Растительность и осадки
Очевидно, что распространение отдельных растительных групп зависит от микроклимата и почв, но размещение крупных растительных зон Австралии (на уровне типов формаций) обнаруживает тесную связь со среднегодовыми суммами осадков. Яркая особенность климата Австралии – наличие аридного центра материка, от которого по направлению к периферии последовательно увеличивается количество осадков. Соответственно меняется и растительность.
1. Среднее годовое количество осадков менее 125 мм. Развиты песчаные пустыни. Доминируют жестколистные многолетние злаки родов Triodia и Spinifex.
2. Среднее годовое количество осадков 125–250 мм. Это семиаридные районы с двумя основными типами растительности. а) Кустарничковая полупустыня – открытые территории с преобладанием представителей родов Atriplex (лебеда) и Kochia (прутняк). Местные растения исключительно засухоустойчивы. Территория используется под овечьи пастбища. б) Аридный скраб на песчаных равнинах или на выходах коренных пород на останцовых холмах. Это густые заросли низкорослых деревьев и кустарников с преобладанием различных видов акаций. Наиболее широко распространен мульга-скраб с акацией безжилковой (Аcacia aneura). Для обоих типов растительности характерно буйное развитие однолетних растений после редко выпадающих ливневых осадков.
3. Среднее годовое количество осадков 250–500 мм. Здесь представлены два основных типа растительности. На юге, где осадки выпадают только в зимние месяцы, распространен малли-скраб. Это густые заросли с доминированием различных кустарниковых эвкалиптов, образующих по нескольку стволов (отходящих от одного подземного корня) и пучки листьев на концах ветвей. На севере и востоке Австралии, где дожди выпадают преимущественно летом, распространены злаковники с преобладанием представителей родов Astrebla и Iseilema.
4. Среднее годовое количество осадков 500–750 мм. Здесь представлены саванны – открытые парковые ландшафты с эвкалиптами и злаково-разнотравным нижним ярусом. Эти территории интенсивно использовались для выпаса скота и выращивания пшеницы. Злаковые саванны местами встречаются на более плодородных почвах и в зоне склерофильных (жестколистных) лесов.
5. Среднее годовое количество осадков 750–1250 мм. Для этой климатической зоны типичны склерофильные леса. В них доминируют разные виды эвкалиптов, образующие сомкнутый древостой, и развит густой подлесок из жестколистных кустарников, а травяной покров изрежен. На более аридной окраине этой зоны леса сменяются саванновыми редколесьями, а на более гумидной окраине – влажными тропическими лесами. Относительно сухие склерофильные леса отличаются наибольшей концентрацией типичных австралийских видов. Эти леса – важный источник древесины лиственных пород.
6. Среднее годовое количество осадков свыше 1250 мм. Влажные тропические леса приурочены к районам с большим количеством осадков и почвами, обычно развитыми на базальтовых породах. Видовой состав деревьев весьма разнообразен, без четко выраженных доминантов. Характерны обилие лиан и густой подлесок. В этих лесах преобладают виды индо-меланезийского происхождения. В более южных умеренно-влажных лесах усиливается роль антарктического элемента флоры (см. ниже).
Флористический анализ
В Австралии известно ок. 15 тыс. видов цветковых растений, причем около 3/4 из них коренные местные. Еще Дж.Гукер во Введении во флору Тасмании (J.D.Hooker, Introductory Essay to the Flora of Tasmania, 1860) указывал, что в развитии австралийской флоры решающую роль сыграли три основных элемента: антарктический, индо-меланезийский и местный австралийский.
Антарктический элемент
К этой категории относят группы видов, общие для юго-востока Австралии, Новой Зеландии, субантарктических островов и южных Анд Южной Америки. Примеры родов с такими ареалами – Nothofagus, Drimys, Lomatia, Araucaria, Gunnera и Acaena. Их представители обнаружены также в ископаемых остатках палеогенового возраста на ныне покрытых льдами острове Симор и на Земле Грейама (Антарктический п-ов). Больше такие растения нигде не встречаются. Полагают, что они или их предки возникли в то время, когда Австралия входила в состав Гондваны. Когда этот суперматерик раскололся на части, которые переместились на свои нынешние позиции, ареалы представителей антарктической флоры оказались сильно разобщенными. Впрочем, очевидно, что эти растения имели широкое распространение в Австралии в палеогене, так как в олигоценовых отложениях Южной Австралии и Виктории обнаружены Nothofagus и Lomatia вместе с такими австралийскими родами, как Eucalyptus, Banksia и Hakea. В настоящее время этот элемент флоры лучше всего представлен в умеренно-влажных лесах. Иногда термином «антарктический элемент» обозначают более крупные группы растений, в настоящее время встречающиеся только в Южном полушарии и являющиеся общими для Южной Африки и Австралии, как, например, роды Caesia, Bulbine, Helichrysum и Restio. Впрочем, связи Австралии с Южной Африкой представляются более отдаленными, чем связи с Южной Америкой. Существует мнение, что близкие растения, встречающиеся в первых двух регионах, произошли от общих предков, которые мигрировали туда с юга.
Индо-меланезийский элемент
Это растения, общие для Австралии, Индо-Малайского региона и Меланезии. Флористический анализ выявляет две четко выраженные группы: одна – индо-малайского происхождения, другая – меланезийского. В Австралии этот элемент включает палеотропических представителей многих семейств, особенно тропических сростнолепестных, и обнаруживает близкое родство с флорой Азиатского материка, особенно Индии, п-ова Малакка и Малайского архипелага.
Австралийский элемент
Он включает роды и виды, которые встречаются только в Австралии или наиболее распространены именно там; эндемичных семейств мало, и роль их незначительна. Типичная австралийская флора сконцентрирована на юго-западе и юго-востоке материка. Юго-запад богат характерными австралийскими семействами: примерно 6/7 из них лучше всего представлены именно в этом районе, а остальная часть – на юго-востоке. Действительно ли этот элемент сформировался на месте или он происходит от более древних палеотропических или антарктических мигрантов, выяснить трудно. В любом случае очевидно, что некоторые группы современных растений встречаются исключительно в Австралии.
Значение местных видов растений для человека стали осознавать лишь недавно, хотя многие из них на протяжении тысячелетий употреблялись в пищу коренными жителями Австралии. Например, макадамия тройчатолистная (Macadamia ternifolia) широко возделывается в Австралии с 1890-х годов ради вкусных орехов (на Гавайских островах она культивируется в еще больших масштабах и известна под названием «квинслендский орех»). Постепенно в Австралии стало налаживаться выращивание таких растений, как местный вид фикуса (Ficus platypoda), санталумы (Santalum acuminatum, S. 1anceolatum), эремоцитрус сизый, или пустынный лайм (Eremocitrus glauca), австралийские каперсы (Capparis sp.), различные т.н. «пустынные помидоры» из рода паслена (Solanum sp.), базилик мелкоцветковый (Ocimum tenuiflorum), местный вид мяты (Prostanthera rotundifolia) и многие другие злаки, корнеплоды, плодовые, ягодные и травянистые растения.
Фауна
Австралия составляет основную часть Австралазийской зоогеографической области, куда входят также Тасмания, Новая Зеландия, Новая Гвинея и прилегающие острова Меланезии и Малайского архипелага к западу от линии Уоллеса. Эта воображаемая линия, ограничивающая распространение типичной австралийской фауны, идет на север между островами Бали и Ломбок, далее по Макасарскому проливу между островами Калимантан и Сулавеси, затем поворачивает к северо-востоку, проходя между островами Сарангани в Филиппинском архипелаге и о.Миангас. Одновременно она служит восточной границей Индо-Малайской зоогеографической области.
Млекопитающие
В Австралии известно 230 видов млекопитающих. Три из них однопроходные яйцекладущие, около 120 – сумчатые, донашивающие детенышей в «карманах» на брюхе, остальные – плацентарные, у которых эмбриональное развитие завершается в матке.
Самый примитивный из существующих ныне отрядов млекопитающих – однопроходные (Monotremata), которые не встречаются в друг
Кенгуру, общеизвестный символ Австралии, – далеко не типичный представитель сумчатых. Для животных этого отряда млекопитающих характерно рождение незрелых детенышей, которые помещаются в специальную сумку, где и донашиваются до тех пор, пока не смогут сами о себе заботиться.
О том, что сумчатые давно обитают в Австралии, свидетельствуют ископаемые остатки гигантского вомбата (Diprotodon) и плотоядного сумчатого «льва» (Thylacoleo). В целом менее приспособленные группы млекопитающих медленно оттеснялись на южные материки по мере появления более агрессивных групп. Как только однопроходные и сумчатые отступили в Австралию, связь этого региона с азиатским континентом оборвалась, и обе группы оказались избавлены от конкуренции с лучше приспособленными к борьбе за выживание плацентарными.
Изолированные от конкурентов, сумчатые разделились на множество таксонов, различающихся размерами животных, местообитаниями и способами адаптации. Эта дифференциация происходила во многом параллельно эволюции плацентарных на северных материках. Некоторые из австралийских сумчатых внешне похожи на хищных, другие на насекомоядных, грызунов, травоядных и т.п. За исключением американских опоссумов (Didelphidae) и своеобразных южноамериканских ценолестовых (Саеnolesidae), сумчатые встречаются только в Австралазии.
Хищные сумчатые (Dasyuridae) и бандикутовые (Peramelidae) c 2–3 низкими резцами с каждой стороны челюсти относятся к группе многорезцовых. Первое семейство включает сумчатых куниц (Dasyurus), сумчатого дьявола (Sarcophilus) и древесных кистехвостых сумчатых крыс (Phascogale), питающихся насекомыми и т.д. Последний род широко распространен по всей Австралазии. Близкий родственник хищных сумчатых – сумчатый волк (Thylacinus cynocephalus), который был широко распространен в Тасмании еще в начале эпохи европейского заселения, но больше нигде не встречается, хотя есть свидетельства его присутствия в доисторическое время в Австралии и на Новой Гвинее. Несмотря на проблематичные наблюдения в некоторых районах, большинство экспертов считают этот вид вымершим, поскольку он был истреблен охотниками, а последняя особь умерла в неволе в 1936. Сумчатый муравьед (Myrmecobius) и сумчатый крот (Notoryctes), живущий в северной и центральной Австралии, произошли от группы, объединяющей хищных сумчатых и сумчатого волка. Семейство бандикутовые (Peramelidae), распространенное по всей Австралазии, занимает ту же экологическую нишу, что и насекомоядные (Insectivora) на северных материках.
Двухрезцовые сумчатые, отличающиеся наличием только одной пары низких резцов, известны шире многорезцовых. Их распространение ограничено Австралазией. Среди них выделяются семейства лазящих сумчатых (Phalangeridae), которое включает кузу, или щеткохвостов (Trichosurus); карликовых кускусов (Burramyidae), в том числе карликового летучего кускуса (Acrobates pygmaeus), который может проскользнуть между деревьями и подняться вверх на 20 м, и сумчатых летяг (Petauridae), насчитывающих несколько видов. Любимый всеми коала (Phascolarctos cinereus), похожий на забавного миниатюрного медвежонка и выбранный в качестве эмблемы Олимпийских игр 2000 в Сиднее, относится к одноименному семейству. Семейство вомбатовых (Vombatidae) включает два рода – длинношерстных и короткошерстных вомбатов. Это довольно крупные звери, внешне похожие на бобров и встречающиеся только в Австралии. Кенгуру и валлаби, относящиеся к семейству кенгуровых (Масropodidae), распространены во всей Австралазии. Большой серый, или лесной, кенгуру (Macropus giganteus), самый многочисленный представитель этого семейства, обитает в редколесьях, тогда как рыжий исполинский кенгуру (M. rufus) распространен на равнинах во внутренних районах Австралии. Открытые местообитания характерны для каменных кенгуру (Petrogale sp.) и карликовых скалистых кенгуру (Peradorcas sp.). Интересны древесные кенгуру (Dendrolagus), у которых конечности приспособлены и для лазания по деревьям, и для прыжков.
Тот факт, что сумчатые животные давно живут в Австралии, подтверждается находками здесь ископаемых остатков гигантского вомбата (Diprotodon) и хищного «сумчатого льва» (Thylacoleo).
До появления европейцев плацентарные млекопитающие были представлены в Австралии рукокрылыми и мелкими грызунами, которые, вероятно, проникли туда с севера. К первым относятся многочисленные роды как крыланов (Меgachiroptera), так и летучих мышей (Microchiroptera); особенно примечательны летучие лисицы (Pteropus). Грызуны, включая анизолисов (Аnisomys), кроличьих крыс (Conilurus), безухих крыс (Crossomys) и астралийских водяных крыс (Hydromys), вероятно, переправлялись через море на плавнике. Человек и динго (Canis dingo) были единственными крупными плацентарными, причем динго наверняка были завезены в Австралию человеком примерно 40 000 лет назад.
Экологическое равновесие Австралии было сильно нарушено интродукцией экзотических плацентарных млекопитающих после появления европейцев. Кролики, случайно завезенные в 1850-х годах, и домашний скот стали уничтожать местную растительность на большей части Австралии, чему – хотя и в меньших масштабах – способствовали также кабаны, козы, буйволы, лошади и ослы. Лисицы, кошки и собаки конкурировали с местными животными и нередко охотились на них, что привело к их истреблению в различных районах материка.
Птицы
Орнитофауна Австралии включает много очень ценных и интересных видов. Из нелетающих птиц здесь водятся эму (Dromiceius novaehollandiae) и шлемоносный, или обыкновенный, казуар (Casuarius casuarius), приуроченный к северному Квинсленду. Австралийский материк изобилует разными видами уток (Casarca, Biziura и др.). Водятся хищные птицы: клинохвостый орел (Uroaetus audax), австралийский коршун (Haliastur sphenurus), сапсан (Falco peregrinus) и австралийский ястреб (Astur fasciatus). Весьма своеобразны сорные куры (Leipoa), сооружающие холмики-«инкубаторы»; кустарниковый большеног (Alectura); беседковые (Ailuroedus, Prionodura) и райские птицы (Paradisaeidae), медососы (Meliphagidae), лирохвосты (Menura). Велико разнообразие попугаев, голубей и уток, но полностью отсутствуют грифы и дятлы.
Рептилии
В Австралии водится множество рептилий, включая змей, крокодилов, ящериц и черепах. Только змей здесь почти 170 видов. Самая крупная из ядовитых змей – тайпан (Oxyuranus scutellatus), а квинслендский питон (Python amethystinus) достигает в длину около 6 м. Крокодилы представлены двумя видами – гребнистым (Сrocodilus porosus), который нападает на людей и убивает их, и австралийским узкорылым (С. johnsoni); оба они обитают на севере Австралии и на Новой Гвинее. Черепах около 10 видов – из родов Chelodina и Emydura. Среди более 520 видов австралийских ящериц заслуживают внимания безногие чешуеноги (Pygopodidae), встречающиеся в Австралии и на Новой Гвинее, и крупные вараны (Varanidae), достигающие в длину 2,1 м.
Амфибии
Фауна Австралии характеризуется полным отсутствием хвостатых земноводных (Urodela) и многообразием лягушек и жаб. Среди австралийских жаб подсемейства Сriniinae, морфологически самых примитивных из настоящих жаб, типичны роды Crinia, Mixophyes и Helioporus, а всего их в регионе обитает 16.
Рыбы
В Австралии ок. 230 видов местных пресноводных рыб, но нет карпов, карпозубых, лососевых и мало сомов. Большинство представителей пресноводной ихтиофауны произошли от морских предков – трескообразных (Oligorus), окунеподобных (Percalates, Plectoplites, Macquaria), терапоновых (Therapon), cельдевых (Potamalosa), полурыловых (Hemirhamphus) и бычковых (Gobiomorphus, Carassiops). Есть, впрочем, два заметных исключения – двоякодышащий рогозуб (Neoceratodus) и костноязыкое Scleropages. В Австралии и Новой Зеландии обитает ряд видов галаксов (Galaxias), а также гадопс (Gadopsis).
Беспозвоночные
Фауна беспозвоночных Австралии включает не менее 65 тыс. видов насекомых, часть которых весьма своеобразны.