Фитомассами называется органическое вещество растений, накопленное к данному моменту как в надземной, так и подземной части природно-территориального комплекса.
Для фитомасс в отличие от аэромасс характерно четкое проявление текстурно-структурных особенностей. Это связано с тем, что отдельные элементы фитомасс либо полностью обособлены, либо слабо связаны.
Роль фитомасс в структуре природно-территориальных комплексов исключительна. По этой роли все ПТК (природно-территориальный комплекс) могут быть подразделены на ряд групп. В одних ведущую роль фитомасса играет во все сезоны года (тропические и субтропические леса и кустарники), в других — большую часть года (листопадные и хвойные леса и кустарники умеренного пояса) и в третьих — лишь в отдельные сезоны (степи, луга, тундры). Кроме того, можно выделить природно-территориальные комплексы с относительно ослабленной ролью фитомасс (пустыни) и даже с их отсутствием. Однако последние встречаются редко.
Не менее значительна роль фитомасс в функционировании природно-территориальных комплексов. С ними связаны такие физиологические процессы, как фотосинтез, дыхание, транспирация, поглощение и выделение в почву минеральных элементов и химических веществ, поглощение влаги корнями растений и т. п.
| Плотность стволов некоторых видов деревьев и кустарников | |||
| Название породы | Плотность | ||
| русское | латинское | в сыром виде | в сухом виде |
| Бук | Fagus | 0,968 | 0,600 |
| Граб | Garpinus | 0,988 | 0,630 |
| Каштан | Castanea | 0,915 | 0,570 |
| Ольха | Alnus | 0,900 | 0,450 |
| Самшит | Buxus | 1,232 | 1,020 |
| Лавровишня | Laurocerasus | 0,980 | 0,600 |
| Клен | Acer | 0,960 | 0,630 |
| Ясень | Fraxinus | 0,980 | 0,600 |
| Дуб | Querqus | 0,980 | 0,600 |
| Береза | Betula | 0,880 | 0,550 |
| Кизил | Cornus | 1,000 | 0,700 |
| Земляничное дерево | Arbutus | 0,950 | 0,600 |
| Ива | Salix | 0,880 | 0,500 |
| Сосна | Pinus | 0,860 | 0,400 |
| Можжевельник | Juniperus | 0,980 | 0,630 |
| Ель | Picea | 0,830 | 0,400 |
| Пихта | A bies | 0,830 | 0,400 |
| Вяз | Ulmus | 0,950 | 0,600 |
| Тополь | Poputus | 0,850 | 0,450 |
| Липа | Tilia | 0,850 | 0,450 |
| Орешник | Corilus | 0,950 | 0,600 |
| Рябина | Sorbus | 0,900 | 0,550 |
| Лиственница | Larix | 0,833 | 0,610 |
Основные особенности биогеоцикла — круговорота биологических, отмерших органических и минеральных веществ — также обусловлены фитомассой. Следует специально отметить исключительное влияние фитомасс на трансформацию солнечной энергии (поглощение, отражение и проникновение солнечной радиации), изменение микроклиматических условий путем преобразования свойств воздушных масс (температуры и влажности воздуха, скорости ветра, газового состава), интенсивность влагооборота (поглощение, проникновение и перехват осадков, перераспределения снежного покрова, транспирация) различные почвенные процессы, зоомассы и т. д.
Плотность фитомасс меняется в сравнительно узких пределах от 0,2 до 1,8 г/см3
.в подавляющем большинстве случаев плотность составляет от 0,80 до 0,97 г/см3
. Листья и другие органы фитомассы имеют меньшую плотность.
В некоторые промежутки времени (менее 1 сут) фитомассу можно рассматривать как стабильную геомассу. В средневременные состояния ряд геомасс из стабильных превращаются в активные, которые не только могут увеличиваться или уменьшаться в своем количестве, но и перемещаться в пространстве. Так, листья и стебли травянистых растений в течение года испытывают четко выраженную динамику. Листья древесных пород в весеннее (при их приросте) и осеннее время (при их отпаде) можно рассматривать как активные геомассы. В летний период, когда их количество относительно мало меняется, эти же листья являются стабильными геомассами. Есть ряд фитомасс (например, транспортно-скелетные органы, вечнозеленые листья и хвоя), которые остаются стабильными в течение всего года и лишь при длительно временных состояниях переходят в активные геомассы.
Классификация фитомасс
Наиболее важными классификационными признаками для фитомасс являются: 1) функциональное назначение; 2) роль в структуре ПТК; 3) изменение во времени и перемещение в пространстве. Плотность имеет сравнительно низкое таксономическое значение, так как меняется в относительно узких пределах.
Выделяются следующие типы и роды фитомасс. Листья однолетние древесно-кустарниковых растений — Pf. Листья древесно-кустарниковых растений выполняют функции фотосинтеза и транспирации, а также обеспечивают газообмен с воздушной средой и ряд других процессов жизнедеятельности растений. Листья интенсивно преобразуют внешнюю среду, поглощают солнечную радиацию, перехватывают осадки, изменяют температурный режим и режим влажности.
Можно выделить листья, по-разному относящиеся к таким факторам, как освещение (гелиофиты — растения освещенных и сциофиты — затененных мест), тепло (холодостойкие, жароустойчивые с широким температурным интервалом), увлажнение, состав и движение воздуха, эдафические условия и др. Из этих факторов наибольшее значение имеет влажность, так как именно она в основном обусловливает дифференциацию листьев. В связи с этим в рассматриваемом типе выделяется четыре основных рода, в пределах которых можно выделить виды по отношению листьев к освещенности, эдафическим факторам и т. п.
Pfh— гидрофитные листья — листья водных, водноназемных растений. Pfg— гигрофитные листья — листья растений, живущих в обильно увлажненных местах с большой влажностью воздуха, например ольха, ива и др. Pfm— мезофитные листья — листья растений, обитающих при достаточном (не избыточном и не слишком ограниченном) увлажнении. Обычно мезофиты связаны еще и с умеренными тепловыми условиями и хорошими условиями минерального питания. Например, листья бука, граба, березы, лещины и др. Pfx— ксерофитные листья — листья растений, живущих на местах сухих настолько, что добывание и экономия воды требуют особых к этому приспособлений (мощная кутикула, восковой налет, мощное опушение и т. п.). Например, листья держидерева, грабинника и др. Листья многолетние древесно-кустарниковых растений — PL. Обширная группа, к которой относятся листья гигроморфных, мезоморфных и ксероморфных деревьев и кустарников, мангровых зарослей, перистых и веерных пальм, травяных деревьев, одревесневших злаков (бамбуков), вереска (эрикоидные листья) и др. Однако эта группа представлена на территории нашей страны только лишь пятью родами. Основное отличие рассматриваемого типа от однолетних листьев заключается в том, что процессы биофункционирования практически стабильны и мало меняются в течение года. Эти геомассы относятся к стабильным и лишь крайне редко бывают активными.
Pll— лавровидные мезофитные листья — листья вечнозеленых деревьев и кустарников Колхиды и некоторых других районов с мягким и влажным климатом. Для них характерны прочные кожистые, обычно блестящие, часто с капельными остриями на концах, листья. Например, листья самшита, лавровишни, рододендрона, падуба, лавра и др.
Рlb— жестколистные ксерофитные листья — листья в основном средиземноморских деревьев и кустарников. Plb— листья древовидных злаков — листья бамбука, встречающихся в естественном виде в нашей стране только на Сахалине и Курилах. Рlс — вересковидные (эрикоидные) листья — очень похожи на хвою, листья или чешуи, встречающиеся у вереска. Plp— чешуйчатые листья или безлистые вегетирующие прутья — характерны для дрока, казаурии, эфедр и некоторых других растений, произрастающих часто в засушливых условиях. Хвойные листья — Ph.
Листья (хвоя) хвойных деревьев и кустарников обычно игольчатой или чешуевидной формы; хорошо приспособленные к неблагоприятным условиям жаркого лета или холодной зимы.
Phm— многолетняя мезофитная хвоя — характерна для ели, пихты, тисса, сосны и др. Phx— многолетняя ксерофитная хвоя — встречается у растений, приспособленных к жаркому и сухому лету. Например, хвоя можжевельника. Phl— однолетняя мезофитная хвоя — встречается у растений, произрастающих в экстремально холодных условиях — лиственниц. Листья и стебли травянистых растений — Pi.
У травянистых растений часто бывает трудно различить листья и стебли. Более того, встречаются фотосинтезирующие стебли и листья с значительной ролью транспортно-скелетной функции. Поэтому при ландшафтно-геофизических исследованиях они рассматриваются вместе. Pih— гидрофитные листья и стебли трав. Pig— гигрофитные листья и стебли трав. Pirn— мезофитные листья и стебли трав. Pix— ксерофитные листья и стебли трав. Pif— галофитные листья и стебли трав.
Листья или выполняющие их функцию зеленые побеги ксерофитных полукустарников и полукустарничков — Рх.
Очень разнообразные по характеру структуры и функционирования фитомассы, объединяющие множество разнообразных форм. Общее в этих формах то, что в связи с неблагоприятными засушливыми условиями произошли существенные метаморфозы в характере листьев и побегов, которые превратились в комочки, прутья, суккулентные листья и стебли.
Рxс — фотосинтезирующие колючки, зеленые побеги и колючие листья ксерофитных полукустарников и полукустарничков — к ним относятся многие виды, в частности астрагалы и акантолимоны. Pxs— листовые суккуленты и карликовые стеблевые суккуленты — на Кавказе к этим геомассам относятся некоторые виды солянок, реомюрия и др. Рха — листья ксерофитных полукустарников и полукустарничков, отличаются небольшими размерами, редуцированностью, часто сильно опушены, иногда жесткие. Например, листья полыни Таврической, душистой, Лерха. Листья или выполняющие их функцию побеги криофитных полукустарников и полукустарничков — Рb.
Геомассы, характерные для типичных представителей тундры и других холодных ландшафтов, подразделяются на:
Рbl— вечнозеленые листья криофитных полукустарников и полукустарничков, например брусники. Рbl— листопадные листья или выполняющие их функцию побеги, например некоторых видов черники. Рbe— эрикоидные листья или выполняющие их функцию побеги, например багульника.
Этот тип геомасс исследован еще слабо, и, видимо, его дифференциация будет доработана после проведения специальных исследований в северных и высокогорных районах. Таллофиты — Рm.
К таллофитам относятся низшие растения — водоросли, грибы, лишайники и мхи, тело которых не расчленено на стебли и листья, а представляет собой слоевище. Таллофиты полифункциональны. Они фотосинтезируют, транспирируют, осуществляют газовый обмен, выполняют транспортно-скелетную и поглотительную функции одновременно.
Pml— талломные эпифиты — эпифитные мхи, лишайники, грибы и водоросли, свисающие наподобие бородки с веток деревьев, поглощающие влагу из атмосферы. Pmt— талломные хамефиты — болотные мхи и кустистые лишайники, распространены в тундре, высокогорьях и некоторых других регионах. Рm— талломные гемикриптофиты — плотно прилегающие к почве мхи, листоватые корковые лишайники, прикрепленные водоросли. Pmg— талломны
Органы листостеблевых растений, служащие для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощенных веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения в другие органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена и др.
Psc— стержневые корни — характерны для растений с преобладающим ростом главного корня. Psm— мочковатые корни — образуются при преобладающем развитии придаточных корней и слабом росте или отсутствии главного корня. Psp— корнеплоды — сочные подземные органы. Например, у репы, петрушки, свеклы и т. п. Можно также отдельно выделить "ростовые" корни, которые быстро растут, утолщаются, рано опробковают и составляют скелет корневой системы, и "сосущие" корни — тонкие, нежные, короткие, медленно растущие, так называемые недолговечные.
Генеративные органы — Pg.
Органы, обеспечивающие размножение растений. Pgc— цветы. Pgp— плоды.
Отличаются громадным разнообразием форм, которые трудно поддаются классификации с ландшафтно-геофизической точки зрения.
Суммарное количество фитомассы
Фитомасса и ее продукция уже давно являются предметом специальных исследований экологов, биогеоценологов и геоботаников: Этому вопросу посвящена обширная литература, из которой в первую очередь надо отметить обстоятельные сводки Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, Н. И. Базилевич, О. С. Гребенщикова, А. А. Тишкова, Н. Lieth, а также многочисленные работы, посвященные результатам Международной биологической программы и Программы "Человек и биосфера". Таким образом, фитомасса является наиболее изученной геомассой.
С чем это связано? Во-первых, с тем, что фитомасса — это ресурсная геомасса, т. е. является ресурсом, знание количества которого абсолютно необходимо для таких отраслей народного хозяйства, как сельское (продуктивность пастбищ и сенокосов) и лесное (запас древесных насаждений). Во-вторых, немаловажную роль играет тот факт, что выделение фитомассы не представляет большой сложности и поэтому относительно легко подсчитать ее количество на единицу площади .
В научной литературе имеется много попыток объяснить подобное распределение фитомассы и ее продуктивности на земном шаре. А. М. Рябчиков вывел специальное соотношение гидротермического коэффициента с продуктивностью, которое неплохо объясняет глобальное широтное распределение фитомассы и ее продуктивности. М. И. Будыко пытался увязать количество фитомассы и ее продуктивность с радиационным балансом и радиационным индексом сухости.
В общих чертах можно сказать, что количество фитомассы и ее продукция (при рассмотрении этих величин на уровне географических поясов и крупных зон) тесно связаны с тремя факторами: 1) радиационным балансом (или термическим режимом территории); 2) осадками; 3) историей развития территории.
Последнее имеет немаловажное значение, так как в условиях одного и того же радиационного баланса и количества осадков в Колхиде наблюдаются листопадные леса с вечнозеленым подлеском, а в южной части Японии, п-ова Корея и Китая полностью вечнозеленые субтропические леса. О том, что современные климатические условия Колхиды благоприятны для произрастания вечнозеленых деревьев, свидетельствуют успешные опыты по интродукции представителей южно-японской и южно-китайской флоры на Черноморском побережье Кавказа. Однако последнее в четвертичное время испытало влияние оледенения, в результате которого исчезли многие представители вечнозеленой растительности или же они трансформировались в вечнозеленый колхидский подлесок. Этого неблагоприятного влияния не наблюдалось в Японии, п-ове Корея и Китае, поэтому там сохранились вечнозеленые тропические леса.
А. И. Перельман (1975) считает, что фитомасса и ее продуктивность являются важнейшими геохимическими показателями ландшафта. Особенно важны соотношения между фитомассой (Ф) и ее продукцией (П).
По этому соотношению все ландшафты четко разбиваются на пять групп:
1. Лесные ландшафты с большим количеством фитомассы (более 100—200 т/га), которая намного превышает ежегодную продукцию.
2. Степи, луга, саванны с относительно небольшой фитомассой (30—40 т/га), но большой продукцией.
3. Пустыни с небольшой продукцией и фитомассой. Количество продукции соизмеримо с количеством фитомассы.
4. Тундры с незначительной фитомассой и низкой (в несколько раз ниже, чем фитомасса) продукцией.
5. Примитивно-пустынные ландшафты с крайне незначительной фитомассой и продукцией (меньше 1 т/га).
Таким образом, глобальные закономерности распределения фитомассы изучены довольно хорошо. Не меньший интерес представляет и внутриландшафтный анализ распределения количества фитомассы. Исследования показали, что в пределах ландшафта они могут различаться на.значения того же порядка, что и фитомасса разных географических зон.
Например, в предгорно-степных ландшафтах окрестностей Марткопского стационара надземная сухая фитомасса в отдельных фациях опускается ниже 1 т/га, а в других — поднимается до 20 т/га и выше. Столь резкие контрасты в количестве фитомассы характерны не только для предгорно-степных ландшафтов, отличающихся большим разнообразием природно-территориальных комплексов, но и для многих ландшафтов горных регионов. Так, на Ковалукской возвышенности, в Пицундско-Мюссерском заповеднике (Абхазия), где распространены предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими полидоминантными лесами на днищах и с дубовыми лесами на гребнях, количество суммарной сухой фитомассы в отдельных фациях колеблется в пределах 200—600 т/га. Даже в среднегорных колхидских ландшафтах с буково-темнохвойными лесами с вечнозеленым подлеском, отличающихся, казалось бы, монотонностью, количество фитомассы меняется в пределах 100—1000 т/га. Об этом свидетельствует гистограмма распределения фитомассы в этих ландшафтах.
Не меньшие различия наблюдаются и между отдельными ландшафтами Кавказа. Наибольшая суммарная фитомасса характерна для среднегорных буково-темнохвойных ландшафтов с колхидским (430 т/га) или кустарниковым подлеском (490), а также для Гирканских ландшафтов с широколиственными лесами (350—440 т/га). Среднегорные ландшафты с буковыми лесами имеют 320—400, среднегорные и нижнегорные колхидские— 190—260 т/га. Сухая суммарная фитомасса для предгорных ландшафтов с аридными редколесьями равна 50—150 т/га, с шибляком — 20, степной растительностью — 6—13, а на равнинных ландшафтах с полупустынной растительностью она составляет 16 т/га.
Приведенные данные противоречат некоторым имеющимся в научной литературе данным. Например, считалось, что наибольшей фитомассой на Кавказе должны обладать предгорно-холмистые ландшафты с колхидскими лесами, которые характеризуются наиболее благоприятными климатическими условиями. Однако количество фитомассы в них почти в 2 раза ниже, чем в среднегорных ландшафтах с буково-темнохвойными лесами; наименьшую фитомассу имеют не полупустынные ландшафты, а сухие степи и т. д.
Как уже говорилось, глобальные закономерности распределения количества фитомассы и связь этого количества с физико-географическими параметрами изучены сравнительно хорошо. Этого нельзя сказать о региональных и внутриландшафтных закономерностях. Анализ этой связи будет произведен на основе обширного эмпирического материала, собранного на Кавказе.
А. Г. Тедиашвили (1984) произвел весьма интересный эксперимент — попытался найти зависимость между количеством фитомассы в ПТК Марткопского стационара и среднемноголетней продолжительностью тех стексов, во время которых продуцируется эта фитомасса — т. е. гумидных состояний создания, усложнения и стабилизации фитогенной структуры. При этом не учитывались зимние и осенние состояния, в которых не наблюдается прирост фитомассы, а также семиаридные и плювиальные стексы, во время которых если и происходит прирост фитомассы, то крайне незначительный. Как видно из графика, связь между количеством сухой фитомассы и продолжительностью тех стексов, во время которых она продуцируется, очень тесная.
Большая разница в количестве фитомассы в различных природно-территориальных комплексах предгорно-степных ландшафтов объясняется тем, что, несмотря на то что эти ландшафты находятся приблизительно в одинаковых термических условиях и в них выпадает приблизительно равное количество осадков, отдельные фации из-за разной крутизны и экспозиции склона, а также разного положения в каком-либо микро- или мезорельефе сильно отличаются друг от друга условиями тепло- и влагообеспечения. Эти условия определяют существование наиболее приспособленных к ним растительных группировок. Последние, в свою очередь, имеют свой набор феносостояний, подчиненный не только внешним факторам, но и жизненному циклу отдельных растений.
Совокупность феносостояний, погодных условий, а также состояний почвы обусловливает наличие определенных стексов. Исследования показали, что в пределах одного ландшафта продолжительность стексов сильно различается от фации к фации. Так как с этой продолжительностью связано количество фитомассы, нет ничего удивительного в том, что фитомасса сильноразличается даже в пределах одного ландшафта.
Казалось бы, сложней должно обстоять дело с природно-территориальными комплексами с лесной растительностью. Однако это не так. Связь количества фитомассы с продолжительностью стексов, во время которых они продуцируются ("продукционных стексов"), в близких по характеру ПТК довольно тесная, и многие "странные" результаты, полученные при детальных исследованиях фитомассы ландшафтов Кавказа, легко объясняются. Например, то, что в среднегорных буково-темно-хвойных колхидских ландшафтах фитомассы больше, чем в лежащих ниже них ландшафтах с буковыми лесами (находящихся в более оптимальных условиях сочетания тепла и влаги), объясняется большей продолжительностью в них стексов, во время которых продуцируется фитомасса за счет более активного использования весенних и осенних периодов. В ландшафтах с буковыми лесами в эти сезоны года фитомасса не формируется, так как листовой аппарат или еще не образовался, или, напротив, уже разрушился. Определенное значение имеет и большое количество плювиальных стексов в ландшафтах с буковыми лесами. Во время этих состояний, если и происходит образование фитомассы, то относительно низкими темпами.
Длительно временные состояния ПТК еще слабо изучены. Но, вероятно, они будут зависеть от накопленного (аккумулированного) набора более кратковременных состояний и, в частности, от суммарного количества "продукционных" стексов. Поэтому логично ожидать не только качественную, но и количественную связь фитомассы с продолжительностью продукционных стексов, а через них — с еще не выявленными длительно временными состояниями ПТК (природно-территориальных комплексов).
Литература
1. Беручашвили Н.Л. Четыре измерения ландшафта. – М., 1986
2. Будыко М.И. Глобальная экология. – М., 1997
3. Зубов С.М. Основы геофизики ландшафта. – Минск, 1985
4. Исаченко А.Г. География сегодня. – М., 2003