С увеличением абсолютной высоты температура воздуха снижается на 6°С с повышением на каждые 1000 м (Риклефс, 1979).
Даже в тропиках можно обнаружить низкие температуры и вечные снега (влк. Килиманджаро высотой 5895 м).
В умеренных широтах снижению температуры на каждые 6°С соответствует 800-километровое повышение широты.
Климат и растительность высокогорий во многом сходны с климатом и растительностью местностей, которые в высоких широтах расположены на уровне моря.
Но несмотря на это сходство, было бы ошибочно приравнивать альпийские сообщества, особенно тропические, к арктическим сообществам.
В альпийских сообществах сезонность обычно менее резко выражена, чем в соответствующих им местообитаниях, расположенных ближе к уровню моря, но в более высоких широтах, хотя средние температуры и годовое количество осадков могут быть сходными.
В горных местностях в тропиках круглый год сохраняется почти постоянная температура, и во многих местах, где климат холодный, но морозов не бывает, могут жить многие тропические растения и животные.
В идеальную картину высотной поясности вносят существенные коррективы экспозиционные различия (световой и теневой склоны), крутизна склонов (распределение влаги) и другие факторы.
Общая структура высотной поясности (Сихотэ-Алинь)
Структура высотной поясности является интегральным показателем многогранной взаимосвязи природных условий в горах (Сочава, 1980).
Когда говорят о высотной поясности, обычно подразумевают вертикальную дифференциацию ландшафтов, выражаемую в изменении с высотой климата, рельефообразующих процессов, литологии почв, растительности и животного мира.
Однако в силу известных причин (недостаток сопряженных количественных разностей по отдельным компонентам) ландшафтная высотная поясность (высотные ландшафтные зоны) выделяется по распределению наиболее физиономичных признаков: климатических, геоморфологических (нивальный и субнивальный пояса).
Несмотря на то, что растительность как существенно ведомый компонент с присущей ему инерционностью далеко не всегда четко отражает положение современного интегрального многофакторного порога, ее значение в указании на присутствие такового в данное время и в данном месте достаточно велико.
Поэтому условное объединение границ (зон перехода) высотно-растительных поясов с ландшафтными представляется в общем случае оправданным.
Структура высотной поясности, представленная конкретными рядами вертикальных поясов и (или) полос, при классификации обобщается в варианты, типы и классы поясности.
Общим признаком высотной поясности, например, всех провинций Амуро-Сахалинской области, как отмечает В.Б. Сочава, "является структура верхних ландшафтных полос:
а) горнотундровая,
б) подгольцовая с зарослями кедровника, редколесьями из аянской ели и в той или иной степени выраженным участием каменной березы" (Сочава, 1980).
Для Южного Сихотэ-Алиня (южносихотэалинская провинция), обладающего наиболее характерными чертами амурского типа высотной поясности, этот же автор в общем виде выделяет следующий поясной ряд: низкогорная полоса (кедрово-широколиственные леса и соответствующие им почвенно-климатические режимы), среднегорная полоса (соответствующий комплекс с темнохвойными лесами), подгольцовая полоса (сочетание фаций темнохвойных редколесий, зарослей кедрового стланика, рощ каменной березы), собственно гольцовая полоса (фации горных тундр.).
При усилении континентальности климата в данную схему поясности вводятся лиственничные леса (Сочава, 1980).
Для материковых (западных) склонов Южного Сихотэ-Алиня выделяются пояс горной тундры, полоса подгольцовых кустарников (или стелющихся горных лесов), полоса каменноберезового криволесья, пояс пихтово-еловых лесов (ельников), пояс широколиственно-кедровых лесов (кедровников), пояс широколиственных лесов и пояс лесостепи (Колесников, 1961).
К настоящему времени накоплен и определенный объем данных о высотном положении верхней границы леса (ВГЛ) в Южном Сихотэ-Алине. Диапазон высот, занимаемый ВГЛ на конкретных вершинах и даже склонах одной и той же экспозиции, сравнительно широк и может достигать свыше 300 м по вертикали (Киселев, Кудрявцева, 1992).
Ярко проявляется общая закономерность: чем выше вершина, тем выше ВГЛ (эффект высоты массива). В то же время, несмотря на то, что горные массивы удалены от моря на расстояние от 15 до 105 км, отношение высоты положения ВГЛ к высоте вершины везде практически постоянно. Это несколько неожиданный результат, который требует объяснения.
Неожиданность состоит в том, что полученные отношения не подтверждают выводов о значительном влиянии моря на положение ВГЛ. Точнее, в пределах Южного Сихотэ-Алиня это влияние в верхних поясах проявляется примерно в одинаковой степени.
В противоположном случае рассматриваемые отношения для горных вершин прибрежных хребтов (Хуалаза-Литовка, Пидан-Ливадийская, Тавайза-Брусничная) должны были иметь более низкие значения. В данном случае налицо влияние на положение ВГЛ высоты собственно горного массива.
По названным параметрам выделяется лишь г. Облачная, наиболее высокая вершина Южного Сихотэ-Алиня (1855 м).
Возможны два варианта объяснения этого факта: либо здесь высота массива достигает таких значений, что термический порог, определяющий ВГЛ, достиг своего высотного регионального максимума, либо лесная растительность, выведенная ранее из равновесия с климатом, еще не пришла в соответствующее соотношение с последним.
Есть отклонения от вывода о малом влиянии моря на положение ВГЛ. Так, на г. Брусничной (1005 м), находящейся в 22 км от моря, привершинная часть безлесна, тогда как вершина г. Лазовской (1270 м), расположенной в 80 км от моря, облесена полностью.
Но этот пример не совсем удачен в плане опровержения, поскольку г. Лазовская - отрог более высокого массива, слабо выдается среди окружающих гор и имеет пологие привершинные склоны и плоскую вершину.
С другой стороны, некоторое снижение положения ВГЛ на склонах восточных (юго-восточных) экспозиций можно объяснить только влиянием моря, как и снижение под воздействием зимних ветров на западных (северо-западных).
Более высокое среднее положение ВГЛ на склонах южных экспозиций также противоречит натурно-физиономическому стереотипу.
Последнее объясняется достаточно просто. Обычно на более крутых южных склонах, к тому же в большей степени подверженных физико-химическому выветриванию, сильнее развиты курумы (каменные реки) и каменистые склоны, что создает эффект голого безлесного склона.
Однако вне площадей курумов лес поднимается выше, чем на склонах остальных экспозиций. Хотя есть, конечно, и отклонения от общей схемы.
Имеющаяся база геоботанических данных в несколько тысяч описаний, выполненных в различных экотопических условиях Южного Сихотэ-Алиня, позволяет также оценить структуру высотной поясности рассматриваемого района на основе массового количественного материала.
Выделение высотно-растительных поясов проводилось через осредненный состав древостоя, выраженный посредством распределения основных древесных пород по координате "абсолютная высота над ур. м." (рис.1).
Дополнительной характеристикой выступает средний объем стволовой древесины, связанный, в свою очередь, с запасом надземной фитомассы. Значения последнего показателя получены с помощью данных по основным параметрам деревьев (диаметр и высота) и сомкнутости (полноты) древостоев.
Несмотря на то, что здесь не учитывались объемы-массы других элементов лесных сообществ, картина вариации запаса фитомассы по всему высотному спектру представляется все же близкой к общему виду.
Суммирование показателей по отдельным древостоям (геоботаническим описаниям) проводилось через шаг в 100 м по высоте, что при отражении необходимой детальности перехода от одной высотной ступени к другой позволило выполнить и условие обеспеченности большим количеством фактических данных каждой из них.
Рис.1. Структура высотно-растительной поясности Южного Сихотэ-Алиня: А.
Размещение основных древесных пород по высоте над ур. м.:
1 - ель аянская; 2 - береза каменная (шерстистая); 3 - клен желтый;
4 - пихта белокорая; 5 - береза черная (даурская); 6 - дуб монгольский;
7 - клен мелколистный; 8 - кедровый стланик; 9 - береза желтая (ребристая); 10 - осина Давида; 11 - береза белая (маньчжурская); 12 - липа амурская; 13 - кедр корейский; 14 - лиственницы Гмелина и ольгинская;
Б.
Средний объем стволовой древесины. Высотно-растительные пояса и их основные подразделения: I - широколиственные леса (дубняки): а) приморские дубняки со склонов широких долин, б) горные дубняки; II - кедрово-широколиственные леса: а) дубово-кедровые, б) полидоминантные кедрово-широколиственные; III - кедрово-елово-пихтовые леса; IV - елово-пихтовые леса: а) елово-пихтовые с неморальными элементами в покрове и подлеске, б) елово-пихтовые леса южносихотэалинского высокогорного типа; V - подгольцовый пояс: каменноберезовые криволесья и заросли стелющихся лесов-кустарников; VI - гольцовый пояс: комплекс стелющихся лесов-кустарников и горных тундр (последние два пояса внутри не дифференцированы, поскольку общий характер распределения растительности зависит уже от нескольких ведущих факторов).
В итоге различается ряд основных высотных поясов и даже их главные структурные подразделения.
Не останавливаясь на пространном анализе всего высотно-растительного спектра (суть выделения поясов видна из графической демонстрации), коснемся лишь принципов выделения пояса кедрово-елово-пихтовых лесов, отсутствующего как самостоятельная единица в названных выше классификациях.
Отличие данного пояса, переходного по своей сути от пояса кедрово-широколиственных лесов к поясу елово-пихтовых, в том, что здесь уже при абсолютном доминировании ели и пихты еще значительно участие в древостое кедра, березы желтой (Betula costata), липы амурской (Tilia amurensis), а также березы маньчжурской (B. mandshurica), клена мелколистного (Acer mono), липы Таке (T. taquetii) и ряда других пород, характерных для нижележащего пояса.
Второй существенный признак, что именно здесь отмечается наивысший запас древесной фитомассы (рис.1, Б), причем по основным таксационным показателям местные древостои имеют очень высокие значения.
В группе елово-пихтовых с кедром корейским зеленомошно-папоротниковых лесов, наиболее часто встречающихся в данном поясе, запас может доходить до 700 м3
/га, что значительно превышает данный показатель по кедрово-широколиственным лесам (Леса..., 1969).
Многие экземпляры кедра корейского, находящегося здесь вблизи верхней границы своего распространения и в условиях жесткой конкуренции со стороны ели аянской, достигают также наивысших размеров: 0,5-1 м и более в диаметре при высоте 30-35 м.
Отмечается известное расхождение между морфологическим оптимумом вида, т.е. где его индивиды имеют максимальный габитус, и оптимумом расселения, где наблюдается максимальное количество его экземпляров на единицу площади (кедрово-широколиственные леса).
Поправки можно внести за счет последствий хозяйственной деятельности человека, поскольку вырубки до последнего времени проводились в основном до высот 700-800 м над ур. м., т.е. в кедрово-широколиственных лесах.
Решение вопроса следует искать и в генезисе елово-пихтовых и кедрово-широколиственных лесов на данной территории (Толмачев, 1954; Колесников, 1956; Куренцова, 1968; Урусов, 1988), и здесь немаловажную роль
Протяженность по вертикали зоны распространения кедрово-елово-пихтовых лесов 150-160 м, что в линейном и площадном выражении может составлять значительные величины и по принятому нами условию вполне соответствует понятию "пояс".
Следует отметить и тот факт, что данный высотно-растительный пояс выделяется и через установление зависимости-независимости рядов переменных (числа видов и их значимости в обществе) с помощью статистических методов, например Х
2
-
статистики (Вайнберг, Шумекер, 1979).
Естественно, что представленная на рис.1 общая структура высотной поясности Южного Сихотэ-Алиня отражает соответствующий интегральный эффект для этой части горной системы и на конкретных хребтах, массивах и вершинах будут свои вариации, характеризующие поместные условия.
Это представлено на Рис.2-9 для горных массивов Облачной, Изюбриной и Брусничной, имеющих различный диапазон высот и отстоящих на различное расстояние от моря.
Рис. 2. Гипсометрический профиль г. Победа - г. Облачная и распределение древесных видов по абсолютной высоте: 1 - береза каменная; 2 - ель аянская; 3 - пихта белокорая; 4 - рябина амурская; 5 - клен желтый; 6 - кедр корейский; 7 - береза желтая; 8 - липа Таке; 9 - клен мелколистный; 10 - клен зеленокорый; 11 - липа амурская; 12 - береза белая; 13 - осина Давида; 14-18 - единичные экземпляры деревьев, соответственно сирени амурской, ильма горного, ясеня маньчжурского, ели корейской и клена бородчатого; 19 - кедровый стланик. Распределение видов дано с учетом запаса древесины по каждому из них на площади описания.
На массиве Облачной пояс кедрово-елово-пихтовых лесов (по склонам) отмечен с высот 750-800 и до 1000-1050 м (Рис.2). Здесь при доминировании ели аянской, березы каменной, пихты белокорой и при участии кедра корейского можно наблюдать произрастание целого ряда древесных видов, характерных для пояса кедрово-широколиственных лесов, но подходящих к пределу своего высотного распространения. В этом же поясе на высотах 950-1000 м описано очень редкое сообщество - кленово-еловый крупнотравный лес с доминированием в 1 ярусе древостоя клена мелколистного. Эти леса высокого возраста (около 200 лет), занимают небольшие участки на приводораздельных склонах юго-западной экспозиции и представляют собой уникальный тип послепожарных смен в кедрово-елово-пихтовых лесах. Выше наблюдается почти абсолютное господство ели, пихты и березы каменной с участием во 2 ярусе рябины амурской (Sorbus amurensis) и клена желтого (Acer ukurunduense). С высоты 1250 м из древостоя полностью выпадает кедр, но на каменистых водоразделах появляются первые куртины кедрового стланика, знаменуя собой переход к высокогорным елово-пихтовым лесам. В целом высотно-растительный профиль г. Облачной хорошо сопрягается с общей структурой высотной поясности Южного Сихотэ-Алиня, что, в свою очередь, подтверждает правильность выбора данного массива в качестве ключевого.
Рис. 3. Гипсометрические профили массива г. Изюбриной и распределение основных типов растительных сообществ по абсолютной высоте: 1 - елово-пихтовые с кедром папоротниковые с лианами леса; 2 - елово-пихтовые с березой желтой и липой Таке папоротниковые с лианами леса; 3 - елово-пихтовые с березой каменной папоротниковые и крупнотравно-папоротниковые леса; 4 - еловые папоротниковые и крупнотравно-папоротниковые леса; 5 - вторичные мелколиственные леса из березы белой и желтой папоротниково-осоковые с лианами на месте кедрово-елово-пихтовых лесов; 6 - леса из березы желтой и каменной папоротниковые на месте кедрово-елово-пихтовых; 7 - леса из березы каменной мертвопокровные, папоротниково-зеленомошные и разнотравные на месте елово-пихтовых лесов; 8 - еловое и елово-пихтовое редколесье в комплексе с папоротниково-высокотравными мезофильными лугами; 9 - папоротниково-высокотравные мезофильные луга; 10 - заросли микробиоты; 11 - заросли кедрового стланика и его отдельные куртины среди нивальных лугов; 12 - участки распространения курумов; 13 - перспективное отображение водораздельной части массива.
Высотные профили г. Изюбриной (рис.3) демонстрируют большее разнообразие за счет вторичных сообществ, произрастающих на южном мезосклоне, коренные леса которого почти полностью выгорели до высот 1200 м в начале нынешнего века. Но и здесь поместные вариации вписываются в рамки общей структуры высотной поясности. До высот 900 м (северный мезосклон) и 1000 м (южный) можно наблюдать коренные и производные типы леса, которые соответствуют поясу кедрово-еловых лесов. Диапазону высот 950-1000 м соответствуют и наивысшие показатели запаса древесины, в том числе и для вторичных лесов. Выше идут варианты елово-пихтовых лесов и их восстановительных смен. Следует отметить, что переход от кедрово-елово-пихтовых лесов к поясу елово-пихтовых прослеживается и по характеру зарастания участков курумов, расположенных на соответствующих высотах. В первом случае господствуют виды, типичные для кедрово-широколиственных лесов - аралия маньчжурская (Aralia mandshurica); во втором - микробиота, кустарнички и другие представители подгольцового пояса.
Сложнее выглядит ситуация на главном водоразделе массива Изюбриной - Луговом хребте. Здесь помимо температурного фактора включается еще один мощный фактор, определяющий специфику экологических условий высокогорья, - ветер. На схеме (рис.3) обозначена линия водораздела, протягивающегося от главной вершины к одной из высоких южных вершин Лугового хребта. Последний ориентирован своей вогнутой частью на север и северо-запад, что усиливает воздействие зимних ветров на приводораздельную часть, и при имеющихся геоморфологических разностях вносит коррективы в высотное распределение растительных сообществ. Так, например, наиболее значительные площади зарослей кедрового стланика с фрагментами горных тундр находятся ниже облесенной плоской вершины Изюбриной, занятой молодым высокотравно-разнотравным ельником. Ситуация объясняется тем, что обширная седловина с кедровым стлаником открывается водосборной воронкой, ориентированной как раз на максимальное воздействие зимних ветров, в то время как основная вершина экранирована чуть более низкими боковыми хребтами.
Гора Брусничная, расположенная невдалеке от моря, имеет уже ряд специфических черт в характере высотного распределения растительных сообществ, хотя и здесь общие закономерности проявляются в достаточной степени (рис.8). Так, несмотря на то, что большая часть современного растительного покрова представлена здесь пирогенными типами сообществ, структура высотной поясности соответствует региональной схеме. Пояс дубняков (северный макросклон) прослеживается до высот 400 м; кедрово-широколиственных лесов - до 750 м; выше - варианты кедрово-елово-пихтовых лесов и на водоразделе полоса нивальных лугов с фрагментами зарослей можжевельника даурского (Juniperus davurica). Особенностью же является то, что верхняя граница леса на г. Брусничной представлена на северном склоне лиственнично-каменноберезовыми лесами, а на приводораздельных участках и крутых каменистых склонах южной экспозиции группой так называемых высокогорных дубняков с участием березы каменной. Если первые - это длительно производные сообщества, возникшие в результате неоднократных пожаров на месте кедрово-елово-пихтовых лесов и елово-пихтовых лесов, то вопрос о происхождении вторых не столь очевиден. Некоторые авторы (Шеметова, 1975; Растительный..., 1982) подчеркивают реликтовый характер высокогорных дубняков, свидетельствующий о более высокой границе произрастания дуба монгольского в прошлые периоды геологической истории Сихотэ-Алиня. Большинство же исследователей сходятся на том, что дубовые леса горных склонов вторичны. В.М. Урусов (1988) отмечает, что "формации каменных берез и дубов, получившие в антропогене широкое самостоятельное развитие, в генетическом аспекте вторичны как возникшие при упрощении исходных ценозов". Мы, в свою очередь, не отвергая тезис о более высокой границе произрастания дуба монгольского в прошлом и правомерности выделения особой группы высокогорных дубняков, все же придерживаемся точки зрения на пирогенное происхождение последних.
Рис.4. Гипсометрический профиль г. Брусничной (Тавайза) и распределение основных типов растительных сообществ по абсолютной высоте: 1 - дубовые с березой черной лещиново-разнотравные и разнотравно-осоковые леса; 2 - кедрово-лубовые рододендрово-лишайниковые и разнотравные леса; 3 - вторичные дубово-осиновые лещиново-разнотравные леса на месте кедрово-широколиственных лесов; 4 - лиственнично-белоберезовые рододендроново-кустарничковые леса на месте кедрово-широколиственных лесов; 5 - лиственнично-каменноберезовые с пихтой и елью рододендроновые разнотравно-кустарничковые леса на месте кедрово-елово-пихтовых лесов; 6 - те же разреженные леса с ольхой маньчжурской во втором ярусе; 7 - нивальные луга в комплексе с зарослями можжевельника даурского; 8 - участки распространения курумов; 9 - дубовые с березой каменной разнотравно-вейниковые леса ("высокогорные дубняки").
Способность дуба монгольского успешно конкурировать с любой другой древесной породой в пределах области дальневосточных хвойно-широколиственных лесов общеизвестна. Он прекрасно противостоит ветрам и туманам, выносит зимнее малоснежье и высокую инсоляцию на крутых склонах южных экспозиций. В условиях же длительного периодического воздействия пожаров, уничтожающих прежде всего хвойные породы и препятствующих их возобновлению, возможности устойчивого существования сообществ из дуба несомненно возрастают.
Структура высотной поясности, отмеченная для г. Брусничной, характерна для ряда высоких вершин приморской части как Южного, так и Среднего Сихотэ-Алиня (Лазовский..., 1989; Растительный..., 1982) прежде всего по наличию полосы высокогорных дубняков (каменноберезово-дубовых лесов). С другой стороны, распространение на Брусничной длительнопроизводных сообществ с доминированием лиственниц ольгинской (Larix olgensis) и Гмелина, выходящих к верхней границе, указывает на переходный характер высокогорной растительности в бассейне р. Зеркальной. Рассмотренные варианты структуры высотной поясности Южного Сихотэ-Алиня уже дают представление о том множестве поместных ее вариаций, которое можно встретить в условиях конкретных горных массивов. В то же время данные вариации укладываются в общие рамки закономерностей проявления высотно-растительной поясности рассматриваемого района.
Смена природных зон, как известно, происходит не только на равнинах, но и в горах - от подножия к их вершинам. С высотой понижается температура, давление, до определенной высоты увеличивается количество осадков, изменяются условия освещенности. В связи с изменениями климатических условий происходит изменение природных зон. Но в отличие от равнин, в горах эта смена происходит от подножия к вершине. Сменяющие одна другую зоны как бы опоясывают горы на разных высотах, поэтому их называют высотными поясами.
Смена высотных поясов в горах происходит значительно быстрее, чем смена зон на равнинах.
Первый (нижний) высотный пояс гор всегда соответствует природной зоне, в которой находится гора. Например: Приполярный Урал находится в зоне тайги. У его подножия, первым поясом будет горная тайга, а по мере восхождения на вершину мы обнаружим следующие высотные пояса - лесотундра, горная тундра, арктические пустыни.
Чередование природных зон в горах называется высотной поясностью или высотной зональностью.
От географической широты зависит смена дня и ночи, сезонные изменения. Если гора находится близ полюса, там имеется полярный день и полярная ночь, продолжительная зима и короткое холодное лето. В горах вблизи экватора день всегда равен ночи, сезонные изменения отсутствуют.