределение и миграции его гидробионтов, трофические системы, биопродукцию.
Из всех океанов он имеет наибольшую по меридиану протяженность—около 8,5 тыс. миль. Северной границей его считается Фарерско-Исландский порог, но воды его в поверхностной толще не только доходят до Новой Земли и Шпицбергена, но и проникают в Ледовитый океан, образуя там теплую прослойку воды, открытую еще Нансеном во время дрейфа на «Фраме».
Важное значение в гидрологии Атлантического океана играет приток полярных вод, образующий холодное Восточно-Гренландское течение, дающее начало фронтальной зоне Северной Атлантики, простирающейся далеко на юг вдоль берегов Северной Америки, и образующее ответвление к юго-востоку по направлению к Фарерским островам.
Три моря—Баренцево, Гренландское и Норвежское — общей площадью более 8,5 млн. км2, формально входящие в границы Ледовитого океана, по своей природе неразрывно связаны с Атлантическим океаном. Воды атлантического происхождения образуют в них мощный теплый приповерхностный слой, в котором протекает жизнь. Ареалы важнейших промысловых рыб — трески, пикши, сельдей, морских окуней, обыкновенного и синекорого палтусов — захватывают северные воды Атлантического океана и названные моря. Потоки атлантических вод представляют собой миграционные пути этих и многих других видов рыб и приводят их от мест размножения к местам нагула.
Все это заставляет в данной главе, где рассматриваются жизнь, трофические системы и биологические ресурсы Атлантического океана, коснуться хотя бы в краткой форме биологии этих морей, представляющих собой своеобразный биогеоценоз, отличающийся от Тихого и Ледовитого океанов и в то же время носящий в себе черты того и другого.
В жизни этого региона важную роль играют подводные хребты, пересекающие его по широте и оказывающие влияние на его гидрологический режим.
Для северной половины Атлантического океана характерен развитый шельф: на востоке — Северное и Ирландское моря, на западе — ньюфаундлендское мелководье.
Весьма значительное по площади мелководье имеется у берегов Аргентины, на нем располагаются Фолклендские (Мальвинские) острова.
Солнечная радиация, минимальная на Крайнем Севере и юге, составляет 60—65 ккал-см2/год и возрастает на экваторе до 160 ккал.
Резко отличается продолжительность дня и ночи, увеличиваясь от экватора к северу и югу, превращается у полюсов в сплошную ночь и непрерывный день в течение полугода. Для Атлантического океана характерен большой приток речных вод, сравнительно равномерно распределенный по широте: на западе — Св. Лаврентия, Миссисипи, Амазонка, Ла-Плата, на востоке — реки Балтийского бассейна, Нигер, Конго.
Важной особенностью Атлантического океана являются средиземные моря — Мексиканский залив и Карибское море на западе, и Средиземноморский бассейн на востоке, вдающийся на тысячи километров в глубь материка,
Для Атлантического океана велико разнообразие механизмов, обогащающих фотический слой биогенными элементами глубинных вод: больших по площади и значительных по активности анвеллингов у берегов Португалии, Северо-Западной и Юго-Западной Африки, конвективное перемешивание в зонах смешения атлантических вод и вод Полярного бассейна, простирающееся на юг Исландии и к Ньюфаундленду. Локальные зоны смешения наблюдаются также в Северном море, у южных берегов Норвегии, у Южной Америки вдоль Фолклендского течения. Обогащение фотического слоя биогенными элементами имеет место в ряде районов в результате обтекания неровностей береговой линии и подводных возвышенностей. Несомненную роль в обогащении афотического слоя в тропической зоне играет Экваториальное подповерхиостное противотечение Ломоносова. Наконец, известная роль принадлежит и биогенному стоку с речными водами.
Биологическая структура Атлантического океана асимметрична и по широте, и по долготе, что связано с геоморфологией чаши океана, его берегов и направленностью крупномасштабных течений.
В северном полушарии важнейший элемент гидрологического режима — Гольфстрим со всеми его разветвлениями, основной движущей силой которого являются пассатные ветры. Заслуживает внимания тот факт, что в формировании Гольфстрима играют роль оба потока Пассатного течения—полностью северный и в значительной мере южный. На юг, к берегам Бразилии, приносится теплых вод сравнительно немного.
Под воздействием проникающих через пролив Дрейка тихоокеанских вод теплый поток, идущий от экватора вдоль берегов Бразилии к югу, отклоняется к востоку, вливаясь в Великий Восточный дрейф, который представляет собой своеобразный гидрологический барьер, препятствующий меридиональным миграциям рыб, крайне характерным для северного полушария.
Не менее значительны различия западных и восточных районов Атлантического океана. На Крайний Север теплые атлантические воды проходят через восточные районы, в этих же широтах на запад идет постоянный приток полярных вод.
В бореальных широтах в западном секторе Атлантического океана течения широким фронтом омывают западное побережье Европы. В связи с такой ситуацией в западном секторе Атлантического океана наблюдаются значительно большие горизонтальные градиенты, чем на востоке.
Материал данной главы излагается по крупным районам Атлантического океана с учетом их гидрологических, гидрохимических основ, уровня биологической продуктивности, т. е. тех условий, которые определяют формирование биологических циклов и продукцию хозяйственно-ценных объектов.
Опыт эксплуатации водных биологических ресурсов планеты показал, что Атлантический океан — самый продуктивный. В то же время опережающие темпы использования его биологических ресурсов, в первую очередь в его северной части, убеждают, что скоро может наступить предельный уровень использования его рыбных богатств. Общий улов Атлантического океана в течение последних семи лет не проявляет тенденций роста, несмотря на расширение районов промысла, вовлечение новых объектов лова и повышающуюся интенсивность рыболовства в старых районах. Доля Атлантического океана в мировом улове падает: за последние 17 лет она снизилась с 46 до 39%.
Это убеждает в том, что использование биологических ресурсов океана должно быть более рациональным. Сохранение и увеличение продуктивности морского рыболовства возможно только при организации регулируемого промысла, который должен дать человечеству дополнительные белковые ресурсы и оградить океан от оскудения его живых богатств.
9.1.Северные моря и их связь с Атлантическим океаном.
Пройдя Фарерско-Исландский порог, атлантические воды устремляются к северу, образуя так называемое Норвежское течение, которое дает начало Шпицбергенскому и Нордкапскому течениям, продолжающим путь теплых вод к северу и северо-востоку.
На своем пути на север и северо-восток, атлантические зоны встречают Шпицбергенский архипелаг, острова Земли Франца-Иосифа; и Новую Землю. Благодаря этому в район к югу и западу от указанных островов ограничено проникновение холодных вод Ледовитого океана.
В то же время часть относительно теплых вод, пришедших с юга, образуя большой круговорот в Баренцевом море, направляются к юго-западу, в Норвежское море.
Основной поток холодных полярных вод спускается к югу вдоль берегов Гренландии, к мысу Фарвель. При подходе Гренландского течения к Исландии часть вод направляется к восточным берегам Исландии и далее к Фарерским островам.
Солнечная радиация северных морей невелика (около 60— 70 ккал-см2/год), и 2,5 раза меньше чем в тропиках, но т. к. эта величина приходится всего на 4—5 месяцев, то рассматриваемая зона должна быть отнесена к относительно богатой солнечной энергией. Так как в период длительной полярной ночи в итоге конвективного перемешивания вод происходит накопление биогенных элементов, то создаются весьма благоприятные условия для фотосинтеза и формирования биомассы фитопланктона, напоминая в какой-то мере исключительно быстрый рост растительного покрова в Заполярье,
Наибольшее значение среди фитопланктона имеют диатомовые, а среди зоопланктона — ракообразные (Calanus finmarchicus, Calanus hyperboreus), несколько видов эуфаузии. Биомасса зоопланктона летом превышает 500 мг/м3, достигая в отдельных случаях 1000 мг/м3.
Зона повышенной продуктивности северных районов Баренцева моря является местом нагула двух массовых, стайных, пелагических планктоноядных рыб — сайки (Boreogadus saida) и мойвы (Mallotus villosus). Совершая нерестовые миграции к южным берегам моря, они имеют исключительно важное значение в питании трески, пикши, ряда других рыб, беломорской популяции гренландского тюленя и многих видов морских птиц, гнездящихся на Новой Земле и побережье Мурмана.
Довольно обыден в северных районах Баренцева моря вблизи кромки плавучих льдов белый медведь (Ursus maritimus), .привлекаемый скоплениями сайки и мойвы, а также присутствием тюленей.
Наиболее продуктивными областями Баренцева моря являются его южная часть, до 73° с. ш., и западная, до 35° в. д. Температура атлантических вод, проникающих в Баренцево море, летом составляет 8—12° С, зимой 4—5° С, соленость — около 35%. Все весенние процессы развития жизни в море начинаются с юго-запада, от берегов Норвегии, где особенно рано начинается «цветение», а за ним размножение калянуса. С теплыми водами Атлантики в Баренцево море приносятся вместе с пищей мальки всех многочисленных промысловых рыб: трески, пикши, сайды, сельди, морского окуня, размножающихся у северо-западных берегов Норвегии. Непосредственно в Баренцевом море размножаются, как мы уже отмечали, лишь мойва и сайка, а также камбалы, зубатки; для остальных видов рыб Баренцево море только район нагула.
Значение пассивного расселения молоди промысловых рыб Баренцева моря трудно переоценить. Оно способствует очень быстрой реакции отдельных видов рыб на изменяющиеся условия водоема. Ареал молоди пульсирует от года к году и в течение года в зависимости от термического режима моря, связанного с напором атлантических вод и скоростью движения водных масс в пределах отдельных ветвей Нордкапского течения.
Молодь расселяется с водами, в которых она появилась на свет и которые медленно трансформируются на своем пути к востоку и северу. Вместе с молодью распространяется ее пища в виде зоопланктона, основные формы которого в течение лета увеличиваются в размерах. С наступлением гомотермии молодь оседает на дно и переходит на питание главным образом эуфаузиидами, распространение которых приурочено к водам атлантического происхождения.
На втором-третьем году жизни молодь трески, сельди начинает откочевывать к западу, концентрируясь вблизи ветвей Нордкапского течения. Летом ареал подрастающих рыб расширяется к востоку и северу, а зимой смещается к западу. С каждым годом они все дальше и дальше уходят в западные районы моря. К моменту полового созревания рыбы зимуют уже в непосредственной близости от нерестилищ и с наступлением весны приходят к местам размножения.
Взрослые рыбы в период между нерестами совершают этот миграционный цикл за год. Наибольшие массы атлантической воды устремляются на север через Норвежское и Гренландское моря. В районе пролива Фрама часть вод поворачивает к югу, часть переливается в Северный Ледовитый океан.
С потоками атлантической воды проникает на север через Норвежское и Гренландское моря обильная и разнообразная жизнь. Основная масса планктонных организмов перезимовывает на глубине. Нерест калянуса и эуфаузии совпадает со вспышкой развития водорослей феоцистис - началом биологической весны. Незадолго до массового развития водорослей калянус и эуфаузииды образуют преднерестовые скопления у поверхности биомасса быстро возрастает до 500 мг/м3. После нереста в поверхностном слое появляются личиночные стадии зоопланктона, которые быстро растут, увеличивая биомассу планктона до 800—1000 мг/м3 .
В южной части Норвежского моря биологическая весна наступает в марте-апреле, в северной - в мае. В июне весна доходит до Медвежинской банки, а в июле она достигает уже Западного Шпицбергена. Развитие планктона наблюдается не только в северном направлении, но и в западном, по направлению к фронтальной зоне. С теплыми водами, с развивающимся зоопланктоном дрейфуют личинки и мальки трески, сельди, морских окуней, путассу. Одновременно наблюдается миграция на север отнерестовавшейся трески и сельди. В это время в трофических системах наблюдаются весьма люболытные явления. Основа пищи - сельди —планктон, но нередко в желудках ее можно встретить молодь кальмаров и мальков, наиболее важный хищник сельдей - треска в первые месяцы жизни сама представляет собой жертву сельди. Часто в конце лета в желудках крупной сельди можно встретить
В Норвежском море широко распространена планктоноядная тресочка— Micromesistius poutassou. Размножение трески, пик сельди наблюдается на большом протяжении Норвежского моря, но значительный нерест трески происходит в Вест фьорде и на прилегающем шельфе. Главные нерестилища сельди находятся у юго-западного побережья Норвегии, к северу и югу от Бергена, а также у северо-западных берегов, на склоне мелководий между островами Рест и Сере.
В центральных областях Норвежского моря сравнительно часто встречаются молодые лососи. Летом в атлантические воды приходит скумбрия. В теплые годы она иногда посещает и побережье Сурмана. Акулы в открытой части Норвежского моря и в его восточной части встречаются исключительно редко. За многие годы работы в этом бассейне автору довелось видеть всего 2 - 3 раза сельдевых акул (Larnna cornubica), запутавшихся в сельдяных сетях. Полярная акула (Soinniosus microcephalus), сравнительно часто попадающая в тралы при лове трески в Баренцевом море, ни разу не была встречена автором этих строк в Норвежском море, в районах сельдяного промысла,
Область стыка теплых атлантических и холодных полярных вод когда-то изобиловала китами. История сохранила сведения о китовом промысле, который существовал здесь с конца XVI в. до середины прошлого века.
Сейчас киты в Норвежском и Гренландском морях крайне редки. Несмотря на полный запрет их добычи, запасы их не восстановилось. Вблизи о. Медвежий сравнительно часто наблюдаются бутылконосы (Hypereodon rostratus). Косатки (Oica orca) встречаются, но редко, еще реже можно встретить кашалотов (Physeter catodon). В южных районах, ближе к Исландии и Фарерским островам, можно увидеть небольшие стаи гринд (Globicephalus melas). Гренландский тюлень (Phoca groenlandica) и хохлач (Cystophora cristata) распространены обычно в западном секторе Гренландского моря, вблизи полярных льдов и в разводьях.
9.2. Фарерско -Исландский порог и воды Гренландии.
Встречая на пути подводный хребет, Атлантическое течение даст значительное ответвление, называемое течением Ирмингера, под интенсивным воздействием которого находятся шельф и склоны Южной Исландии. Небольшое ответвление его проникает к северным берегам острова: основной поток течения Ирмингера устремляется на юго-запад вдоль свала Восточной Гренландии. Вблизи берегов над шельфом Гренландии движутся холодные воды Полярного бассейна в виде так называемого Восточно-Гренландского течения, с которым дрейфует большое количество льдов. Следуя параллельно и смешиваясь в пути, теплое и холодное течения огибают Гренландию и поворачивают на северо-запад. На широте 64—65 с. ш. относительно теплые воды левой части течения поворачивают по направлению к Лабрадору и вдоль свала его шельфа устремляются на юго-восток, образуя большой круговорот между Ньюфаундлендским мелководьем, Исландией и Гренландией. Прибрежные воды Западно-Гренландского течения устремляются на север, образуя ряд циклонических завихрений между 66 и 72° с. ш. Ветвь течения Ирмингера, проникающая через Датский пролив в виде узкого клина теплых вод, проходит к северо-восточным берегам острова. В годы, когда Восточно-Гренландское течение ослабевает, теплые воды течения Ирмингера проникают на шельф Восточной и Западной Гренландии. В периоды усиления притока холодных вод из Полярного бассейна теплые воды бывают отжаты от шельфа, который закрывается холодными водами арктического происхождения. К столь своеобразным гидрологическим условиям из рыб бореальной области могла приспособиться только треска, обладающая очень большой пластичностью к термическим и солевым фактором, способная быстро заселять большие районы с благоприятными условиями, используя пассивное расселение молоди и активные миграции подрастающих и взрослых рыб, и отступать, когда условия становятся непригодными для существования. Именно в этом районе ареал трески подвержен наибольшим изменениям. Известны периоды, когда распространение трески ограничивалось только шельфом Исландии, когда у берегов Гренландии атлантической трески не наблюдалось совсем.
Так было в начале нашего столетия. Начиная с 20-х годов треска широко распространилась на склонах шельфа юго-восточной и юго-западной Гренландии, проникая к о. Диско, за 69° с. ш. Наиболее ограниченный ареал трески в холодные годы относится к ареалу распространения ее в теплые периоды, по-видимому, как 1:3, а может быть, и больше. Одновременно с ареалом резко изменяются численность стада трески, ее рост, время наступления половой зрелости, районы размножения, пути дрейфа молоди и миграции взрослых рыб.
Морские окуни (Sebastes marinus и Sebastes mentella), обитая на больших глубинах южного склона Фарерско-Исландского порога, существуют при значительно более стабильных условиях температуры и солености и, как показали исследования, образуют несколько локальных стад. Первое из них находилось между Фарерскими островами и Исландией. Этот район под названием Розен-Гартен начал эксплуатироваться флотом Германии в 1936—1937 гг. Уловы здесь достигали 50 тыс. т, но к началу второй мировой войны проявились тенденции оскудения района. Запасы, в этом районе не восстановились и в наше время.
В 50-х годах очень интенсивно стали эксплуатировать второе стадо окуня; в проливе Девиса (банка Антон Дорн). В 1951—1954 гг. улов его в этом районе достигал 125— 165 тыс. т, а в дальнейшем снизился до 60—70 тыс. т.
Третье стадо в водах Западной Гренландии дало максимальный улов в 1962 г.—61 тыс. т. Позднее намечается снижение уловов и в этом районе при одновременном понижении производительности промысла с 8,3 т в 1962 г. до 2,8 т на день лова в 1965 г.
В водах Гренландии экспериментально путем мечения был проверен темп роста морских окуней (44—45). Спустя 20 месяцев после мечения во фьорде Готхоб были пойманы две меченые самки, выросшие за это время на 3 см каждая, т. е. примерно на 1,5 см в год.
Сельдь в рассматриваемом районе многочисленна только вокруг Исландии. У южных берегов острова существуют небольшие нерестилища летне-нерестующей и весенне-нерестующей расы. Массовые подходы сельди в районы, прилегающие к северным берегам острова, обусловлены атлаптическо-скандинавской расой, которая размножается у берегов юго-западной Норвегии, откармливается в Норвежском море и к северу от Исландии, в районах полярного фронта. Такая схема жизненного цикла сельдей, используемых исландским промыслом, была предложена Арни Фридрикосоном и в настоящее время подтверждена опытом морского промысла Российской Федерации, Норвегии и Исландии, а также результатами мечения.
В составе ихтиофауны рассматриваемого района необходимо упомянуть обычного палтуса (Hippoglossus hippoglossus), черного, или гренландского, палтуса (Reinhardtius hippoglossoides), сайду (Polachius virens), синюю зубатку (Lycichthys den-tkulatus), пятнистую зубатку (Anarhichas minor) и полосатую зубатку (Anarhichas lupus), однако общая доля этих рыб в продукции района невелика. Главным компонентом хозяйственно-ценной продукции экосистемы района является треска.
В последнее время рыбаки Дании обнаружили в водах Западной Гренландии нагул лосося (Saimo salar). Среди пойманных рыб встречались экземпляры, помеченные в Канаде, а также в европейском секторе Атлантики, в Англии, Шотландии и Ирландии. По сообщению Ханссна (46), из 30 рыб, выловленных с метками в 1965 г., 13 оказались помеченными в Канаде и 17—в северо-восточном секторе Атлантики. Определился огромный нагульный ареал лососей Европы, достигающий западных берегов Гренландии.
9.3. Ньюфаулендское мелководье, район Лабрадора и шельфы новой Шотландии и Новой Англии (Северо-западный сектор Атлантики).
Районы, входящие в северо-западный сектор Атлантики, существенно различаются между собой: шельф Лабрадора находится под воздействием холодного Лабрадорского течения, простирающегося от Баффиновой Земли; большую часть года здесь можно встретить плавучие льды и айсберги. Залив Святого Лаврентия на небольшой площади подвержен влиянию опреснения одноименной реки; шельфы Новой Шотландии и Новой Англии расположены в непосредственной близости от Гольфстрима. И, тем не менее, эти районы имеют много общего. В результате проникновения холодных лабрадорских вод на юг через проливы Бейлл-Айл и Кабота, а также вокруг Ньюфаундлендского мелководья по его склону вплоть до мыса Код, отепляющего влияния атлантических вод, заходящих в пролив Девиса и омывающих свал Лабрадорского шельфа, термический режим, придонных слоев самых северных и самых южных районов различается не так уж сильно. По свалу шельфа Лабрадора на глубине 400—500 м мы встречаем в течение всего года температуру 3,5—4,0° С; вблизи мыса Код, на западном склоне банки Джорджес, даже в августе можно наблюдать температуру менее 5° С. В результате нерест трески, главной промысловой; рыбы, происходит и на севере, на широте залива Унгава, и в заливе Мэн, вблизи мыса Код.
Основные рыбы данного района — треска, пикша, серебристый хек, морской окунь и морская сельдь — распространены в водах шельфа или его свалов при диапазоне температур не выше 8—10° С. Ни один из этих видов ни в период нереста, ни в период нагула не встречается в водах Гольфстрима. Средой обитания промысловых рыб области являются водные массы полярного и атлантического происхождения, а также воды склонов шельфа.
Резко выраженные фронтальные зоны встречаются не только на Ньюфаундлендском мелководье, но и в пределах шельфа Новой Шотландии, а также на банке Джорджес. Перепады температуры поверхностного слоя в 3—5° на протяжении нескольких кабельтовых — явление обычное. Западный сектор Атлантики — район чрезвычайно резких в первую очередь термических градиентов, которые определяют смену фаунистических комплексов. На южных склонах Ньюфаундлендского мелководья размножается мойва, а в нескольких десятках миль к югу встречаются тунцы и меч-рыба. Быстрая смена термических условий часто является причиной массовой гибели трески, пикши, мойвы, сельди в районе Ньюфаундлендского мелководья подробно описанной Темплеманом. Воды Ньюфаундлендского мелководья характеризуются высоким содержанием фосфора и кремния и обилием планктона (33,60). Ньюфаундлендское мелководье как район богатых рыбных промыслов известен человечеству более 500 лет, однако, интенсивная эксплуатация района началась только в последние 20— 25 лет.
Резкое увеличение уловов в западных районах Атлантического океана началось в 50-х годах, когда их стали посещать флотилии многих европейских стран. Этот процесс относится к тому моменту, когда в морях Европейского Севера были использованы благоприятные последствия прекращения промысла в военные годы и производительность лова в традиционных районах европейских стран начала снижаться.
Говоря об изученности этого района, следует отметить, что наряду с удовлетворительными знаниями гидрологии района до сего времени недостаточны сведения о первичной продукции, зоопланктоне, бентосе, а также о питании рыб для получения правильного представления о трофических системах и взаимосвязях. До настоящего времени нет достаточных данных о биологии рыб, имеющих важное значение в питании хищных рыб, в частности мойвы и песчанки. Мы располагаем сведениями о распределении главных промысловых рыб, но лишь несколько лет назад были обнаружены нерестилища их и изучен дрейфы молоди.
Главной причиной медленного развертывания океанографических и научно-промысловых работ в западном секторе Атлантики явилась высокая продуктивность района, обеспечивающая хорошие уловы, несмотря на минимальные знания о сырьевой базе. Промысел Канады и США базировался в прибрежных районах, что также не способствовало расширению морских исследований. Однако в последние несколько лет рыболовные лаборатории Совета по изучению рыбных ресурсов Канады сделали дов
Исследователи Полярного института, хорошо представляя значение дрейфа молоди в жизни трески Баренцева моря, правильно организовали изучение миграций трески в западном секторе Атлантики и подвергли исследованиям глубинные районы Северного Лабрадора, куда, несмотря на высокие широты, проникают относительно теплые атлантические воды.
В, П. Серебряков проследил за дрейфом икринок, личинок и мальков трески от Северного Лабрадора до Ньюфаундлендского мелководья, В южной части Ньюфаундлендского мелководья значительного дрейфа молоди нет.
В результате мечения трески, проведенного А. И. Постолакием (1966 г.) на местах нереста у Северного Лабрадора, прослежено движение стай трески на нагул в юго-восточном направлении на расстоянии 800—900 км. Скорость миграции трески от Северного Лабрадора до южного района по течению составляет около 35 км в сутки, далее на юг она уменьшается до 10—20 км в сутки. А. И. Постолакий показал, что особенно активно нагульная миграция протекает у крупных рыб, которые движутся впереди стада с большей скоростью и достигают северных и восточных бухт о. Ньюфаундленд. Как предполагает большие глубины начинается в сентябре. В январе начинается движение в районы нереста.
В других районах столь значительных миграций трески, так же как и пассивного расселения икры, личинок и молоди на большие расстояния, нет.
А. И. Постолакий, уход трески из прибрежных районов на большие глубины начинается в сентябре. В январе начинается движение в районы нереста.
В других районах столь значительных миграций трески, также как и пассивного расселения икры, личинок и молоди на большие расстояния, нет.
В пределах Ньюфаундлендского мелководья треска наиболее интенсивно питается мойвой и песчанкой, второстепенное значение имеют беспозвоночные; на склонах мелководья в питании трески важную роль играют полуглубоководныс рыбы—паралепис (Paralepididae), светящиеся анчоусы (Myctophidae) и нектонные ракообразные; на банке Флемиш-Кап, как и на ее склонах преобладают полуглубоководные рыбы, встречается также молодь морского окуня; на шельфе Новой Шотландии в питании отсутствует мойва, часто попадаются мелкие экземпляры серебристого хека и урофицис.
Важнейшим компонентом питания трески Баренцева моря и Ньюфаундлендского мелководья служит мойва. Хорошим дополнением в районе Ньюфаундленда является песчанка, в Баренцевом море не меньшее значение имеют мелкая сельдь и сайка, а также эуфаузииды. Полуглубоководные рыбы в Баренцевом море в состав питания трески не входят. Они являются дополнительной кормовой базой трески в глубоководных районах Ньюфаундленда. В том и другом районе беспозвоночные играют роль дополнительного питания трески, то же, по-видимому, можно сказать о ее собственной молоди, которая периодически используется взрослой треской.
Темп роста трески Баренцева моря значительно выше темпа роста трески Лабрадора и северной части Ньюфаундлендского мелководья. Треска указанных районов самая мелкая из всех стад атлантического вида, отличается наименьшим ростом и особенно ранним созреванием (в возрасте 5—-6 лет) при длине тела около 50 см, в то время как треска Баренцева моря, Исландии и южных участков Ныофаундлендского мелководья созревает в возрасте 8—9 лет и более при длине 65—70 см.
Многочисленна в северо-западном секторе Атлантики пикша. По сравнению с треской она менее стенобионтная. Это выражается в меньшем ареале ее, колебании численности отдельных поколений, периодическом расширении и сужении ареала и изменении плотности популяции.
Серебристый хек (Merluccius bilinearis) относится к семейству мерлуз, широко распространенных в северном и южном полушариях Атлантического и Тихого океанов. Данный вид встречается только в Атлантическом океане, у берегов Америки, между 45 и 37° с. ш. Серебристый хек относится к мелким мерлузам — длиной до 45, редко 50 см. Интенсивный нерест его происходит по южному склону банки Джорджес и в районе банки Сейбл, находящейся в северной половине Новошотландского шельфа. Половозрелые особи и развивающаяся икра были найдены также в юго-западной части Ньюфаундлендского мелководья.
Нерест происходит с июня по конец августа. Выклюнувшиеся личинки дрейфуют в соответствии со схемой течений в южном направлении на расстояние 200—300 км. В первые годы жизни серебристый хек питается планктонными ракообразными, из которых главное значение имеют Thysa-noessa inermis, Thysanoessa raschii, Meganicti phanes norvegica,. Thernisto compressa. Особи крупнее 30—32 см питаются рыбой — мелкой сельдью, аргентиной, песчанкой, а также молодью кальмаров и креветками.
В 1960 г. Международная комиссия по рыболовству в северо-западной Атлантике и Международный совет по изучению моря (ИКЕС) организовали в Копенгагене симпозиум по морскому окуню, в котором приняли участие ученые большинства стран заинтересованных в эксплуатации его запасов.
В западном секторе Атлантики встречается глубоководный вид Sebastes rnentella Travin, обитающий на склонах шельфа от южных границ Лабрадора до мыса Код на глубинах до 600— 700 м. Таким образом, ареал его значителен по широте, простираясь от 55 до 40° с. ш., но ограничен по площади. Вымет личинок происходит на большей части свала шельфа, где встречается окунь. Это обстоятельство говорит о том, что морского окуня нельзя отнести к активным мигрантам, у которых нерестилища обычно обособлены от районов нагула.
Высказывались предположения о том, что морские окуни, и в частности Sebastes mentella, живут в толще воды и вблизи дна встречаются только на глубине горизонта их скоплении. Естественно, что при таком образе жизни скопления морского окуня на склонах шельфа всегда пополнялись бы за счет «глубинного пелагического запаса» и запасы его на шельфе были: бы стабильны и не уменьшались под воздействием промысла. Миграции окуня не могли быть изучены путем мечения, так как большинство особей, поднятых на палубу с глубин, нежизнеспособны из-за кессонных явлений. Большие трудности вызывало определение возраста у окуня, но их удалось преодолеть. Темп роста морских окуней оказался исключительно низким. Только впервые несколько лет он увеличивается за год на 3—5 см, затем годовые приросты его не превышают 1,0—1,5 сантиметров. Половая зрелость у морского окуня наступает не раньше 12—15 лет, т. е. в возрасте, в 3 раза большем, чем возраст созревания большинства морских сельдей, и почти в 2 раза большем, чем - возраст созревания трески.
Чрезвычайно низкий темп роста морских окуней и позднее наступление у них половой зрелости вполне объясняют причины снижения их уловов под воздействием чрезмерно интенсивного рыбного промысла.
Ареал сельди по западному побережью Атлантического океана ограничен заливом Мэн, банками Джорджес и Банкеро, заливами Св, Лаврентия и Фанди-Бай; встречается сельдь и у океанского побережья о. Ньюфаундленд.
Весьма вероятно, что сельди банки Джорджес, заливов Мен и Фанди представляют единое стадо. На банке Джорджес происходит размножение и нагул подрастающих рыб. Молодь этого стада первые годы жизни проводит в прибрежных районах заливов Мэн и Фанди. Большая часть половозрелого стада находится на байке Джорджес круглый год. Средой ее обитания являются водные массы шельфа и зона конвергенции их с водными массами свала. По данным Е. А. Павштикс, эта область весьма продуктивна и биомасса зоопланктона, в основном калянуса, достигает 500 мг/м3.
В 1964 г. АтлантНИРО по количеству отложений икры определен примерный запас взрослых сельдей на банке Джорджес, равный 1200 тыс. т. Следовательно, общий запас, включая неполовозрелую часть популяции, может составить около 1800 тыс. т.
В западном секторе Атлантики живет ньюфаундлендское стадо гренландского тюленя (Phobia groenlandica), биология которого связана с районом Лабрадора, прилегающими участками Ньюфаундлендского мелководья и заливом Св. Лаврентия. В первой половине XIX в. годовая добыча тюленя составляла в среднем около 500 тыс. голов. В дальнейшем добыча его сокращалась и в последнем десятилетии прошлого века составила в среднем около 240 тыс. голов в год. В течение 1949—1958 гг. общая добыча повысилась до 320 тыс. голов, включая район западного побережья Гренландии. По результатам аэрофотосъемок в 50-х годах запас ньюфаундлендского тюленя был определен в 3,3 млн. голов.
Надо полагать, что основным объектом питания тюленей должна быть мойва, ареал которой совпадает с ареалом тюленя и которая является главной пищей его во всех районах атлантического сектора.
В прибрежных водах Канады встречается омар, пользующийся большим опросом на рынках Канады и США.
9.4.Шельф Западной Европы.
В шельф Западной Европы входят моря: Северное, Балтийское, Ирландское, Датские проливы, Ла-Манш.
Рассматриваемый район подвержен влиянию теплых атлантических вод, однако, к востоку это влияние ослабевает. Высокая соленость, приближающаяся к атлантической, сохраняется только в Северном море (33—34°/оо). Балтийское море должно быть отнесено к солоновато водным бассейнам (5—6°/оо). Морской климат островов Великобритании и Северного моря сменяется на более континентальный Балтийского моря.
Состав ихтиофауны с запада на восток резко сокращается. У берегов Ирландии встречаются все виды рыб Северной Атлантики, в Северном море число видов важных промысловых рыб уменьшается до 10—12, в Балтийском море их всего два— треска и салака. Третий объект — шпрот — является скорее специфическим видом Балтийского моря и Датских проливов. Главные рыбы шельфа Западной Европы — треска и сельдь— образуют ряд популяций (стад), отличающихся размерами, темпом роста, возрастом наступления половой зрелости и сроками размножения. Среди сельдей в этом районе выделяются две экологические группы, размножающиеся весной в солоноватых водах, вблизи рек, и при высокой солености — вдали от берегов, на банках. Размножение их происходит летом и осенью. Численность первой группы сельди крайне низка в Северном море и достигает максимума в Балтийском; вторая группа, наоборот, многочисленна в Северном море и малочисленна в Балтийском.
В Английский канал и Северное море из более южных районов заходят скумбрия, сардина, ставрида и анчоус.
Промысел сельди возник в Северном море очень давно и сыграл важную роль в экономике прибрежных стран. Однако до начала XX в., несмотря на большую плотность населения окружающих берегов, уловы в Северном море были небольшими. В конце прошлого века общий улов в рассматриваемом районе не превышал, по-видимому, 1 млн. т.
Северное море даст почти 70 % всей продукции района, за ним следуют Балтийское море и Датские проливы, Ирландское морс и воды, омывающие острова Великобритании.
Площадь Северного моря составляет 544 тыс. км2 средняя глубина—96 м. Объем равен 42 тыс. км3. Основной водообмен происходит с севера, между Шетландскими островами и Норвегией. Приход здесь составляет 25 тыс. км3, расход — 26,8 тыс. км3. Приход через Дуврский пролив равен всего 1,8 тыс. км3, расход — 0,8 тыс. км3. Незначителен обмен и с Балтийским морем: приход равен 1,7 тыс. км3 и расход — 1,2 тыс. км3. Водообмен с соседними районами по отношению к объему моря несколько превышает 55%. Речной сток (0,3 тыс. км3) составляет около 0,6%. Эти цифры говорят о том, что биогенные элементы материкового происхождения не могут иметь серьезного значения для водоема в целом, хотя вблизи речных устьев их роль может быть значительной.
Процессы биологического продуцирования в Северном море носят сезонный характер, что связано с изменением солнечной радиации, температуры воды, а также с характером вертикальной циркуляции. Начало весенних процессов в южных районах моря наблюдается с конца февраля, в северных—с апреля. Продолжительность вегетационного периода в мелководных юго-восточных районах составляет около 7 месяцев, на северо-западе — свыше 9 месяцев. Среднее количество фосфора к весне достигает 25 мг/л. Первичная продукция, по Стиллу, для северных районов составляет 80 гСм2/год. Биомасса планктона в мае—июне равна 200—500 мг/м3. Бентос изучен плохо. Биоценозы не установлены. Биомасса бентоса в северных районах моря не превышает нескольких десятков граммов на 1 м2 («Гидрометеорологический справочник Северного моря», 1964).
К планктоноядным рыбам, населяющим Северное море, должны быть отнесены сельдь, песчанка, тресочка Эсмарка (Trisopterus esmarki); к бентосоядным—камбалы, скаты, по-видимому, мерланг и пикша, однако в питании последней значительную долю составляет икра сельди, т. е. продукция планктона. Смешанным питанием характеризуется треска и хищным — сайда.
Биология морской камбалы, пикши и сельди, главных объектов промысла в Северном море, интенсивность использования которых достигло предельной величины, изучена особенно подробно.
Воздействие интенсивного промысла в Северном море, прежде всего, сказалось на морской камбале благодаря ее донному образу жизни, малой подвижности, а также высокой стоимости, которая исключала возможность экономического регулирования ее добычи. В 30-х годах вследствие технического усовершенствования тралов и увеличения усилий промысла воздействие его стало сказываться и на пикше. Влияние промысла на запасы сельди стало очевидным после второй мировой войны, когда в итоге прекращения промысла в военные годы увеличились уловы на усилие, и повысился возрастной состав.
Эксплуатация запаса морской камбалы показала, что интенсивность лова приводит к изменениям возрастного состава. Вслед за усилением промысла возрастной состав снижается, при ослаблении рыболовства увеличивается численность старших возрастов и средний возраст. Средний возраст морской камбалы изменялся в пределах 3,4—5,3 года.
Северное море можно рассматривать в какой-то мере центром ареала пикши (Melanogrammus aeglefinus) в северо-восточном секторе Атлантики. Здесь по сравнению с Баренцевым морем и районом Исландии она более многочисленна и менее подвержена воздействию климатических условий.
Пикша размножается в северной части моря. Южная граница нерестилищ пикши тянется до пролива Скагеррак. Придонные температуры в районах размножения пикши сравнительно высоки (6—8° С), так же как и соленость (свыше 35°/оо). Нерестовые миграции молодых рыб ограничены и совершаются между хорошо прогреваемыми мелководьями и более глубокими участками моря. С возрастом миграции пикши расширяются к северу и востоку.
Выклюнувшиеся из икринок личинки пикши ведут пелагический образ жизни и, прежде чем к концу лета перейти к донному образу жизни, расселяются на широком пространстве Северного моря. Явление флюктуаций пикши в Северном море выражено менее резко, чем в Баренцевом море, однако и здесь наблюдаются богатые и бедные поколения ее. Многочисленные поколения пикши отличаются замедленным темпом роста, что ранее связывали с влиянием пищевой конкуренции предшествующих богатых поколений. Однако уже в 30-х годах было установлено преобладающее влияние развивающегося промысла не только на возрастную структуру популяции, что сказалось не только на устойчивом уменьшении старших возрастных групп пикши, но и на возросшем темпе роста молодых рыб.
Большой интерес представляют взгляды Райта на воспроизводство пикши при резком изменении возрастной структуры ее стада. В возрасте двух лет пикша средних размеров выметывает 30 тыс. икринок. В возрасте от двух до трех лет она удваивает свою массу и утраивает количество вымотанных икринок. В возрасте от двух до четырех лет пикша утраивает свою массу и увеличивает количество икринок в 5 раз. Между вторым и пятым годом жизни пикши масса ее увеличивается почти в 4 раза, а количество икринок — в 7 раз. Наконец, между двумя и шестью годами жизни пикши масса ее увеличивается в 5 раз, а плодовитость — в 9 раз. Одна шестигодовалая самка пикши массой 596 г выметывает 278 тыс. икринок.
Райт отмечает, что, вылавливая основную массу производителей на четвертом году жизни, мы там самым лишаем район большей части его производителей и принуждаем двухлетних и трехлетних рыб, мало приспособленных природой для воспроизводства, принять его на себя.
Сельди (Clupea harengus harengus) Северного моря — объект интенсивных исследований в течение почти уже 70 лет. Тем не менее, многие вопросы их жизненного цикла остаются спорными. И, прежде всего мы не располагаем вполне достоверными данными о распределений и миграционных контурах отдельных популяций, которые, несомненно, имеются в Северном море, обладают спецификой и оказывают важное влияние на сезонный ход промысла и эксплуатацию их запаса. Следует отметить, что все расовые исследования, проводившиеся в течение многих десятилетий учеными различных стран, дали для понимания этого вопроса гораздо меньше, чем мечение сельдей, осуществленное в последние 10—15 лет. А также изучение результатов промысла сельди в отдельных районах, предпринятое Международным советом по изучению моря в связи с возросшей интенсивностью сельдяного рыболовства («Herring tagging...», 1954; Gushing, 1967; Parrish, 1962; Parrish and Craig, 1957; Parrish and Seville, 1965).
В результате длительного обсуждения было принято следующее разделение сельдей, размножающихся в северо-западной части Северного моря, вблизи берегов Шотландии. Места их откорма находятся северо-восточнее районов размножения, а зимовка проходит где-то вблизи Норвежского желоба. Две нерестующие группы сельдей на банке Доггер, откармливающихся в северных районах моря, зимуют вблизи южной оконечности Скандинавского полуострова; сельди Даунс, размножающиеся в Ла-Манше, в частности на банке Сандети, зимуют в центральных частях Северного моря, вблизи банки Доггер.
Следует отметить ряд общих черт, отличающих сельдей Северного моря от других рас атлантического подвида. Жизненный цикл и миграционные контуры их ограничиваются Северным морем. Они мельче атлантическо-скандинавской расы нередко достигают длины 30 см. Половозрелыми становятся преимущественно в 4—5, изредка в 3—6 лет. Размножаются летом и осенью, причем в северных районах раньше, чем в южных. Откорм и рост совершаются в два этапа — до размножения и после. В размножении участвуют три-четыре возрастные группы. Пополнение запаса относительно других рас сельдей, и в частности атлантическо-скандинавских, стабильное. Явление флюктуации выражено слабо. Основу питания составляет зоопланктон, по-видимому, существенное значение имеют эуфаузииды. Врагов у сельдей Северного моря немного. Во время размножения много, их икры поедает пикша. Молодую и подрастающую сельдь в больших количествах истребляет сайда и акула катран.
История развития сельдяного промысла в Северном море изучена достаточно подробно с начала столетия.
В середине 50-х годов возникает новый вид промысла сельди, получивший название индустриального рыболовства, — траловый лов молоди сельди, идущей на производство кормовой муки и жира, в юго-восточных районах моря. С этого времени лов сельди происходит по всей акватории Северного моря.
В 1957—1958 гг. этот промысел достиг расцвета: общий улов молоди превышал 150 тыс, т, составляя около 1 5 улова всей сельди в Северном море по массе и почти 2/3 по числу экземпляров. В последующие годы отмечено резкое уменьшение уловов сельди у берегов Англии и в южных районах Северного моря.
Однако общий улов взрослой и мелкой сельди не уменьшился, колеблясь от 640 до 850 тыс. тонн. Таким образом, за весь период развития сельдяного промысла в Северном море наблюдались три максимума улова: в 1913 г.—около 700 тыс. т, в 1937 г.—680 тыс. т и в 1956—1963 гг. средний улов за год— 750 тыс. т. За эти же годы средний улов молоди сельди составил 120 тыс. тонн. Таким образом, средний годовой улов взрослой пищевой сельди составил 630 тыс. т, т. е. меньше, чем в 1913 и 1937 гг.
Международному совету по изучению моря удалось подсчитать усилие промысла (количественная оценка его интенсивности) с 1946 по 1965 г. и определить улов на усилие взрослой сельди для северного, центрального и южного районов моря по траловому и дрифтерному промыслу. Использовав для этого данные об улове и сведения об усилии промысла большинства стран, участвующих в сельдяном рыболовстве в Северном море. За 1946—1963 гг. улов на усилие в траловом промысле снизился по всем районам. Для дрифтерного лова характерно максимальное снижение улова в южной части моря, меньшее— в центральных районах и некоторое повышение — в северной части. Однако в 1964 г., по данным Абердинской станции, уловы на усилие в дрифтерном промысле снизились.
Таким образом, можно констатировать, что рост интенсивности сельдяного рыболовства не привел к увеличению улова пищевой сельди, а производительность промысла даже снизилась в целом по морю более чем наполовину. Развитие лова молоди и мелкой сельди на банке Блодептрунд дало аредие годовую прибавку около 120 тыс. т, однако при этом почти на эту же величину уменьшились абсолютные уловы взрослой пищевой сельди в южной части моря.
С повышением интенсивности сельдяного рыболовства в уловах уменьшалась доля старших возрастных групп, сельди стали лучше расти и раньше созревать, но в то же время, возросшая интенсивность промысла сельди, изменив размерно-возрастную структуру запаса, не принесла желаемого результата — увеличения улова.
Происшедшие изменения в состоянии запаса камбалы, пикши и сельди Северного моря имеют важное теоретическое значение при подходе к оптимальной интенсивности рыболовства.
В результате интенсивного промысла резко уменьшился процент старших возрастных групп, темп роста их повысился, и возраст наступления половой зрелости снизился, улов на усилие упал.
Показанные изменения биологических свойств популяции говорят о том, что в условиях Северного моря, где ареалы всех трех видов рыб ограничиваются его акваторией, кормовые ресурсы моря определяют рост и планктоноядных и бентосоядных рыб. При разрежении популяции рост особей повышается в результате обеспечения их кормом. Повышение роста приводит к более раннему наступлению половой зрелости. Следовательно, кормовые ресурсы водоема способствуют более интенсивному росту молодых рыб. Количество пищи, расходуемой на поддержание старших возрастных групп рыб, должно было снизиться.
Основываясь на этих положениях, естественно было ожидать повышения продукции хозяйственно-ценных объектов водоема. Но именно этого и не наблюдалось в Северном море в отношении всех трех видов рыб при увеличении интенсивности их промысла. Это обстоятельство заслуживает самого пристального внимания. Улучшение роста при разрежении популяции и уменьшении в ее составе старших возрастных групп, несомненно, должно приводить к более эффективному использованию кормовых ресурсов водоема. Если же этого не наблюдается, то возникает мысль, что при разрежении популяции часть кормовых ресурсов водоема используется более интенсивно, а другая часть либо не используется вовсе, либо используется слабо. Трудно допустить, что воспроизводство не обеспечивало уже той численности рыб, которая гарантировала бы использование кормовых возможностей водоема. Тогда становится более вероятным недоиспользование части кормовых ресурсов при разрежении популяции и изменении ее возрастной структуры. Ответ на этот вопрос может быть получен только после тщательного изучения питания каждого вида рыб в течение всей его жизни. Одинаковая продукция сельди при различной интенсивности использования ее запасов в какой-то мере подтверждает наши предположения о том, что старшие возрастные группы рыб не являются в полной мере конкурентами более молодых особей и что проблема обеспеченности их пищей решается в результате ряда приспособлений, которыми не обладают более молодые возрастные группы (большая подвижность старших особей, возможность заглатывания более крупных кормовых организмов, откапывания их в грунте и т. д.).
Из семейства тресковых кроме пикши Северное море населяют треска, сайда, мерланг. До последнего времени, сайда считалась второстепенным объектом промысла, и улов ее был незначительным, однако уже с 50-х годов добыча сайды резко увеличилась.
Особенно значительный промысел рыбы, идущей для технического использования, развился после войны в Норвегии, где более половины улова сельди стали перерабатывать на утилизационных фабриках. В Северном море это произошло несколькими годами позже. В начале 50-х годов в юго-восточных районах Северного моря возник лов молоди сельди. В это же время организуется специальный лов песчанки и тресочки Эсмарка.
9.5. Шельф северо-западной Африки.
Основным фактором, определяющим гидрологический режим районов, входящих в тропическую область, является система пассатных течений и их взаимодействие с окружающими водными массами северного и южного полушарий. Пассатные течения возникают у восточных берегов Атлантического океана, создавая сгонные явления и подъем глубинных вод к поверхности. Апвеллинг этого района простирается от Бискайского залива до островов Зеленого Мыса, Пассатные течения и противотечение Ломоносова определяют гидрологический режим открытых районов субтропической области, а также оказывают влияние на гидрологические условия Карибского моря и Мексиканского залива. Пассатные течения—движущая сила Гольфстрима.
В этой области мы встречаем многообразие условий формирования биологической продукции, начиная от биогенных элементов и кончая последними звеньями, используемыми человеком. Существенно различаются по районам и промысловые комплексы ихтиофауны. Мы наблюдает самые низкие уровни продуктивности в Саргассовом море и самые высокие—по Северному побережью Мексиканского залива, в Бискайском заливе, по побережью Португалии и по склону шельфа Северо-Западной Африки. Среди пелагических рыб ведущее место в рассматриваемой области занимают сардины, менхедеи у берегов Америки, анчоусы. Важное значение имеют ставриды, макрели, тунцы. Во многих районах наблюдается немало крупных хищников — акул и скатов.
На всем протяжении района наблюдаются сгонные явления и подъем глубинных вод, богатых биогенными солями.
Для района крайне характерно медленное повышение температуры воды вдоль берега. Это следует объяснить перемещением водных масс с севера и подъемом глубинных вод на поверхность в результате пассатных течений. Ha всем шельфе наблюдаются продуктивные зеленоватые воды. По свалу шельфа на широтах 33°30' и 26°32' были встречены большие скопления дельфинов. Зона скоплений донных и придонных рыб очень узка.
Район богат пелагическими планктоноядными рыбами — сардиной, сардинеллой, анчоусом. Значительны здесь и скопления пелагических хищников — скумбрии, луфаря и мелких тунцов. Среди донных рыб здесь наиболее многочисленны мерлуза и спаровые. В зоне дивергенции у островов Зеленого Мыса имеются большие скопления кальмаров, которые хорошо привлекаются на свет и ловятся на удочку с блесной. По направлению в открытый океан количество их резко уменьшается.
9.6. Открытые районы океана.
К этим районам относятся Северное и Южное пассатные течения с прилегающими участками антициклональных круговоротов. В северном полушарии это южные области Канарского и Антильского течений, в южном — северная часть Бенгельского и Бразильского течений. Район почти точно вписывается в географические границы тропиков, несколько сужаясь по широте в центральных областях океана и расширяясь у свалов материков.
Течение Ломоносова делит район на почти равные части — северную и южную. Это один из немногих районов Мирового океана, где схема течений поверхностного слоя очень резко отличается от подповерхностной циркуляции вод.
Течение Ломоносова определяет специфику тропической области, хотя и представляет поток шириной всего около 200 миль, но двигающийся с большой скоростью (50—60 км в сутки) вдоль экватора на протяжении не менее 2500 миль.
Верхняя граница термоклина в зоне течения Ломоносова поднимается к поверхности, а нижняя заглубляется (до 2—3° северной и южной широты).
Этот процесс приводит к изменению обычного распределения гидрохимических элементов в тропической области океана. Изоксигены вблизи экватора опускаются на глубину и повышаются на некотором расстоянии от него, а содержание фосфатов, наоборот, увеличивается в зоне течения, где на поверхности количество сто превышает 5 мг/л, а на границе афотического слоя достигает 25—30 мг/литр. Эти показатели позволяют отнести область течения Ломоносова к относительно продуктивным зонам Мирового океана.
В полном соответствии с повышенным содержанием фосфора находится количество первичной продукции. Вблизи экватора величина первичной продукции составляет 50, а иногда и 100 г с/м2 год.
При пересечении экватора хорошо заметно повышение активности жизни: здесь особенно часто можно видеть стаи летучих рыб, выбрасывающихся из-под носа судна, и корифеи, приближающихся к борту корабля во время проведения станций.
Основными объектами промысла в районе пассатных течений являются тунцы и их спутники — марлины, парусники, меч-рыбами.
Биология тунцов изучена недостаточно, несмотря на то, что в последнее время они служат важным объектом океанского рыболовства. Причины этого, прежде всего в том, что организация и развитие лова тунцов требовали самых общих представлений об их размещении и поведении. Еще 10—12 лет назад мало кто представлял себе, что воздействие рыболовства будет весьма ощутимым так скоро и дальнейшая эксплуатация запасов тупцов должна будет строиться только на научной основе.
Тунцы — большая группа крупных хищных тепловодных рыб, приспособленных к жизни в эпипелагиали. Большое число видов тунцов, хорошо различающихся между собой морфологическими признаками и экологическими особенностями, убеждает в многообразии их приспособления и специализации.
Идеальная форма тела тунцов, приспособленная для быстрого плавания с минимальной затратой сил, одинаково нужна им для преследования жертвы, больших миграций и спасения от хищников.
Нужно иметь в виду, что тунцы, обитая в тропической области океана, встречаются с наибольшими по скорости постоянными морскими течениями. По Шотту, пассатные течения в Атлантическом океане достигают 30—50 км/сутки и более. Скорость течения Ломоносова равна 70—75 км/сутки, а течение Кромвелла в Тихом океане достигает скорости 100 км/сутки. С такими скоростями течений не встречается ни одна из рыб бореальной области и ни одна из рыб шельфа вообще.
Тунцы — рыбы полносоленых и теплых вод, однако, отношение отдельных видов к двум этим факторам существенно различается. Наиболее стенотермным и стеногалинным видом является, безусловно, желтоперый тунец (Neothunnus albacore), встречающийся при максимальной солености океана (свыше 35,5°/оо). Он же придерживается и наиболее высокой температуры, не выходя; по существу за пределы экваториальных вод.
Обыкновенный тунец (Tliunnus thynnus) наиболее эврибионтек и распространен не только в тропической области обоих полушарий, но заходит и в умеренно холодные воды, встречается у берегов Норвегии, а изредка даже в районе Исландии и в Баренцевом море. Он обычен в Черном море и часто появляется в Керченском проливе во время осенней миграции азовского анчоуса (хамсы), которым обыкновенный тунец - интенсивно питается. Ареал обыкновенного тунца во много раз больше ареала его стенобионтного антипода — желтоперого тунца.
Ареалы других видов тунцов занимают, пожалуй, промежуточное положение между ареалами обыкновенного и желтоперого тунцов. Дальше других видов тунцов на север проникает длинноперый тунец (Cicrmo alalunga), доходящий до Ньюфаундленда и живущий в Средиземном море. Сравнительно широкий ареал у большеглазого тунца (Parathunnus obesus). Наименьшие ареалы характерны для мелких тунцов — полосатого (Katsuwonus pelamis) и пятнистого (Euthynnus alleteratus). Оба вида наиболее многочисленны вблизи континентов, а в открытых районах океана редки.
Наибольшие по протяженности миграции установлены для обыкновенного тунца. Прослежен переход его от Флориды до берегов Норвегии — более 7000 км при средней скорости движения около 60 км/сутки. Установлены также миграции обыкновенного тунца от берегов Норвегии до берегов Испании и из Средиземного моря в Черное море и в Керченский пролив. Для тунцов чрезвычайно характерен широкий спектр питания. В желудках можно обнаружить головоногих моллюсков, рыб из семейства сельдевых, анчоусовых, алепизавровых, миктофовых, ставридовых, гемпиловых, скумбриевых, крупных ракообразных и обрывки водорослей.
Тунцы питаются любыми живыми организмами, имеющимися в районе их обитания.
Эврифагия, по-видимому, крайне характерная для тунцов, заключается в разнообразии объектов питания, размеров этих объектов, а также степени концентрации их. Так, обыкновенный тунец может заглатывать сайду и лососей массой в несколько килограммов, питаться анчоусом, а при случае использовать и пелагических ракообразных.
В открытых районах тропической области при разреженном распределении объектов питания тунцы держатся на огромном расстоянии один от другого. Улов в 100—150 кг тунцов в ярусе 100 крючьев является по производительности вполне приемлемым, и такие «концентрации» тунцов успешно облавливаются промыслом. Длина яруса в 100 крючьев равна 5—7 км. Это означает, что один тунец массой 40—50 кг попадается в среднем на расстоянии 1,5—2 км один от другого.
В то же время известно, что тунцы, преследуя стайных рыб, сами образуют значительные скопления, используемые при кошельковом лове. Известны уловы тунцов в несколько сот и даже тысяч голов за одно притонение кошелькового невода, обычно вблизи берегов, где встречаются скопления планктоноядных рыб — анчоусов и сельдей. Промысел обыкновенных тунцов у берегов Норвегии, где они откармливаются сельдью, производится также кошельковыми неводами.
Весьма своеобразно складывается у тунцов энергетический баланс. Тунцы не образуют значительных запасов жира в теле и отличаются этим от рыб-мигрантов. Энергетический баланс тунцов покрывается непрерывно во время их миграций. Только у обыкновенного тунца количество жира в мясе достигает 5— 7 %, a y остальных видов тунцов жирность мяса не превышает 1—2 %. Расход энергии на движение и процессы обмена компенсируется непрерывно. Для тунцов характерно созревание половых продуктов небольшими порциями; их масса никогда не превышает 3—4 % от общей массы их тела. Эта особенность тунцов, нам кажется, находится в полном соответствии с их энергетическим балансом, В то же время небольшая масса половых продуктов тунцов благоприятно сказывается на их подвижности.
Икра тунцов пелагическая, мелкая, без большого запаса питательных веществ. Развитие быстрое. Мы полагаем, что районы размножения тунцов с учетом порционности икрометания их должны быть обширны и в жизни молоди должно занимать важное место пассивное расселение ее с водными массами. Кроме того, можно предположить, что в жизни многих тунцов большую роль играют поверхностные пассатные течения и Экваториальное противотечение, установленное теперь для всех трех океанов.
На первый взгляд кажется парадоксальным, что сравнительно бедные в кормовом отношении открытые районы Мирового океана заселены крупными хищными рыбами. Сам факт обитания крупных тунцов в открытых районах Мирового океана не вызывает сомнений. Семейство макрелей распространено вблизи берегов (роды Scombridae, Scomberomoridae), Ближе к берегам держатся и более молодые экземпляры крупных тунцов. Так, например, в прибрежных районах встречаются мелкие экземпляры желтоперого тунца массой 10—20 кг. В открытых районах океана встречаются только крупные экземпляры массой 50— 100 кг н более. Эта же закономерность известна для длиннополого, большеглазого и обыкновенного тунцов.
У западных берегов Африки, вблизи Гибралтара, у берегов Португалии и Марокко добывают мелких обыкновенных тунцов массой до 50—70 кг. В Северное море мигрируют средние по величине тунцы (массой 70—200 кг), а за 63° с. ш, к берегам Норвегии, приходят только особенно крупные экземпляры (массой 200—-300 кг). В Средиземном море обычны средние и крупные экземпляры тунцов. В Черное море проникают самые крупные экземпляры — длиной до 3 м, массой 300—400 кг. Среди всех тунцов, пойманных в последнее время вблизи Керченского пролива, ни разу не было экземпляра длиной менее 3 м. Эта закономерность в расширении миграционных контуров рыб с увеличением их размеров хорошо прослеживается для всех рыб-мигрантов: сельдей, лососей, осетровых, карповых, тресковых и др.
Обособленность крупных и мелких видов тунцов, их возрастных групп, а также макрелей и пеламид очевидна. Возникает вопрос,: какие преимущества в освоении открытых районов океана имеют крупные рыбы по сравнению с мелкими? Преимущества заключаются в скорости передвижения, находящейся в прямой зависимости от размеров и массы тела рыб.
Для тунцов большие скорости течений — это условия их существования в период всей жизни. Главное направление эволюции тунцов следует, пожалуй, видеть в приспособлении к высокому энергетическому уровню всех жизненных процессов их. Температурный режим тропических вод и большие скорости течений в этой области океана, несомненно, были главными факторами, способствующими такому направлению развития. Большие скорости дают тунцам возможность питаться такими подвижными животными, как кальмары и летучие рыбы. При разреженном распределении кормовых организмов в открытых районах океана большая скорость позволяет «собирать» корм с огромных акваторий. Расширение ареалов тунцов в летние месяцы в обоих полушариях хорошо видно на схемах сезонного размещения тунцового промысла. Все виды тунцов с учетом своих экологических особенностей совершают большие или меньшие по протяженности миграции за пределы тропической области в поисках пищи. Это позволяет думать, что какая-то, может быть и небольшая, часть их продукции формируется за счет прилегающих районов субтропической области и даже умеренно холодных вод обоих полушарий. Немаловажное значение имеет скорость тунцов при преследовании их хищными акулами.
Все сказанное не оставляет сомнения в том, что в освоении открытых районов океана крупные виды тунцов и их старшие возрастные группы имели много преимуществ по сравнению с мелкими видами.
Промысел тунцов в Атлантическом океане — один из самых молодых, и, несмотря на это, уловы тунцов в Атлантическом океане практически не увеличиваются уже в течение 4—5 последних лет. Стабилизация уловов наблюдается при увеличивающейся интенсивности промысла, росте флота, улучшении его состава, возрастающем опыте поисков и лова.
Основное орудие добычи тунцов — ярусный лов, в основе которого заключен принцип заглатывания хищником крючка с наживкой, действительно может показаться примитивным методом рыболовства в наше время. Однако по отношению к тунцам этот вид лова соответствует, прежде всего, особенностям их поведения.
Выбор глубины установки яруса в зоне термоклина при наличии глубоководных термометров и термобатиграфов крайне прост.
Для лова тунцов используется замороженная наживка, которая может длительное время храниться на тунцеловах.
Рыбопродуктивность открытой зоны тропической области океана по тунцам составляет всего около 0,03 т км3/год.
9.7. Саргассово море.
Валло (1948) считает Саргассовым морем часть океана между 25 и 35° с. ш. и 40 и 75° з. д. В эти координаты полностью входит область антициклонального круговорота между Северным пассатным течением и Гольфстримом, которые являются основными течениями этой области.
Саргассово море представляет большой общебиологический интерес благодаря крупным скоплениям макрофитов, распределенным на всей его акватории, а также размножению в его глубинах европейского и американского упрей.
Вся акватория его характеризуется очень небольшими величинами биогенных элементов и низкой первичной продукцией. В то же время на всей его площади встречается большое количество макролитов, скопления которых состоят из трех видов пелагических водорослей: Sargassum baciferum, S. naturus, S. vlilgara.
Особенно большая площадь водорослей бывает в зоне конвергенции водных масс. Там скопления простираются в виде огромных лент шириной до 100 и более метров, длиной в несколько километров.
В зарослях водорослей от хищников скрывается молодь многих видов рыб, здесь же она находит хорошие условия питания в виде ракообразных. Островки таких водорослей, наполненных молодью, патрулируются корифенам, которые мгновенно захватывают мальков, покинувших свое убежище.
Жизнь этих маленьких биогеоценозов недолговечна. Волнение или сменившееся течение легко разбивает поля скоплений водорослей, и вся находившаяся в нем молодь делается жертвой хищников.
В Саргассовом море происходит размножение европейского угря. Это открытие принадлежит датскому исследователю Иоганну Шмидту. Оно позволило воссоздать естественную историю европейского угря, цикл его миграций и решить одну из загадок океана, занимавшую умы многих натуралистов со времен глубокой древности. Человечество знало угря как рыбу, широко встречающуюся в пресноводных водоемах Европы. Было известно также многим исследователям, что выросшие в озерах и реках угри покидают пресные воды и уходят за пределы окраинных морей Европы. В это время угри сильно изменяют свой облик. Резко увеличивается диаметр глаз, спина из оливково-зеленой становится черной, а брюшко — серебристо-белым.
Еще в прошлом столетии натуралистам была известна небольшая прозрачная рыбка с сильно сжатым с боков телом, напоминающим листик растения. Она была столь необычна, что ее выделили в особый отряд и назвали лептоцефалом. В самом конце прошлого столетия итальянским ученым Грасиа и Калапдруччио удалось, выдерживая в аквариуме лептоцефалов, вырастить «стекловидных» угорьков, по строению не отличающихся от взрослых угрей. Такие угорьки были известны, они появлялись большими стаями в устьях рек Ирландии, Англии, Франции.
В установленном И. Шмидтом жизненном цикле угря многие исследователи стремятся увидеть что-то необычное для рыб, не укладывающееся в современные представления об их миграциях.
Вся необычность миграций атлантического угря существует, пока мы сохраняем о нем представление как о генеративно пресноводной рыбе. И действительно, прожив многие годы в пресных водах, угорь в стадии, близкой к половому созреванию, покидает «обычные» для него условия, оставляет пресные водоемы, переходит в окраинные моря Европы, а затем бросает и их, уходя размножаться в океан, за несколько тысяч километров от берегов Европы.
В такой трактовке угорь представляет собой антипод всем проходным рыбам, которые для размножения входят из морских и солоноватых вод в реки (миноги, осетровые, проходные сельди, лососевые, карповые и многие другие).
Если же атлантического угря рассматривать как представителя морской глубоководной ихтиофауны, который размножается в море и молодь которого выносится к берегам системой течений. То пребывание его в пресных водах связано с откормом, а миграция на нерест в глубоководные районы океана укладывается в схему возвратной миграции, которая широко известна для очень многих отрядов рыб.
В морском происхождении «пресноводных» угрей нельзя сомневаться. Этот вывод основывается на огромном фактическом материале. Поэтому самым замечательным в биологии европейского угря должна быть признана, не возвратная миграция к местам нереста, а, то, что нагул морской относительно глубоководной рыбы совершается в пресных и солоноватых водах далеко от мест ее рождения.
Но и этот этап в жизни атлантического угря, являющийся следствием пассивного дрейфа его молоди от мест размножения к берегам Европы, укладывается в общеизвестную схему пассивных миграций молоди многих видов рыб из семейства тресковых, сельдевых, скорпеновых, камбал и других отрядов и семейств, нерестилища которых находятся вблизи постоянных течений, с водными массами которых молодь увлекается на многие сотни километров от мест своего рождения. У угрей эта миграция только превосходит все известные масштабы для других рыб, имеющих сходный цикл миграций.
Протяженность миграций угря в пресных водах совершенно несопоставима с его миграциями в океане. Как максимум это сотни километров. Заслуживает внимания тот факт, что в пресные воды обычно заходят преимущественно самки, а самцы откармливаются в солоноватых водах и в реки вовсе не заходят.
Естественная история атлантического угря, т. е. история его миграций, воссоздана И. Шмидтом на огромном фактическом материале, собранном им в течение 25 лет упорной работы в океане, была принята и высоко оценена современниками.
Первая личинка угря была обнаружена И. Шмидтом совершенно случайно в мае 1904 г. вблизи Фарерских островов во время лова мальков трески с и/с «Тор». Лептоцефал был пойман недалеко от поверхности воды. Эта находка, пишет И. Шмидт, снова воскресила вопрос, ибо это был первый случай поимки личинки угря в открытом море. Эта личинка имела в длину 75 мм и подобно личинкам из Мессинского пролива приближалась к наибольшим размерам.
Ведущей идеей, которая легла в основу плана всех исследований И. Шмидта, было стремление, имея в качестве исходной точки место поимки фарерской личинки, попытаться постепенно находить вое меньшие и меньшие личинки в ожидании, что, в конце концов, удастся достигнуть того района океана, где будут встречены самые мелкие, только что выклюнувшиеся личинки.
Уже в первой экспедиции на яхте «Маргарет» И. Шмидту удалось найти мелких лептоцефалов, а в последующих экспедициях, уже после войны, оконтурить область с самыми мелкими личинками (длиной 5—7 мм). Эта область оказалась в пределах следующих координат: 22—30° с. ш. и 48—65° з. д. Здесь мы хотим обратить внимание на некоторые детали. Как мы отмечали, И. Шмидт все построение экспедиционных работ определял задачей обнаружить места размножения угря, личинки которого дрейфуют к берегам Европы. Шмидту, когда он начинал свои морские исследования, было известно, что в Северной Атлантике помимо европейского угря (Anguilla апguilla), дрейфующего к берегам Европы, встречается и второй вид (Anguilla rostrata), который населяет воды Северной Америки и который размножается где-то в западной части Центральной Атлантики. Но установить места его нереста с такой же подробностью ему не удалось. Если для Anguilla anguilla И. Шмидт установил границы распределения личинок длиной 5—7 мм, то для Anguilla rostrata ему удалось дать контур для личинок в 15 мм.
Личинки европейского угря приплывают к берегам Европы в конце третьего года жизни широким фронтом: к югу от Фарерско-Шетлавдского канала, до Гибралтара и прилегающих участков побережья Африки, что исключает перенос личинок Гольфстримом и его продолжением — Атлантическим течением.
Наибольшие скопления стеклянных угрей наблюдаются не у берегов Шотландии, куда подходит Атлантическое течение, а вблизи устья р. Северн, впадающей в Бристольский залив, т. е. примерно на 500 миль южнее Шетландских островов. Гибралтар расположен южнее стержня Атлантического течения на 1200 миль. Поэтому совершенно бесспорным является факт переноса личинок к берегам Европы не Гольфстримом и не Атлантическим течением, а общим круговоротом, возникающим в западной части Северной Атлантики и захватывающим ее восточные районы.
Молодь американского угря совершает свою пассивную миграцию за год. К этому времени лептоцефал успевает превратиться в стеклянного угорька, который быстро подвергается пигментации и подходит к прибрежным и береговым водам Северной Америки.
Заслуживает внимания исключительно низкий весовой рост лептоцефалов, которые за 2,5 года достигают всего 0,25 г. Такого низкого роста мы не знаем ни для одной рыбы. Надо думать, что рост личинок угря на пути от Саргассова моря к берегам Европы в какой-то мере характеризует низкую продуктивность этой области Атлантического океана, отмеченную многими учеными.
В последнее время английский ихтиолог Таккер отверг выводы исследований И. Шмидта. Концепция Таккера изумительна по простоте, наивности и нежеланию считаться с фактическими данными. Европейский угорь не возвращается на нерестилища в Саргассово море и погибает в пути еще в пределах шельфа Европы, не имея возможности преодолеть столь большое расстояние. Американские и европейские угри не являются различными видами, а представляют собой экологические фенотипы атлантического угря, и отличия в числе их позвонков связаны с условиями размножения и развития (температурный режим); американский угорь восполняет стадо европейского.
Предлагая изложенную гипотезу, Таккер, как ему казалось, «решил» два самых сложных вопроса о жизни атлантических угрей: первый — различное направление дрейфа личинок европейского Anguillaanguilla к берегам Европы и Anguillarostrata к берегам Америки (один вид населяет оба побережья Северной Атлантики) и второй—длительный переход взрослых европейских угрей в Саргассово море.
Но достаточно взглянуть на вариационные ряды общего числа позвонков у Anguillaanguilla и Anguillarostrata, чтобы убедиться в несостоятельности выводов Таккера о том, что это не виды, а экологические фенотипы. Существование двухвидов угрей в Атлантическом океане не может вызывать никаких сомнений. Нетрансгрессирующие вариационные ряды общего числа миомеров и позвонков убедительно доказывают, что оба вида физиологически изолированы и помесей между ними нет. Нагульные ареалы разобщены. Если хотя бы небольшая часть личинок европейского угря попадала к берегам Америки, а американского — к Европе, то вариационные ряды числа позвонков обоих видов обязательно перекрывались бы между собой, чего в действительности нет. Миграции лептоцефалов мы рассматриваем как пассивное перемещение их с водными массами. Направление, протяженность и продолжительность миграций личинок угря зависят от характера господствующих в районе течений, постоянства их направления и скорости.
Размножение европейского угря происходит вдоль северной кромки Северного экваториального течения, в районе глубоководной впадины, которая была известна И. Шмидту. Область распространения наиболее мелких личинок американского угря находится вблизи глубоководного желоба Пуэрто-Рико.
Несмотря на сравнительную близость обоих районов, они находятся по разные стороны господствующего здесь течения. Из района нерестилищ европейского угря воды направляются к западу, но не входят в систему Гольфстрима, они образуют большой круговорот и поворачивают к берегам Европы. Личинки американского угря приносятся к берегам Америки Антильским течением, точнее, его южными ветвями, переходящими после слияния с Флоридским течением в Гольфстрим.
Проникновение личинок европейского угря к берегам Америки могло бы происходить в двух случаях: либо при пассивном переносе их с правой кромки Гольфстрима на левую, либо при активном переходе их через поток Гольфстрима. Возможность переноса вод поперек Гольфстрима до сего времени не является ясной для океанографов, и Стоммел в своей монографии «Гольфстрим» оставляет этот вопрос открытым. Переход личинок eвpoпeйcкoгo угря через поток Гольфстрима шириной до 250—300 км, движущегося со скоростью около 30—40 км в сутки, представляется нереальным. Для перехода личинок через Гольфстрим до Чесапикского залива потребовалась бы средняя скорость движения личинок около 6 км в сутки, что совершенно - невероятно. При меньшей скорости они уже будут отклонены на восток, и попадание их к берегам Америки полностью исключается.
Основной причиной непопадания личинок американского угря к берегам Европы мы считаем заканчивающийся у них метаморфоз. Лептонсфал, превращающийся в малька угря, не может существовать в пелагической зоне океана. Только суммой отмеченных факторов может быть объяснен разобщенный дрейф личинок и мальков угря обоих видов от мест своего размножения. В основе такого разноса личинок кроется различное положение нерестилищ обоих видов угрей по отношению господствующего течения в Саргассовом море и прилегающих районах.
Расположение нерестилищ только по различным кромкам, но существу одного н того же течения приводит к противоположному направлению дрейфа личинок к двум континентам, находящимся по разные стороны океана.
Естественно, что в основе современных миграционных циклов обоих видов угрей лежит движение водных масс Атлантического океана, характерное для нашей геологической эпохи. Этот путь приспособления получил широкое распространение среди многих отрядов и семейств рыб, населяющих Северную Атлантику, и главным образом ее восточную половину, и прилегающие моря Ледовитого океана.
Природа «предоставила» эти возможности и предкам современных угрей, рыбам относительно глубоководным, со сравнительно небольшим ареалом и ограниченными кормовыми ресурсами. Можно предполагать, что предки угрей обладали метаморфозам ранних стадий развития.
«Транспортные» возможности расселения молоди за счет энергии природы, а не организма не могли быть не использованы рыбами вообще и угрями в частности, так как они создавали возможность завоевания огромного ареала.
Океанские течения, с которыми расселяется молодь, глубоководная рыба, какой является угорь, использует для возможности откорма далеко от мест своего размножения в пределах шельфа и прилегающих пресноводных водоемов. При этом в период нагула угорь приспособился не только к солоноватым, но и к совершенно пресным водам, а также к низкой температуре в северной части своего нагульного ареала. При каких условиях мог возникнуть такой миграционный цикл глубоководной теплолюбивой рыбы? Такой характер миграций мог начать формироваться при возникновении движения водных масс из тропической области Атлантического океана в северном направлении.
Способы ориентации при возвратной миграции угрей в районы размножения не могут принципиально отличаться от других видов рыб, возвращающихся после пассивного расселения к местам своего рождения и местам предстоящего нереста. Это исторически сложившаяся способность ориентации в процессе филогенеза, происходившего в конкретных условиях внешней среды течений, гидрологических и гидрохимических характеристик водных масс и т. д.
Ориентиры и рецепторы ориентации могут существенно отличаться у отдельных отрядов рыб, но они всегда существуют по отношению реальных условий окружающей среды. Меняются условия, — меняются миграционные пути. Исторически сложившихся миграционных путей вне факторов среды нет и быть не может.
У угрей такими ориентирами могут быть химизм воды, ее тепловая характеристика, ощущение потоков течений определенной скорости. Этот вопрос требует специального рассмотрения и должен быть сделан по отношению многих отрядов рыб одновременно. Не исключена вероятность движения угрей к нерестилищам вместе с глубоководными течениями, как это предполагает В. Д. Лебедев (1959).
Если бы эти предположения подтвердились, то оказалось бы, что весь миграционный цикл угрей строится на энергии природы, а не организма. Идеальный случай миграций в животном мире без затрат собственной энергии!
Мы уверены, что многие спорные вопросы в движения водных масс в Северной Атлантике, и в частности проблемы бокового перемешивания Гольфстрима и Атлантического течения, могли бы быть с успехом решены в итоге прослеживания дрейфа личинок Anguillaanguilla и Anguillarostrata, которые представляют идеальную метку водных масс на пути их движения.
9.8. Карибское море и Мексиканский залив.
Оба бассейна отличаются общими гидрологическими условиями, составом ихтиофауны, а также некоторым сходством в процессах продуцирования.
Карибское море — глубоководный окраинный бассейн у северных берегов Южной Америки. Мексиканский залив в какой-то мере является продолжением Карибского моря, глубоко вдается в материк Америки, но сохраняет связь с Карибским морем через глубоководный Юкатанский пролив, а с океаном — через пролив между Флоридой и Кубой. Исследования В. В. Россова (1966 г.) показали, что и во Флоридском и в Юкатанском проливах существуют глубинные противотечения, а в Мексиканском заливе воды образуют большой циклонический круговорот, вызывающий не опускание вод, а подъем их с глубин. Схема течений в Мексиканском заливе, предложенная В. В. Россовым, находит подтверждение в распределении на глубине полей температуры и подъеме к поверхности вод, богатых биогенными солями.
В результате российско-кубинских исследований мы располагаем в данное время достаточно полными сведениями о распределении биомассы планктона, точнее, сестона в обоих бассейнах. Исследования проходились на большей части площади Мексиканского залива и во многих районах Карибского моря и в различные сезоны 1963 и 1964 гг. Особое внимание Н. С. Хромев, обратил на верхний 100-метровый слой. Максимальные значения сестона в зоне шельфа составляли в Мексиканском заливе 1—2 г/м3
, в Карибском море—0,2—0,3 r/м3
. В открытой области Мексиканского залива биомасса планктона не превышает 0,1—0,2 г/м3
, а в Карибском море — 0,1— 0,05 г/мЗ
.
Наиболее богата планктоном банка Кампече, где биомасса планктона никогда не снижается менее 0,3—0,5 г/м3
. Наиболее обильно здесь представлены Elicalaniismonachus и Nannocalanusminor. Обогащение планктона в этом районе происходит в основном за счет личинок моллюсков. Сезонные колебания биомассы планктона в этом районе происходят зачастую за счет личинок моллюсков. Сезонные колебания биомассы планктона здесь минимальны. Не замечено также изменений и в качественном составе планктона.
Давая общую оценку планктона Мексиканского залива, Н. С. Хромов отмечает бедность его в центральных районах и повышенную продуктивность в нескольких районах зоны шельфа. Исследования того же автора показали, что планктон Карибского моря беден на большей части акватории и только вблизи берегов биомасса его достигает 0,5—1,0 г/м3
.
Большим пробелом в научно-промысловых исследованиях Мексиканского залива является слабое изучение бентоса, особенно если учесть, что многие промысловые рыбы — горбыле-вые, лупианы и ронка (Bathystomasp.) — относятся к бентофагам.
Ихтиофауна Мексиканского залива и Карибского моря изучена довольно полно. Общееколичествовидовпревышает 800 (loidan and Everman, 1896; Langley and Hildebrand, 1941; Duarte-Bello, 1959; Fiedler, Lobell and Lucas, 1947). Ихтиофауна обоих бассейнов благодаря связи Мексиканского залива с Карибским морем отличается большим сходством. Выделяется несколько экологических комплексов: лагунный, шельфовый, коралловых рифов, эпипелагиали, глубинный. Каждый из комплексов имеет многочисленные ведущие виды, определяющие продукцию каждого района. В лагунном комплексе важное значение имеют представители сельдевых и кефали. На шельфе многочисленны сардинелла (Sardinella), луциановые (Lutianidae) и горбылевые (Sciaenidae); эпипелагиаль населяют тунцы, марлины, меч-рыба; в глубоководных районах многочисленны макрурусы.
В северо-западной части Мексиканского залива и прилегающих лагунах встречается до 450 видов рыб. В то же время количество видов, имеющих промысловое значение, достигает всего 20. Главной промысловой рыбой является менхеден (Brevoortiapatronus) из семейства сельдевых.
Лагуны и заливы играют важную роль в жизни рыб Мексиканского залива. Летом в них нагуливается молодь крокера и кефалей. По сообщению Н. Е. Сальникова (1965 г.), в заливе Корпус-Кристи (Техас) были проведены опыты оценки биомассы рыб с помощью кольцевой сети с вертолета. Средняя биомасса составила 124 кг/га (67—190 кг/га).
Во внутренних водах о. Куба существует значительный промысел лангустов — ежегодно добывается от 5 до 7 тыс. ц, что составляет около 8—10% их мировой добычи. Кубинский опыт промысла лангустов представляет несомненный интерес при рассмотрении продуктивности океана. Наибольшее промысловое значение имеет вид Panulirusargus, обитающий в прибрежных водах вокруг Кубы. Лангусты живут врасщелинах и углублениях дна, а также в зарослях растительности, где находят убежище в светлое время суток.
9.9. Шельф Северной Америки между Флоридой и мысом Код.
Склон шельфа интенсивно омывается Гольфстримом. Побережье низменное, сильно изрезанное эстуариями рек и заливами, из которых самый большой — Чесашикский.
В северных районах встречается хек (Merlucciusbilinearis), атлантическая сельдь (Clupeaharengusharengus), помолобус (Pomolobusspecies). Вдоль склона шельфа проникают тунцы, особенно часто встречается обыкновенный тунец (Thunnusthynnus).
Наиболее многочисленная рыба данного района — менхеден — плаяктофаг из семейства сельдевых, с очень крупной головой и большими жаберными тычинками, внешним видом напоминающий каспийского пузанка. Обитает в узкой прибрежной зоне за пределами влияния Гольфстрима. Надо полагать, что А. Н. Световидов (1952) справедливо относит менхедена к солоноватоводным рыбам. Если судить по уловам, то менхеден наиболее многочислен в районе, прилегающем к Чесапикскому заливу, и к северу от него до 40° с. ш. Нерестует у берегов Флориды с декабря по март, у Северной Каролины — в декабре—феврале и в северной области ареала, в районе Нью-Джерси—Массачусетс — с мая по октябрь. Плодовитость колеблется от 40 до 700 тыс. икринок. Икра пелагическая, развивается в течение двух суток вблизи поверхности воды. Молодь менхедена встречается во всех эстуариях прилегающих рек.
9.10. Гольфстрим.
Биологическая продуктивность Гольфстрима не была предметом специальных исследований. Биомасса планктона в зоне Гольфстрима также невелика. Специальные исследования в области Гольфстрима О. А. Мовчан и Е. В. Владимирской во время плавания на экспедиционном судне «Михаил Ломоносов» показали, что обычно биомасса сестопа не превышает здесь 0,1—0,2 г/м3
(Vladimirskaya, 1967).
Область Гольфстрима не может являться районом нагула ни бореальных, ни субтропических рыб, так как первые избегают теплых вод Гольфстрима, а вторые находят благоприятные условия в районе фронтальных зон Гольфстрима и вод Атлантики.
Вместе с тем Гольфстрим и Атлантическое течение служат миграционными путями, по которым субтропические рыбы проникают в северные районы в целях нагула. По Гольфстриму в районе Ньюфаундлендского мелководья приходят тунцы, и, прежде всего обыкновенный тунец. С Атлантическим течением тунцы приходят к берегам Норвегии и в Северное море, а с Нордкапским течением к берегам Мурмана приплывает скумбрия. Таким образом, система теплых течений в северном полушарии представляет миграционные пути теплолюбивых рыб, по которым они приходят в высокопродуктивные районы фронтальных зон.
9.11. Неретическая область Западной Африки.
Мы включаем в эту область Гвинейский залив, район, прилегающий к устью р. Конго, и район Бенгельского течения.
Шельф Гвинейского залива узкий. Район находится под влиянием течения, идущего от островов Зеленого Мыса в глубь залива. Существенное значение имеет влияние Нигера, сток которого достигает 380 км3
. В пределах шельфа многочисленны сардинелла, спаровые, горбылевые. В открытых районах залива встречается несколько видов тунцов (желтоперый, большеглазый, полосатый и пятнистый).
Биологическая продуктивность района, прилегающего к устью Конго, представляет огромный теоретический интерес. Средний годовой сток Конго достигает значительной величины — 1260 км3
, или в 5 раз больше годового стока Волги. Река имеет большую водосборную площадь и, протекая через болотистую местность, выносит со своими водами огромное количество органических веществ. Даже сравнительно далеко от устья реки, в поре, можно наблюдать «островки» растений, которые в штилевую погоду видны за многие километры. Значителен у Конго и твердый сток.
Общая добыча рыбы в районе р. Конго оценивается менее 100 тыс. т. Приведенный пример является убедительным доказательством того, что речной сток далеко не всегда и не при всех условиях приводит к повышению продукции за счет биогенных элементов материков.
Высокопродуктивная область вблизи берегов Юго-Западной Африки расположена между 17° ю. ш. и мысом Доброй Надежды. Чрезвычайно узкий шельф вблизи устья рек Конго и Бенгелы значительно расширяется к югу от р. Кунене, достигает максимума у устья Оранжевой н затем вновь сужается у Кейптауна.
-Материковая отмель почти везде примыкает к низменным берегам и отличается здесь максимальной шириной. Узкий шельф в южной части района находится вблизи мыса Доброй Надежды, куда приближаются отроги Канских гор.
Поверхность шельфа занята главным образом песками различной величины. Имеются пятна песчанистого ила. Полоса заиленных грунтов, особенно ярко выраженная на глубине 70— 160 м, простирается почти до Людерица (27° ю. ш.). Южноатлантической экспедицией ВНИРО здесь неоднократно были зафиксированы зоны, зараженные сероводородом, причем особенно в районах жидких зеленоватых илов с большим количеством диатомовых водорослей. Интенсивность заражения снижалась в направлении, как к берегу, так и к внешнему краю шельфа. В пробах дночерпателя во многих местах отмечалось большое количество чешуи сардинопса и костных остатков более крупных рыб.
Определяющим фактором гидрологического режима рассматриваемого района является деятельность Бенгельского течения, идущего вдоль берега на север от Кейптауна до р. Кунене (17—18° ю. ш.).
Район представляет типичный апвеллинг, в зоне которого происходит непрерывный сгон поверхностных вод в море и подъем глубинных вод, богатых биогенными элементами, обусловливающими высокую биологическую продуктивность района и его рыбные богатства.
Большой расход кислорода на окисление продуктов распада органических остатков приводит к заморным явлениям. При этом большое количество чешуи сардинопса в грунте — доказательство, что подобные явления периодически охватывают не только придонные горизонты, но и средние слон, где обычно обитает сардинопс.
Бедные кислородом глубинные воды (до 20—30 мл/л) поднимаются на шельф и еще больше обедняются в результате процессов окисления органического вещества.
По наблюдениям В. В. Волковинского (1966 г.), вблизи Китового залива первичная продукция достигает 5,4 г/см2
в день. Интенсивное «цветение» моря хорошо заметно по зеленовато-бурой окраске воды.
По данным И. П. Канаевой, биомасса сестона в 50-метро-вом слое составляет 0,5—1,2 г/м3
. Максимальные биомассы, равные 4,7 и 5,8 г/м3
, были обнаружены вблизи Людерица, в 10-метровом слое в 15—20 милях от берега. Глубже, в слое 50—100м, биомасса сестона оставалась довольно высокой—0,2—0,4 г/м3
. Кормовая часть планктона состояла из Copepoda и EuphausiidaeChaetognata. Несколько раз с борта судна были заметны красноватые пятна зоопланктона. Но во всех случаях количество планктона быстро уменьшалось в сторону океана.
В районе шельфа, за пределами зон, зараженных сероводородом, отмечены большие биомассы бентоса, особенно на свале, на глубине 200—300 м. Средняя биомасса бентоса достигала здесь 100—150 г/м2
. Максимальная биомасса отмечена в районе Людерица — до 800 г/м2
. Почти везде в бентосе преобладали тюлихеты.
Ихтиофауна района по составу видов бедна и состоит из сардинопса (Sardinops), ставриды (Trachurus) и мерлузы (Мегlucciuscapensis). В непосредственной близости от берегов, в пределах 12-мильной рыболовной зоны, распространены анчоусы и спаровые.
На основании эхолотирования можно сказать, что сардинопс придерживается шельфа до глубину 150—170 м. Ставрида распространена шире и встречается примерно до 250—270 м. На склоне шельфа держится мерлуза, при этом крупные экземпляры и молодь находятся на меньшей глубине, неполовозрелая мерлуза средних размеров встречается на глубине 500—600 м.
Между гидрологическим и гидрохимическим режимом шельфа и его свалов, распределением планктона и скоплениями сардинопса отмечена четкая взаимосвязь. Сардинопс не выходит за пределы шельфа, где количество планктона очень велико и быстро убывает по направлению к открытому морю.
В последнее время значительно возросли уловы мерлузы, что вызвало уменьшение плотности запаса крупных мерлуз по всему рассматриваемому району; это в свою очередь не может не вызывать озабоченности в отношении перспектив промысла мерлузы на ближайшее время.
9.12. Шельф Южной Америки.
К этому району относятся шельф Бразилии, Ла-Плата и Фолклендско-Патагонокое мелководье. Северная часть области находится под влиянием пассатного течения. При расхождении вод на запад и юг в районе островов Рокас, Ресифи имеется зона дивергенции. Далее теплые воды следуют вдоль шельфа почти до Ла-Платы, где встречают холодное Фолклендское течение, под влиянием которого Бразильское течение отклоняется на юго-восток, примыкая к Великому Восточному дрейфу.
Из морских рыб многочисленны горбылевые, спаровые, ставриды, сардины, кефали, мелкие тунцы. Существенное место в улове занимают ракообразные (креветки), встречающиеся в прибрежной золе и лагунах.
Этот состав ихтиофауны сохраняется на всем протяжении Бразилии до Ла-Платы. Ширина шельфа у Ла-Платы расширяется до 150—180 км.
Гидрологический режим района чрезвычайно своеобразен. Шельф на широте Ла-Платы находится под воздействием теплых и несколько опресненных вод, формирующихся в эстуарии (соленость — 27—33°/оо
). Свал шельфа омывает Фолклендское точение, которое обычно достигает Ла-Платы, а иногда и берегов Бразилии. Между 35 и 36° ю. ш. на расстояний всего 10—15 миль можно встретить резко выраженную зону конвергенции, которая особенно ярко вырисовывается в придонном горизонте, где можно, следуя поперек шельфа, обнаружить всю гамму температур — от 17—18 до 6—7° С и ниже.
Относительно холодные воды Фолклендского течения соленостью 34 % о и температурой 5—7° С располагаются на глубине 900—1000 метров. Воды Фолклендского течения характеризуются высоким содержанием фосфора—12—13 мкг/л на горизонте 25 и 28 мкг/л на горизонте 50 метров. Воды Бразильского течения неподалеку от точки приведенных наблюдений содержали менее 8 мкг/л фосфора.
В эстуарии первичная продукция, определенная углеродным методом, составляет около 1 г С/м2
в день и резко падает по направлению к открытому океану; в 60—70 милях от берега она равна 0,006—0,003 г С/м2
в день.
Повышенная биомасса планктона в пределах шельфа составляла (до глубины 100 м) 0,3—0,7 г/м3
. За пределами шельфа она быстро падает. Основную массу планктона над шельфом составляют Copepoda, Euphausiidac, ChaetognataI
Бентос, преимущественно кормовой, колеблется в пределах шельфа от 20—40 до 100—200 г/м2
. На отдельных участках шельфа биомасса бентоса доходит до 500 и даже 1000 г/м2
.
В полном соответствии с распределением водных масс распространена ихтиофауна. В теплых, несколько опресненных водах шельфа с большим количеством бентоса встречаются горбы левые: волнистый, золотой горбыль (Micropogonopercularis), серебристый горбыль (Cynoscionstriatus) и малый горбыль (Umbrinaconosa).
Несколько глубже, ближе к водам Фолклендского течения, распространены анчоус (Engraulisanchovieta) и молодь ставриды (Thachurusdeslivis). Анчоус и ставрида образуют скопления и в толще воды, и вблизи дна. На больших глубинах уже в водах Фолклендского течения обитает мерлуза.
Чрезвычайно высокая продуктивность вод шельфа, области стыка их с Фолклендским течением и вод самого течения представляется особенно контрастной на фоне бедных вод теплого Бразильского течения, проходящего здесь же, вблизи шельфа, и обедненного биогенными солями на пути из тропической зоны. Резкое изменение продуктивности в этой области океана отлично прослеживается с борта судна, уходящего из Монтевидео в открытый океан. Желтовато-зеленые воды Ла-Платы уже через 60—70 миль сменяются зелеными и голубыми, а дальше цвет воды резко меняется на темно-синий, соответствующий границам Бразильского течения, в пределах которого и дальше в области антициклонального круговорота поражает бедность моря. За пределами 200 миль от берега полностью исчезают птицы, очень редко встречаются небольшое стайки летучих рыб. Крайне бедные воды моря простираются далеко на восток.
На широте 50—53° ширина шельфа достигает максимума— около 900 км. В центре мелководья расположен архипелаг Фолклендских (Мальвинских) островов.
Воды Фолклендского течения богаты биогенными солями, количество которых по направлению к берегам и на север снижается. Величина первичной продукции высока. В апреле 1965 г. экспедиционное судно «Академик Книпович» встретило на свале шельфа стаи криля (Euphausiavalentini), сравнительно теплолюбивого вида, не встречающегося в водах Антарктики.
На склонах шельфа имеется небогатый кормовой бентос, биомасса которого составляет 50—70 г/м2
. На основании серии контрольных ловов тралом на склонах шельфа в пределах глубины 200—300 м, выполненных экспедицией на судне «Академик Книпович», были обнаружены три многочисленных вида рыб, широко распространенных в районе.
Первый вид — это путассу (Micromesistiusaustralis), встречающийся вдоль всего шельфа, от банки Бердвуд до Ла-Платы. В период антарктического лета промысловые скопления от нерестовавших взрослых путассу были отмечены у Южных Оркнейских островов. На Патагонском шельфе попадались и неполовозрелые путассу.
Размножение путассу происходит, по-видимому, в период антарктической весны (июль—сентябрь) в южных районах шельфа, Часть нерестилищ находится, вероятно, вблизи банки Бердвуд, куда возможен переход путассу из антарктических вод после нагула,
Путассу — типичный планктофаг, использующий преимущественно макропланктон, и в частности эуфаузнии. Если принять во внимание широкий ареал, большую эврибионтность, состав пищи и короткий жизненный цикл путассу, то запасы его должны быть значительными. Южный путассу достигает длины 0,5 м и массы 1,0—1,2 кг; у него большая печень, составляющая до 9—10% от массы тела. Мясо путассу отличается приятными вкусовыми качествами.
Второй многочисленный вид — маруронус (Macruronusmagelanicus). По форме тела и длинному хвосту он напоминает макрурусов, но в отличие от них имеет приятную серебристую окраску. Взрослый макруронус достигает 65—70 см и массы 1,5—2,0 кг. Печень его напоминает печень трески и составляет 7—8% от массы дела. Макруронус также встречается в пределах склона шельфа. На севере макруронус распространен примерно до 40" ю. ш. Питается преимущественно пелагическими ракообразными и является консументом второго или третьего порядка. Биология его не изучена.
Третий вид — марлуза (Merlucciushubbsi), распространенная преимущественно в северной части Патагонского шельфа, особенно вблизи Ла-Платы, где существует регулярный промысел ее.
Все три вида рыб по экологии близки. У них относительно сходные условия существования — водные массы Фолклендского течения. Ареалы этих видов рыб значительно перекрываются. Основной пищей их в первые годы жизни является макропланктон. Впоследствии мерлуза становится хищником и питается в северной части ареала анчоусом, мелкой ставридой и собственной молодью. Мерлуза — объект промысла, а путассу и манруронус пока нет, однако они, несомненно, являются перспективными объектами лова.
Предположения некоторых ихтиологов, что на Фолклендском мелководье имеются значительные скопления сельди круглобрюшки (Etrumeus), не подтвердились. Она мелка, малочисленна, населяет только воды архипелага Фолклендских островов.
Значительные скопления макрурусов были обнаружены на склоне Патагонского шельфа на глубине до 1000—1200 м.
В пределах Патагонского шельфа Аргентины промысел не развит; здесь добывают всего около 190 тыс. т рыбы, из них уловы мерлузы составляют 78 тыс. т; добывается также анчоус, скумбрия и кефаль. Аргентинские рыбаки добывают также 8 тыс. т моллюсков и 20 тыс. т водорослей. Патагонский шельф в какой-то мере до настоящего времени можно считать районом экстенсивного использования рыбных запасов.
9.13. Антарктическая область.
Многолетние исследования Комитета Дискавери и полувековой опыт пелагического китобойного промысла показывают, что наиболее продуктивным районом Южного океана является зона.. опоясывающая континент на расстоянии 600—800 .миль. В атлантическом секторе зона конвергенции проходит через море Скотия, в его западной части, около 55—56° ю. ш., огибает с севера о. Южная Георгия и следует далее на восток по 50— 52° ю. ш.
Атлантический сектор антарктических вод признается наиболее продуктивным. Здесь на акватории, составляющей менее 1/4 вод Антарктики, добывалось около 1/4 всех китов;
В результате комплексных океанологических и научно-промысловых исследований, проведенных Всесоюзным научно-исследовательским институтом морского рыбного хозяйства и океанографии в 1964/65 г. и в последующие годы (Бородатов, Лестев, Любимова) на экспедиционном судне «Академик Книпович», мы располагаем достаточно полными сведениями о жизни и биологических ресурсах самой южной части Атлантического океана — моря Скотия.
В большинстве работ о движении вод Антарктики для моря Скотия отмечается северо-восточное направление почти до> 50° з.д. Далее к востоку воды умеренных широт, движущиеся севернее зоны антарктической конвергенции, изменяют направление на восточное и юго-восточное, а антарктические воды вследствие циклонической циркуляции моря Уэдделла продолжают выноситься в северо-восточном направлении.
В период гидрологического лета (февраль—март) арктические воды в пределах моря Скотия у поверхности нагреваются до 1,5—2,0° С. На глубине 75—175 м сохраняется холодный остаточный слой с отрицательной температурой до —1,4° С. На глубине более 400 м наблюдается повышение температуры до1 градуса С.
Воды Антарктики богаты биогенными солями. В 1965 г., уже после массового цветения, в поверхностном слое моря Скотия содержалось до 50—60 мкг, а на глубине 100—150 м — 70—80 мкг/л фосфора.
Измерения первичной продукции углеродным методом, выполненные В. В. Волковинским (1968), показали существенные различия в интенсивности фотосинтеза в центральных областях моря и вблизи островной дуги. В центральной части бассейна величины первичной продукции составляли 1,1—3,5 мг с/м3
в день, а к западу от Южных Сандвичевых островов наблюдалась максимальная величина первичной продукции — 56 мг с/м3
в день.
С. Г. Орадовокий (1968) вблизи островов, в районах с большими величинами первичной продукции, отмечает повышенные концентрации марганца (до 7,9 мкг/л) и молибдена (до 1,8 мкг/л). Центральные области моря отличались почти полным отсутствием этих микроэлементов в подвижной форме. Это позволяет предполагать, что увеличение первичной продукции у островов связано не только с динамикой вод, но и с обогащением их микроэлементами, способствующими фотосинтезу.
Периодичность освещенности определяет резко выраженный сезонный характер всех биологических явлений в море Скотия, начиная от развития фитопланктона и кончая физиологическим ритмом всего живого в Антарктике. Количество планктона в море Скотия сильно колеблется по отдельным районам, достигая весьма значительных величин в южной и юго-восточной частях моря. Это главным образом районы вдоль свалов островов и подводных возвышенностей в области стыка течений моря Уэдделла и моря Беллинсгаузена, где биомасса фито- и зоопланктона в слое 100—0 м колебалась от 0,5 до 5,0 мл/м3
.
Исследованиями, проведенными Комитетом Дискавери было установлено, что район о. Южная Георгия является одним из наиболее продуктивных районов не только Антарктики, но и всего Мирового океана.
И. П. Канаева (1969) отмечает, что распределение районов с высокой биомассой планктона почти повторяет карту распре деления цветения моря диатомовыми водорослями. Основную массу планктона в этих районах составляет фитопланктон. Если сравнить количество фитопланктона в сетных пробах в районах цветения в море Скотия и в Северной Атлантике, то оказывается, что море Скотия по количеству планктона не уступает наиболее богатым районам Северной Атлантики и Норвежского моря. Основная масса зоопланктона в водах Антарктики в период исследований держалась в верхних слоях воды до глубины 50— 100 м. Обнаруженное наибольшее количество зоопланктона при отсутствии цветения на разрезе между о. Южная Георгия и Южными Оркнейскими островами составляло в отдельных про бах 0,7—0,9 мл/м3
, достигая в слое 100—0 м на этих станция; 0.3—0,4 мл/м3
. На большинстве станций биомасса планктона не превышала 0,1 мл/м3
.
Главный потребитель фитопланктона в водах Антарктики— криль (EuphausiasuperbaDana), небольшой рачок длиной до 50—60 мм из семейства эуфаузиевых, широко встречающийся в водах Антарктики, и в частности в атлантическом секторе. Северной границей ареала криля можно условно считая зону антарктической конвергенции. Встречается он и в районах примыкающих к этой зоне с севера. На юг ареал криля простирается до континента. Значительная область его распространения покрыта льдами. В отличие от эуфаузии северного полушария антарктический криль отличается небольшим ростом, созревает в возрасте двух лет и после размножения в основном погибает.
В первой экспедиции, в 1965 г., скопления криля в толще воды и у поверхности были обнаружены только в зоне островной дуги, в зоне интенсивного формирования первичной продукции. Во второй экспедиции, в 1967 г., скопления криля были также найдены в зоне антарктической конвергенции.
Развитие яиц криля происходит на большой глубине в водных массах, движущихся на юг, к материку. По мере развития икринок и личинок они поднимаются на поверхность в наиболее южных участках ареала. Мелкий криль с поверхностными водами моря Уэдделла выносится к северу, в море Скотия. Таким образом, южная область ареала освобождается для «принятия» новых партий молоди, поступающей с севера с глубинными водами.
Поэтому возрастные группы криля держатся обособленно: в каждом из обследованных районов встречается преимущественно одна возрастная группа, в то время как другая составляет незначительную примесь.
В схеме, видимо, можно представить постоянное накопление молоди криля в наиболее южных районах его ареала путем переноса се с относительно теплыми глубинными водами, движущимися к югу, и возвращение подросшей молоди в зону антарктической конвергенции в результате дрейфа с поверхностным течением, направленным с юга на север. Используя противотечения верхней толщи океана, криль заселяет огромную акваторию вод, омывающих Антарктиду. Криль—активный фильтратор, поэтому своеобразная изоляция икринок и личиночных стадий его на большой глубине предохраняет их от выедания многочисленной популяцией подрастающих особей.
Летом вся популяция криля, за исключением молоди, появившейся в этом году, находится в фотическом слое, где активно откармливается фитопланктоном.
Скопления криля хорошо фиксируются эхолотом. Когда же криль поднимается к поверхности и находится выше осцилляторов эхолота, он хорошо заметен с борта судна.
Криль держится у поверхности при довольно разнообразных условиях погоды и состояния моря, но никогда не встречается при ярком солнце. Чаще всего скопления криля у поверхности наблюдаются утром, до 10—11 часов, и во вторую половину дня, перед заходом солнца.
В небольших стаях рачки криля строго ориентированы водном направлении и передвигаются со скоростью до 1,5 мили в час. В связи с этим криль скорее должен быть отнесен к нектону, нежели к планктону.
Визуальные подводные наблюдения, фотографирование, экспериментальные ловы показали, что в 1 м3
воды количество криля может достигать нескольких тысяч экземпляров, что соответствует 5—6 кг, т. е. плотности, значительно большей плотности промысловых скоплений рыб.
Криль содержит около 15% белка и 3—4% жира. Мясо криля, отличающееся нежной консистенцией и приятным ароматом креветок, может быть успешно использовано для изготовления пищевых продуктов.
Большой ошибкой было бы поставить знак равенства между общим запасом криля и сырьевой базой будущего промысла. Неправильно также сырьевую базу будущего промысла отождествлять с величиной запаса криля, использовавшейся китами.
Общепринятое мнение о том, что криль является основной пищей усатых китов в водах Антарктики, правильно. Вместе с тем следует отметить, что киты не были такими большими потребителями криля, как думали ранее.
Промысел китов в водах Антарктики возник в начале нашего столетия. За период с 1905 по 1913 г. основным объектом промысла были горбачи (Megapteranodosa) — наиболее доступные для промысла благодаря небольшой скорости своего передвижения. В течение этого периода горбачи составляли в Атлантическом секторе Атлантики от 70 до 95% от всех добытых китов.
В следующий период, с 1914/15 по 1928/29 г., основным объектом промысла становятся самые крупные синие киты (Balenopterarnusculus), достигающие длины 30—32 м. В штучном выражении синие киты составляли до 60—70%, в весе — не менее 90 %.
К началу 30-х годов запас синих китов был почти полностью исчерпан, и промысел переходит на добычу финвалов (Balenopteraphysalus), которые делаются главным объектом промысла до начала 60-х годов. В последний период объектом добычи стали наиболее мелкие усатые киты — сейвалы (Balenopteraborealis) и кашалоты (Physetercatodon).
Роль рыб в использовании криля, по-видимому, значительно большая, чем предполагалось раньше. Исследования, проведенные на судне «Академик Книпович», значительно расширили эти представления. Изучение питания наиболее распространенных рыб моря Скотия показало, что у некоторых донных, вторично-пелагических и батипелагических рыб криль является важным, а у некоторых рыб и основным объектом питания. Криль обнаружен в желудках у тридцати видов рыб, относящихся к двенадцати семействам: Rajidae, Paralepidae, Myctoiphidae, ScopelarchidJ.Muraenolepidae, Gadidae, Moridae, Macruridae, Notothenidae, Bathydraconidae, Chaenichthyidae, Trichiuridae.
Однако значение криля в питании рыб и частота встречаемости его в пищевом рационе рыб различны и зависят от степени морфолого-функциональной адаптации рыб к потреблению криля. На связь антарктических рыб с крилем указывают Олсен (1954 г.) и Андрияшев (1964 г.). «Частичный переход некоторых донных антарктических рыб к временной жизни в пелагиали О. Нибелин расаматривал как приспособление для использования богатых кормовых возможностей крилевой зоны, значительно превосходящей продуктивность бентоса».
Как отмечают Г. М. Беляев и П. В. Ушаков (1957 г.), общая биомасса - бентоса в водах Антарктики в среднем высокая — 450—500 г/м2
, однако она состоит главным образом из некормовых групп бентоса: губок, мшанок, асцидий, составляющих 60—90% массы всех организмов. Вероятно, это одна из причин того, что криль — существенный компонент в питании многих антарктических рыб.
Можно предположить, что фактором, ограничивающим использование антарктическими рыбами в питании криля, является их размер. У небольших батипелагических светящихся анчоусов рода Protomyctophym и Electrona (длиной до 100 мм) в пищевом спектре криль обнаружен у 24—27% рыб. В пищевом рационе более крупных светящихся анчоусов (Gymnoscopelusilichoisi) криль уже играет значительно большую роль. В желудках у G. nichoisi криль обнаружен у 83% исследованных рыб.
Адаптация наиболее массовых в море Скотия нототений антарктической группы рода Notothenia к питанию крилем различна и зависит, как уже отмечалось выше, от морфологического строения рыб, связанного с временной или постоянной жизнью в пелагиали.
Тесная связь с крилем существует также у некоторых видов теплокровных рыб в море Скотия. И у этих рыб степень адаптации к питанию крилем определяется их морфологической организацией (форма тел и окраска). Chamopsocephalusgunnari — типичный обитатель пелагиали. У 73% из всех вскрытых рыб в желудке оказался криль, у 2% в желудках обнаружены пелагические светящиеся анчоусы. Криль является чрезвычайно существенным компонентом и в пищевом рационе эндемика о. Южная Георгия—Pseudochacnichthysgeorgianus. Эта белокровная рыба, так же как и N. rossimarmorata, совершает нагульные миграции в океан к местам скопления криля. Мы неоднократно ловили P. georgianus в местах концентрации криля. Пищевой спектр этих рыб очень узок, криль обнаружен в желудках у 36% особей и рыба — у 35%. Белокровная рыба Chaeno-cephalusaceratus — крупный придонный хищник, питающийся рыбой, однако в желудках у нее обнаружен криль.
Самые крупные рыбы Антарктики Dichostichusrnawsoni и D. eleginoides — хищники. В желудках у D. eleginoides обнаружены преимущественно рыбы. Пищевая цепь этих рыб идет от криля через рыб—потребителей криля. Обнаруженная нами в районах Южных Оркнейских островов путассу (Micromesistiusaustralis) питается почти исключительно крилем. У вскрытых 1000 экз. путассу желудки были набиты крилем. Отстрел и вскрытие желудков антарктических птиц показали, что криль является также главным компонентом в пищевом спектре птиц моря Скотия. Криль обнаружен в желудках антарктического пингвина (Pygoscelisantarctica), дымчатых альбатросов (Phoebetriapalpebrata), чернобровых альбатросов (Diomedeamelanophoris), сероголовых альбатросов (Diomedeachrysostoma), гигантского буревестника (Macroncctesgiganteus), антарктического буревестника (Thalassoicaantarctica), капского голубя (Daptioncapensis), голубого буревестника (Halobaenacoerulea) и вильсоновой качурки (Oceanitesoceanicus).
Криль входит в пищевой спектр большинства представителей антарктической фауны. Именно массовым развитием Euphausiacra, и в первую очередь криля, обусловлены нагульные миграции усатых китов в моря Антарктики. Небогатые в видовом отношении, но чрезвычайно многочисленные антарктические птицы в основном питаются крилем. Ластоногие в большом количестве прямо или косвенно через рыбу также потребляют криль. Самый многочисленный в Антарктике тюлень-крабоед (Lohodonoarcinophagus), по свидетельству тюленебоев и исследователей, питается исключительно ракообразными, в первую очередь крилем (Земский, 1960).
Интенсивное использование криля животными, птицами и рыбами Антарктики, вероятно, стало возможным благодаря возникновению в процессе эволюции некоторых морфолого-функциональных адаптивных признаков у антарктических животных, позволяющих активно использовать кормовые ресурсы крилевой зоны Антарктики. Это цедильный аппарат у усатых китов; особое строение зубов, представляющих собой своеобразную костную решетку для задерживания ракообразных, у тюленя-крабоеда; на языке пингвинов имеются острые шипы, направленные назад и облегчающие захват, удерживание рыб и ракообразных.
Можно предположить, что огромные кормовые ресурсы в виде криля в водах, омывающих Антарктиду, в полной мере не используются. Численность антарктических рыб и пернатое население Антарктики незначительны по сравнению с теми пищевыми ресурсами, которыми богат Южный океан.
Все сказанное убеждает в том, что биологические ресурсы Антарктики характеризуются высоким уровнем промежуточной продукции в виде криля, который в очень небольших масштабах трансформируется китами, представляющими конечную продукцию этого района. Основную причину ограниченного использования криля мы видим в изоляции вод, омывающих Антарктиду, вследствие течения западных ветров, представляющего своеобразный барьер между водами умеренных широт и крайнего юга. Этот барьер преодолевают птицы и киты, а также путассу. Особого внимания заслуживает тот факт, что ареал путассу oxвaтывaeт район, где шельфы Южной Америки и Антарктиды разделяются сравнительно узким проливом Дрейка.
Естественно, что в условиях такой своеобразной изоляции криля не могли возникнуть массовые миграции рыб из более северных районов в южные и поэтому не могла создаться ситуация, при которой запасы криля могли бы интенсивно использоваться фауной более низких широт, как это наблюдается в северном полушарии, где Гольфстрим, Атлантическое течение и его ответвления (течения Ирмингера, Норвежское, Нордкапское, Шшицбергенское) являются миграционными путями многих сравнительно тепловодных рыб умеренных широт в продуктивные зоны, являющиеся их нагульным ареалом.
Поэтому наряду с развитием промысла криля возникает проблема акклиматизации в водах Антарктики таких рыб, которые могли бы стать массовыми потребителями криля и представлять в то же время ценный объект для промысла.
10. Биологические ресурсы и освоение их человеком.
В создании современного морского рыболовства и освоении разнообразных биологических ресурсов не только окраинных морей Европы, но и Атлантического океана в целом важную роль сыграли, прежде всего, европейские страны, большие и малые, расположенные на крайнем севере и юге. В организации промысла ластоногих важная роль принадлежит русским поморам и норвежцам. В создание китобойного промысла большой вклад внесли баски, начавшие промысел южного кита в Бискайском заливе в XI—XII вв., на севере бой китов в течение XVI— XVIII вв. вели голландцы и англичане. В создании современного пелагического промысла китов в Антарктике важную роль сыграли норвежцы, в результате изобретения гарпунной пушки.
Уже в средние века рыбаки Шотландии и Нидерландов с успехом промышляли сельдь в Северном море. С открытием Америки начинается развитие массового промысла на Большой Ньюфаундлендской банке, которую осваивали Португалия и Испания.
С изобретением судовых паровых двигателей, а затем двигателей внутреннего сгорания начали строиться специализированные рыболовные суда для различных видов промысла. Совершенствование тралового промысла донных рыб велось главным образом Великобританией, а затем Германией. Норвегия и Исландия совершенствовали кошельковый лов сельди. Долгие годы районы рыбного промысла стран Европы ограничивались Северным, Балтийским, Норвежским и Гренландским морями, Ла-Маншем и Бискайским заливом.
Начало нашего столетия ознаменовалось развитием китобойного промысла в водах Антарктики. Первоначально промысел проводился в прибрежных водах, и убитые киты обрабатывались на береговых базах. Но уже в 20-х годах возник так называемый пелагический промысел, в котором участвовали крупные перерабатывающие базы.
Важным событием в развитии рыбных промыслов в северных морях была Мурманская научно-промысловая экспедиция академика Н, М. Книповича, начавшая свои исследования в 1898 г. В итоге изучения гидрологии Баренцева моря и проведения опытных тралений нис «Андрей Первозванный» была выявлена возможность тралового промысла в пределах южной части Баренцева моря.
После Октябрьской социалистической революции широкие океанологические и промысловые исследования в северных морях были начаты Советским Союзом. Государственный океанографический институт дал серьезные океанологические основы траловому промыслу в Баренцевом море. Созданный позднее Полярный институт рыбного хозяйства и океанографии имени Н. М. Книповича большое внимание уделил изучению миграций трески, ее размножению, дрейфу личинок и молоди. Эти знания легли в основу построения ее жизненного цикла.
В конце 30-х годов ПИНРО приступил к решению проблемы сельдяного рыболовства. Эти исследования дали свои практические результаты только после Великой Отечественной войны, когда были выявлены миграционные пути взрослой сельди в Норвежском море и заложены биоокеанологические основы ее промысла.
Советские исследователи и моряки выявили возможности использования запаса морских окуней (Sebastesmarinusи mentella) в западной части Баренцева моря и прилегающих глубоководных районах Гренландского моря, а также обнаружили в этих районах размножение глубоководного (гренландского) палтуса (Reinhardtiushippoglosoides).
Изучение пассивного расселения молоди в жизни бореальных видов рыб позволило исследователям Полярного института В. П. Серебрякову и А. И, Постолакию решить схему миграций трески в районе Лабрадора и северных склонов Ньюфаундлендской банки. Было установлено, что нерест трески происходит на значительной глубине у Северного Лабрадора, к свалу которого подходит теплое течение, уносящее молодь трески на юг, к северным склонам Большой Ньюфаундлендской банки. В полном соответствии с направлением течений нерестилища в западном секторе Атлантики оказались севернее районов се нагула. Первая и вторая мировые войны задержали развитие морского рыболовства и китобойного промысла в Атлантическом океане.
Из технических новшеств после второй мировой войны рыболовство получило средства радиолокации, имеющие важное значение при плавании в высоких широтах, и ультразвуковые приборы, изобретенные для обнаружения подводных лодок, нашедшие широкое применение при поиске рыбы.
Развитие морского рыболовства, расширение его акваторий, увеличение уловов были следствием технической революции в. строительстве рыболовных судов, механизации процессов добычи, применении холода. Вот некоторые примеры, характеризующие технический прогресс в строительстве рыболовного флота.
В начале века паровой траулер водоизмещением 200—300 т с паровой машиной в 150—200 л. с. добывал рыбу на глубине до 150—200 м. Его рейс продолжался несколько суток. Годовой улов не превышал 5—7 тыс. ц. Современный большой морозильный траулер водоизмещением около 4000 т с двигателем 2000— 2500 л. с., с радиусам действия 10—12 тыс. миль может вести промысел в любом районе океана в любое время года. Современный трал может ловить рыбу на глубине до 1000—1200 м. За год такой траулер вылавливает 60—70 тыс. ц, снимая годовой урожай моря с площади до 5 тыс. км2
.
Суда для дрифтерного лова сельди увеличились по тоннажу в 4—5 раз, по мощности — в 5—6 раз.
Мощность китобойцев возросла с начала столетия со 100— 200 до 2500—3000 л. с., обеспечивая скорость преследования китов в 18—20 и более миль в час.
Современный тунцелов, оборудованный механизмами для выметывания и выборки яруса, способен ежедневно выметывать и выбирать ярус длиной до 80—100 км, преграждая на таком огромном расстоянии путь стаям тунцов во время их миграций.
Реконструкция рыболовного флота позволила расширить районы лова за счет тропических вод и вод южного полушария до берегов Антарктиды.
Огромной материальной силой в развитии морского рыболовства явились знания гидрологии океана, его биологической структуры, подробные сведения о миграционных циклах и районах скопления важнейших промысловых рыб.
При этом следует подчеркнуть, что промысел любой страны всегда и везде незамедлительно использовал новые сведения о распределении и миграциях промысловых объектов, поз перемещение рыбного промысла из северо-восточных районов Атлантического океана в северо-западный сектор.
В орбиту промысловых объектов включаются антарктические рыбы. Ставится проблема использования криля в водах Антарктики.
11. Экологические проблемы океана (заключение).
Основной проблемой экологии Атлантики (и, в первую очередь, ее северной акватории) является усиливающееся антропогенное воздействие, которое может иметь необратимые негативные последствия. В целом антропогенное воздействие можно свести к следующему: 1) перелов рыбы (особенно в последние десятилетия); 2) шумовое загрязнение (геофизическая разведка, буровые работы, шум винтов судов); 3) нефтяное загрязнение; 4) загрязнение ядохимикатами; 5) бытовое загрязнение (мусор, канализационные стоки; 6) радиоактивный фон судов; 7) кислотные дожди. Ежесуточно в океан попадает огромное количество веществ в твердом, жидком и газообразном состоянии. Сбросы можно классифицировать по 2-м признакам: а) по характеру попадания; б) по видам отходов (загрязнителей). По первому признаку это: регулярные и случайные сбросы; по второму: их химический состав и физическое состояние. Ежегодно в Атлантический океан и его моря попадает до 1,5 млн. тонн нефти и нефтепродуктов, огромное количество различных кислот и солей, миллионы тонн твердых веществ (тара, бумага, стекло, пластмасса, полиэтилен и др.). На дне происходит захоронение радиоактивных отходов в специальных контейнерах. Значительно и тепловое загрязнение Атлантики (особенно ее северной части) из-за сброса горячих и теплых вод промышленных стоков и ТЭЦ. Кроме того, существует косвенное загрязнение океана, которое возникает при строительстве плотин, водохранилищ. При этом меняется объем стока рек, меняется твердый сток рек, изменяется химический и механический состав взвесей, попадающих в воды океана.
1). В связи с создавшейся ситуацией, ряд ученых стран Европы Северной Америки занимаются вопросами изучения и разработки предельно допустимых норм загрязнения, концентрации тех или иных веществ. Создание нормативных актов и разработка технических систем очистки стоков приводит к определенным позитивным результатам.
В США, Канаде, Франции и Великобритании созданы и действуют специальные службы по борьбе с последствиями аварийных разливов нефти. Нефтяное пятно локализуется по периметру специальными плавучими ограждениями, а затем либо вычерпывается, либо способствует оседанию нефтяных комков и дно с помощью химикатов. Эти мероприятия необходимы, как в Атлантическом океане самая большая танкерная наливка — 38% всех нефтяных перевозок (Индийский океан — 34%, Тихий океан — 28%). Больше всего нефтяных перевозок на международных трассах у берегов Западной и Южной Европы. Например, концентрация нефти в Северном море 0,1-0,5 мг/л, зоне Гольфстрима до 1 мг/л. В 1972 году по линии ООН была проведена Конференция по проблемам окружающей среды, на которой было принято, решено провести исследования по изучению нефтяного загрязнении, Мирового океана, в том числе и Атлантического океана. С 175 по 1978 год Международная океанографическая комиссия Всемирная метеорологическая организация (ВМО) организовали экспедиции силами ученых 25 стран. Было проведено более 100 тысяч визуальных наблюдений, взято более 5 тыс. проб воды и грунтов. Заключение было таково: что во всех районах в метровом слое есть нефть в дисперсном виде. Проблемы охраны океана были затронуты и в докладе Международной комиссии по окружающей среде (МКОСР) в 1987 году "Наше общее будущее". В последние годы международные организации стали инициаторами создания аквальных заповедных территорий: национальных парков, резерватов, заповедников. Создание и расширение национальных охраняемых территорий способствует становлению и развитию общественных структур охраны аквальных объектов. Пока их мало, но перспективы обнадеживают, так как необходимость установления особого режима охраны отдельных акваторий основывается на сознательном отношении людей к богатствам океана. Основными критериями создания охраняемых аквальных территорий являются:
характер и главная цель режима использования данного объекта (абсолютное изъятие из хозяйственной эксплуатации в интересах науки и культуры) или частичное использование для рекреации, воспроизводства природных ресурсов;
степень сложности охраняемого объекта (природный комплекс в целом или какой-либо из природных ресурсов);
продолжительность установленного ограничительного режима.
В настоящее время в Атлантическом океане известны; морской национальный парк "Эверглейдс" (штат Флорида), морской парк "Джефферсон", национальный парк Бак Айленд Риор, где охраняется флора и фауна кораллов.
Готовится ряд территорий в Средиземном море, в частности, остров Медиа (Испания), охраняется Лазурный берег Франции. Предусматривается создание аквальных заповедников в Великобритании и Дании. Более 25 лет существует национальное побережье Ассатэ Айленд, где охраняется барьерный риф и его обитатели. Памятником природы в Коста-Рике объявлен риф Кахуанта. В странах Южной Америки, только приступают к созданию морских и подводных заповедников. В Венесуэле планируется учредить 5 прибрежных национальных парков и 18 резерватов. У берегов Южной Африки с 1940 года существует 4 резервата по охране лангустов (в бухте Столовая около Кейптауна). Создаются резерваты у острова Роббен и в бухте Сент-Хеленс.
Список литературы
Циргоффер А Атлантический океан и его моря Москва, 1975
Атлантический океан (серия Природа и природные ресурсы Мирового океана) М., 77
Атлантический океан (серия география Мирового океана) Л., 84
Горский Н. Н. Тайны океана. М., 1968.
[1]
Рисунок 1. Распределение численности клеток фитопланктона (кл/л)(по Г.И.Семиной)
[2]
Рисунок 2. Среднее значение биомассы сетного зоопланктона (мг/м3
) в слое 0-100 м. (по М.Е. Виноградову)
[3]
Рисунок 3. Распределение общей биомассы (г/м2
) бентоса (по З.А.Филатовой)
[4]
Рисунок 4. Распределение хозяйственно ценной биологической продукции (т/км2
год) (по Ю.Ю. Марти)
[5]
Рисунок 5. Рыбопромыслово – географические комплексы (по Т.С.Рассу)
[6]
Примечание. Биомасса представлена мезопланктоном для вceй толщи океана и зообентосом.
pib
—
коэффициент отношения продукции к биомассе.