МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ
ПРИКАРПАТСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ВАСИЛЯ СТЕФАНИКА
ІНСТИТУТ ПРИРОДНИЧИХ НАУК
РЕФЕРАТ
на тему:Біоценоз
Виконаластудентка групи Б-21 м.Івано-Франківськ
2010
План
1. Біоценоз, як єдність рослинності і тваринного населення. 2. Склад і структура біоценозу. 3. Зв’язки в біоценозі. 4. Динаміка біоценозів. 5. Основні закономірності розподілу біоценозів. 6. Класифікація біоценозів. 1.
Біоценоз, як єдність рослинності і тваринного населення
Рослинний покрив і тваринне населення земної кулі надзвичайнорізноманітні, що пояснюється строкатістю умов існування в різних районахта великою кількістю видів рослин (понад 500 тис. видів і 1,5 млн. видівтварин), пристосованих до умов життя в певному середовищі. Всіорганізми, як правило, живуть у природі не ізольовано, а у зв’язку одинз одним, утворюють певні сукупності. Існує велика кількість угрупованьрослин і тварин різних за видовим складом, кількістю екземплярів,будовою, особливостями місцезростання. Біоценоз
(з гр. біос – життя, коінос – загальний, спільний) – сукупністьрослин, тварин, грибів і мікроорганізмів, що заселяють певну ділянкусуші або водоймища (біотоп). Всі вони пов’язані як між собою, так і забіотичними факторами середовища. Біоценоз – це динамічна, здатна досаморегуляції система, компоненти якої (продуценти, редуценти іконсументи) взаємозалежать один від одного. В біоценозі виділяють:зооценоз (сукупність тварин), фітоценоз (сукупність рослин), мікоценоз(сукупність грибів), мікроценоз (сукупність мікробів). У польових умовах межі біоценозу і пов’язаного з ним біотопу найчастішевизначаються за змінами рослинного покриву, які можна добре спостерігативізуально. Рослинність або сукупність рослинних угруповань є невід’ємноюскладовою частиною ландшафту і одним із найбільш динамічних компонентів навколишнього середовища. Таким чином, фітоценози і зооценози є частиною більш складних природних систем – біогеоценозів, сукупність яких утворює біосферу Землі. Прикладом біоценозів можуть бути ліс, луки, степ, болото,сільськогосподарські угіддя тощо. Біоценози можуть формуватися як природним шляхом, так і під впливомдіяльності людини. Термін “біоценоз” був запропонований К. Мебіусом, який у 1877 р. описавугруповання тварин устричних банок. Чи включав Мебіус в поняття“біоценоз” рослини, залишається невідомим. Засновником вчення про угруповання рослин вважаються І.К. Па чоський(1896) та П.М. Крилов (1898). Вперше визначення рослинного угруповання –фітоценозу було дане І.К. Пачоським у 1915 році. Життя біоценозу визначається як біологічними особливостями, так іфізико-географічними умовами існування. Біоценоз вважається якбіологічним явищем так і географічним. Склад і будова біоценозу, його зовнішній вигляд, характер зв’язків міжорганізмами змінюється залежно від абіотичних факторів: кліматичнихфакторів, орографії, літологічного складу порід тощо.Набір біоценозів і їх особливості в різних зонах неоднакові. Біоценоз тісно пов’язаний з умовами неживої природи (біотопом).Аналізуючи закономірності розвитку лісових природних угруповань,В.М. Сукачов прийшов до висновку, що в природі існують системи, якіоб’єднують біотичні та абіотичні компоненти. Ці системи приурочені допевної території з абіотичними умовами, що називаються біотопом. Єдністьбіоценозу і біотопу – це природний комплекс, який В.М. Сукачов назвавбіогеоценозом.За визначенням В.М. Сукачова, біогеоценоз – це сукупність на деякій ділянці земної поверхні однорідних взаємодіючих, пов’язаних обміном речовини і енергії, природних компонентів – гірських порід, ґрунту,гідрологічних умов, рослинності, тварин і мікроорганізмів. 2. Склад і структура біоценозу
Особливостями будь-якого біоценозу є видовий склад
та структура.
Кожен біоценоз має чітко визначений видовий склад
. Загальна кількістьвидів рослин і тварин, властивих певному біоценозу, більш менш постійна,але між біоценозами різних типів досить відрізняється. Найбільш багатіза видовим складом біоценози вологих тропіків, а найбідніші – біоценозиаридних і холодних реґіонів. Загальна кількість видів, що складаєбіоценоз характеризує його видове багатство. Загальна кількість видів,що входить до складу біоценозу, їх різноманітність залежить від місцезнаходження, кліматичних та едафічних умов біоценозу, а також відйого історії розвитку. Видова насиченість біоценозу – загальна кількістьвидів, що припадає на одиницю площі. Залежно від видової насиченостірозрізняють біоценози прості і складні. У складних біоценозах велика кількість видів і взаємозв’язки між нимскладні. Причому, у найбагатших у видовому відношенні біоценозахпрактично всі види малочисельні. Так, у тропічних лісах, які маютьзначну флористичну насиченість, рідко можна зустріти поряд кілька дереводного виду. Усе це зумовлює формування досить складних біотичнихзв’язків. У таких умовах не буває масового розмноження окремих видів,біоценози характеризуються високою стабільністю. Видова насиченість залежить від кліматичних та едафічних умов. Так, тундри і пустелі охоплюють значно меншу кількість ви дів, ніжбіоценози вологих тропічних лісів. Велику флористичну насиче ність маютьвологі тропічні ліси. У лісах Шрі-Ланки налічується 1500 видів деревнихрослин, а в лісах басейну р. Амазонки – до 2500 видів.На формування видової насиченості значний вплив мають історичні фактори.В процесі розвитку біоценозів спостерігається тенденція до поступовогозбільшення видового багатства. Сформовані біоценози, як правило, багаті за кількістю видів, ніж молодші за віком. Сюди відносять біоценозитропічної зони. У помірній зоні в зв’язку із зледеніннями, яківідбувалися в минулому, біоценози порівняно молоді і тому бідніші завидовим складом. Від віку біоценозів залежить також і взаємозв’язки між організмами інавколишнім середовищем. Важливою ознакою біоценозів є кількіснеспіввідношення між видами, які входять до його складу. Види, якічисельно переважають в біоценозі над іншими називають домінантами. За кількістю домінантів біоценози можуть бути моно- і полідомінантними. Показник домінування визначають не для всього біоценозу, а для окремих структурних угруповань, що входять до нього, зоо-, мікробо- фітоценоз.Крім того зооценоз і фітоценоз часто розділяють за систематичними ознаками (птахи, комахи, злаки, вересові), еколого-морфологічними (дерева, кущі, трави), або за розмірами (мікрофауна, мезофауна, ґрунти).Крім домінантів виділяють субдомінанти, другорядні і третьорядні види. В ці поняття намагаються вкласти кількісні характеристики. Так, для птахів була запропонована така градація: домінанти – 15% і більше від загальної кількості особин, субдомінанти – 5…14,9%, другорядні види – 0,1…4,9%, третьорядні - < 0,1%. Для рослин подібні градації складаються на сонові чисельності, рясності, біомаси. Домінантів серед рослин виділяють як для окремих ярусів, так і для груп ярусів. Домінування – поняття відносне,оскільки вид, який є домінантом в одному біоценозі може не бути ним в іншому. Едифікатори – види, які визначають структуру біоценозу і специфічні умови існування в ньому (ступінь затінення, умови росту, характер процесів кругообігу).Найчастіше едифікаторами виступають рослини верхніх ярусів. Едифікатори завжди з числа домінантів, але не завжди домінанти є едифікатором. Асектатори (види супутники), які завжди присутні в біоценозі, але ніколи не бувають домінантними. У складі фітоценозів виділяють групи видів, які мають різне значення вжитті рослинного угруповання, їх називають ценотипами. Російськігеоботаніки Г.М. Висоцький та І.К. Висоцький виділили дві групи такихвидів:1) основні, постійні види, які визначають властивості уфітоценозів; 2) тимчасові, непостійні види, які з’являються у фітоценозіперіодично (інградієнти). Структура біоценозу
– це закономірні зв’язки і визначений розподілрізних елементів системи. Розрізняють видову, просторову або хорологічнуі трофічну структури. Просторова структура біоценозу (ярусність).
Розподіл видів рослин, тварин і мікроорганізмів в біоценозі залежить від умов їх місця проживання і становить так звану просторову структуру (ярусність). Просторова структура – це вертикальний розподіл фітоценозу в наземній та підземній частинах на окремі горизонти. Тому розрізняють наземну і підземну структури біоценозу.Формування наземної структури залежить від вимогливості рослин до світла, тепла, вологи, вітру тощо.Кожен ярус біоценозу характеризується певними морфологічними,флористичними, екологічними та іншими ознаками. Найкраще просторова структура виражена у фітоценозі. Добре виражена ярусність у лісах: 1)деревний ярус, 2) ярус чагарників і підліску, 3) трав’яний покрив, 4)мохів і лишайників. Слабше ярусність виражена у степових і лучнихугрупованнях. У фітоценозах існують також і позаярусні рослини: ліани таепіфіти. Кількість ярусів залежить від екологічних і едафічних умов,видового складу, віку угруповання. Навіть при незначному покращанні екологічних умов кількість ярусів зростає . Підземна структура фітоценозу формується в залежності від вимогливості вищих рослин до родючості ґрунту. Тварини не пристосовані постійно до якого-небудь ярусу. В більшості випадків вони ведуть активний спосіб життя в кількох ярусах: птахи ,окремі види ссавців. Залежно від кількості ярусів біоценози ділять на 1) прості (сосняклишайниковий), 2) складні фітоценози (сосняк грабово-дубовийрізнотравний). Ярусний розподіл рослин не тільки підвищує загальну продуктивність біоценозів, а й пом’якшує взаємовідносини між рослинами, тваринами, оскільки ярусність розмежовує життєвий про стір окремих рослин, тварин і мікроорганізмів, сприяє послабленню боротьби за існування між ними і одночасно сприяє повнішому використанню ресурсів зовнішнього середовища. Ярусність – присто сування до раціонально використання зовнішньогосередовища. Горизонтальна структура біоценозу (мозаїчність
). Однорідність біотопу в межах біоценозу відносна. В межах біоценозу можуть існувати відмінності у зволоженні ґрунту, засоленості, а також відмінності щодо рослинного покриву. Навіть при повній однорідності біотопу можуть існувати відмінності у зв’язку з чергуванням крон, щодо неоднакової освітленості і вологості. Мозаїчність біоценозу проявляється в його поділі на окремі мікроценози, які відрізняються за видовим складом, кількісним співвідношенням особин. Елементами горизонтального розчленування є також синузії. Синузії в межах фітоценозу об’єднують групи видів подібні за екологічними властивостями, що належать до відповідних життєвих форм (сукупність – лишайників, ефемерів, гризунів). Вперше термін “синузія” був вжитий шведським геоботаніком Рюбелем у 1917 р., потім австрійським геоботаніком Гамсом у 1918 році. Гамс розрізняв синузії трьох порядків:1. Синузії одного виду в межах угруповання.2. Синузії різнх видів, але одної життєвої форми – чагарнички.3. Синузії об’єднання особин видів різних життєвих форм приурочені довідповідних мікроумов. Ці синузії нагадують мікроценози. 3. Зв’язки в біоценозі
Між організмами в біоценозі існують постійні трофічні (харчові) зв’язки,на основі яких формуються так звані ланцюги живлення. Завдяки їм організми, що об’єднуються у великі групи, утворюють єдиний комплекс,цикл живлення. Цикли живлення визначають трофічну структуру біоценозу та її функціонування. Ланцюги живлення поділяють на:- пасовищні
– охоплюють зелені рослини, рослиноїдних тварин і хижаків, що поїдають травоїдних;- детритні
– охоплюють мертву органічну речовину, детритофагів та їххижаків. Здебільшого в біоценозі наявні і пасовищні і детритні ланцюги живлення. Трофічні рівні в біоценозі представлені продуцентами, консументами І,ІІ, і ІІІ порядків, редуцентами. За набором кормів розрізняють еврифагів(види з широким колом кормів), стенофаги (види з обмеженою кормовоюбазою). В межах цих груп виділяють форми тварин: рослиноїдні,твариноїдні, із змішаним рослинно-тваринним харчуванням. Більш дрібнігрупи тварин утворюють: насіноїдні, капрофаги (споживачі екскрементів,відмерлих тканин).Така велика різноманітність кормових раціонів веде до широкого використання різних видів органічної речовини в біоценозі.Харчові ланцюги (ланцюги живлення) утворюють піраміди біомас, чисел,енергії.За правилом піраміди загальна біомаса кожної наступної ланки в ланцюзі живлення зменшується в порівнянні з попередньою. Таким чином, трофічні зв’язки
– це зв’язки що виникають тоді колиорганізми одного виду жив
ляться організмами іншого або продуктамижиттєдіяльності організмів цього виду. Вони можуть бути прямі,опосередковані. Прямі зв’язки формуються тоді коли організми одних видів самі є їжею або постачають її іншим видам. Опосередковані зв’язки формуються тоді коли особини двох видів конкурують лише між собою за їжу, або один з них створює доступні чи недоступні умови для живлення іншого.Топічні зв’язки в біоценозі. В результаті топічних зв’язків відбувається “кондиціонування” середовища, тобто деякі організми створюють своєрідні, сприятливі або несприятливі фізичні або хімічні умови для поселення інших організмів. Наприклад, створення сприятливого середовища одним видом для поселення другого (температура, кількість опадів, освітленість). Усе це може сприяти поселенню одних організмів і несприяє іншим.У лісі створюється свій мікроклімат, який характеризується підвищеною вологістю, малою контрастністю температур, меншою освітленістю. Це сприяє росту рослин і розміщенню їх за ярусами. Завдяки трофічним і топічним, які часто переплітаються між собою,організми об’єднуються в досить стабільні угруповання різних рівнів, щовходить до біоценозу. Внаслідок чого в біоценозі встановлюються доситьскладні міжвидові взаємозв’язки, які становлять основу їх існування.На основі топічних і трофічних зв’язків формуються консорції. Консорція(від лат. консертіо – спільність, співучасть) – система різноріднихорганізмів, що тісно пов’язані між собою завдяки своїй життєдіяльності зодним із індивідуумів або цілою популяцією будь-якого виду рослин читварин. Прикладом окремої консорції в біоценозі може бути сосна або дуб з усімїх населенням. Так, сосна з її мікоризними грибами, з епіфітними мохамий лишайниками на стовбурах і гілках, з усім численним населеннямчленистоногих – це дуже складна консорція.Розрізняють консорції різного ступеня складності, які мають неоднаковукількість консортивних зв’язків. Найбільшу кількість консортивнихзв’язків мають види – детермінанти, тобто ті види, які створюютьвнутрішнє середовище біоценозу. Є види, що входять до складу двох абобільше консорцій. Між організмами біоценозу існують також форичні та фабричні відносини.Форичні відносини це такі відносини при яких одні організми сприяютьпереміщенню інших. Наприклад, великі ссавці – олені, лосі тощоспричиняють поширенню плодів і насіння рослин, населення паразитів натілі цих тварин або птахів. Фабричні відносини – це зв’язки при якиходин вид тварин використовує частини іншого виду рослин чи тварин длябудівництва жител (гнізд). Наприклад бобри використовують гілки деревдля будівництва житла, птахи гілки листя тощо. У фітоценозі розрізняють три основні форми впливу рослин між собою:контактні, трансабіотичні, і трансбіотичні. Контактні відношення – цемеханічний вплив рослини на рослину , паразитизм, симбіоз тощо; трансабіотичні – вплив одних рослин на інші шляхом зміни навколишньогосередовища (боротьба за світло, вологу, поживні речовини та виділеннярослинами продуктів життєдіяльності в навколишнє середовище тощо);трансабіотичні – впив рослин на рослину через інші організми. Звичайно уфітоценозі різні форми взаємовпливу проявляються одночасно. 4. Динаміка біоценозів
Біоценоз – динамічна функціональна система, яка змінюється в часі. Вйого межах спостерігаються зміни на протязі доби, року, з року в рік ітак дальше.Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності протягом доби(фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезоннізміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації на протязі року.Сезонні зміни проявляються перш за все в аспектності (лат. aspectus -вигляд). Зовнішній вигляд фітоценозу змінюється протягом року і залежить відфенологічного стану видів рослин. Зміна аспектів найчіткіше проявляєтьсятам, де протягом вегетаційного сезону проходить зміна масово квітучихвидів рослин, особливо забарвлених, у трав’янистих угрупованнях – налуках, у степах, саванах. У степах, наприклад, аспектність змінюється до12 разів. Протягом вегетаційного сезону змінюється не тільки зовнішністьугруповання, а й кількісні співвідношення між видами. Особливо великізміни в кількісному співвідношенні видів рослин відбуваються у степовихі лучних формаціях. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (цвітіння однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів). Сезонні зміни мають певне значення в продуктивності фітоценозів:степових – для визначення строків косовиці, лісових – збирання насіння, плодів тощо. Зміни фітоценозів за роками називають флюктуаціями (лат.fluctuatio - коливання). Вони зумовлюються різними причинами, головнимиз яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад чергування вологих іпосушливих років). Річні зміни не ведуть до зміни одного угрупованняіншим. Добові, сезонні і річні зміни також впливають на кількіснеспіввідношення видів і особин у межах ценопопуляції, одні випадають,інші з’являються, при цьому, безумовно, змінюється чисельність, аборясність, що характеризується кількістю особин у тій чи іншій ценопопуляції, вираженій в числах або умовних балах на одиницю площі. Вікова динаміка пов’язана із зміною фізіологічності структури та іншихособливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретнимизв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру та ін. Поняття сталості фітоценозу досить умовне, оскільки в природі постійновідбуваються певні зміни. У сталих біоценозах може відбуватисявідновлення, тому що існують конкурентні відносини (міжвидові тавнутрішньовидові). Біоценозам властиві багаторічні односпрямовані зміни, що ведуть доперебудови всіх його ознак і до заміни одного біоценозу іншим – сукцесії(гр. succesio – послідовність, зміна). Їх вивченням займалисяІ.К. Пачоський, Г.Ф. Морозов, В.М. Сукачов та інші. Сукцесії буваютьпервинними (виникнення угруповань на первинно незаселених організмамисубстратах) і вторинними (формування біоценозів на місці знищених). Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (алогенні) причинисукцесій. Перші пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, другі - здією на угруповання зовнішніх умов. У зв’язку з причинами, що зумовлюютьсукцесії, розрізняють кілька їх типів: сингенез – зміни, зумовленівзаємовпливом рослин на рослини; ендоекогенез – зміни, пов’язані зжиттєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовищейого існування; екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх завідношенням до фітоценозу природних факторів. Вони бувають:кліматогенними (потепління і похолодання на планеті), едафогенними(засолення ґрунтів), зоогенними (діяльність бобрів, що призводить дозатоплювання заплав річок), антропічними. Сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного фітоценозу,характерного для даних умов, або ж, навпаки, до його дигресії (лат.digressio – відхилення). Якщо сукцесії ведуть до виникнення фітоценозу,який відносно відповідає умовам середовища, то в такому фітоценозіпроцеси зміни уповільнюються. Цю завершальну стадію формуванняфітоценозу називають клімаксом (гр. climax – вища точка, кульмінація). 5. Основні закономірності розподілу біоценозів
Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) характеризуються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора. Важлива також довготна провінціальність яка, зумовлює ступінь континентальності клімату. Великеускладнення в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також вираженазональність, яку звичайно називають висотною поясністю. У південнихгорах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотнихпоясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все таки досить обмеженіпринципово різною сезонністю таких факторів, як режим освітленості,температур, а іноді й вологості. На загальному тлі зональних змінфакторів середовища проявляються також так звані екстразональні таінтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірнихулоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо.Зональні умови найбільш виражені на плоских міжріччях в межах невеликихабсолютних висот (до кількох сотень метрів),в межах середніх едафічнихнорм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщаніта інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними. Таким чином зональними називають біоценози, характерні для даної зони, тобто, які займають плакори.Проте є різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер, на схилах. Такі умови називають інтразональними
. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів. Інтразональні біоценози властиві не одній, а кільком, і навіть, всім зонам земної кулі (болота, заплавні луки,мангрові зарості тощо). Екстразональні біоценози
– це ті, які у відповідних зонах пов’язані зплакорами, а в іншій зоні приурочені до незональних умов (шукаютьсприятливі умови в межах несприятливої для них зони). Наприклад, ліси,що розміщені у балках в зоні степів – це екстремальні біоценози, хоча напівніч від цієї зони вони розміщуються на плакорах і є зональними біоценозами. Сукупність зональних, інтразональних та екстразональнихбіоценозів утворює всю різноманітність біоценозів Землі. 6. Класифікація біоценозів
При вирішенні питання доцільності створення системи класифікаційних,таксономічних, категорій, що охоплюють всю різноманітність угруповань,необхідно з’ясувати характер меж між ними. Щодо характеру меж існуютьдві точки зору. Одні автори вважають, що межі між угрупованнями рослинчіткі. Але існує думка щодо неперервності, континуальності рослинногопокриву. Тварини на відміну від рослин, менш тісно пов’язані з угрупованнями, тому при з’ясуванні питання меж головне значення належитьрослинним угрупованням. При класифікації біоценозів використовують такіодиниці: асоціація, група асоціацій, формація, група формацій, клас формацій тип біомів. Асоціація
– найдрібніша одиниця, яка об’єднує ділянки земної по верхні зугрупованнями подібними за будовою, тобто з однаковими едифікаторами ідомінантами, однаковою структурою, набором консорцій. Група асоціацій
– відносять всі асоціації, в яких більша частина ярусів,в тому числі головний, однаковий, а один із другорядних ярусів –відмінний. Формація
– об’єднує всі групи асоціацій, які мають спільного домінантаголовного ярусу (ліс із ялини європейської, ліс із клена гостролистого). Група формацій
– це угруповання, едифікатори яких відносяться до однієїжиттєвої форми (ліси широколистяні, дрібнолистяні, хвойні). Клас формацій
– включає угруповання, едифікатори яких належать доблизьких життєвих форм (листопадні листяні ліси, злакові степи). Класиформацій об’єднують в типи біомів – ліси помірного поясу, тропічні ліси,степи, луки тощо. Висновок
Література:
1. Алексеев В.П. Становление человечества. – М., Политиздат, 1984. – 462 с.2. Алёхин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин В.С. География растений с основамиботаники. – М., Учпедгиз, 1961.3. Бобринский Н.А., Гладков Н.А. География животных. – М., Учпедгиз, 1961.4. Вавилов Н.И. Происхождение и расселение культурных растений. – Л.,Наука, 1987.5. Вальтер Г. Общая геоботаника. – М., Мир, 1982.6. Вальтер Г. Растительность земного шара. Перевод с нем. – М., Прогресс,1968 т. 1, 1974 т. 2, 1975 т. 3.7. Вернадский В.И. Биосфера. – М., Наука, 1967.8. Войткевич Г.В., Вронский В.А. Основы учения о биосфере. – М.,Просвещение, 1989.9. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. – М., Высшаяшкола 1985.10. Второв П.П., Дроздов М.М. Біогеографія. – К., Вища школа, 1987.11. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография материков. – М., Просвещение,1974.12. Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В. та ін. Географія рослин з основами ботаніки. – К., Вища школа, 1991.
Біоценоз – динамічна функціональна система, яка змінюється в часі. Вйого межах спостерігаються зміни на протязі доби, року, з року в рік ітак дальше.Добові зміни пов’язані із зміною життєдіяльності протягом доби(фотосинтез, транспірація, поглинання води і мінеральних солей). Сезоннізміни в біоценозі зумовлені сезонним ритмом вегетації на протязі року.Сезонні зміни проявляються перш за все в аспектності (лат. aspectus -вигляд). Зовнішній вигляд фітоценозу змінюється протягом року і залежить відфенологічного стану видів рослин. Зміна аспектів найчіткіше проявляєтьсятам, де протягом вегетаційного сезону проходить зміна масово квітучихвидів рослин, особливо забарвлених, у трав’янистих угрупованнях – налуках, у степах, саванах. У степах, наприклад, аспектність змінюється до12 разів. Протягом вегетаційного сезону змінюється не тільки зовнішністьугруповання, а й кількісні співвідношення між видами. Особливо великізміни в кількісному співвідношенні видів рослин відбуваються у степовихі лучних формаціях. У зв’язку із зміною вегетаційного сезону відбувається і зміна домінуючих рослин. Домінантність буває постійною (наприклад, вічнозелені трави, сосна, ялина) і тимчасовою (цвітіння однорічних ефемерів та багаторічних ефемероїдів). Сезонні зміни мають певне значення в продуктивності фітоценозів:степових – для визначення строків косовиці, лісових – збирання насіння, плодів тощо. Зміни фітоценозів за роками називають флюктуаціями (лат.fluctuatio - коливання). Вони зумовлюються різними причинами, головнимиз яких є кліматичні і гідрологічні зміни (наприклад чергування вологих іпосушливих років). Річні зміни не ведуть до зміни одного угрупованняіншим. Добові, сезонні і річні зміни також впливають на кількіснеспіввідношення видів і особин у межах ценопопуляції, одні випадають,інші з’являються, при цьому, безумовно, змінюється чисельність, аборясність, що характеризується кількістю особин у тій чи іншій ценопопуляції, вираженій в числах або умовних балах на одиницю площі. Вікова динаміка пов’язана із зміною фізіологічності структури та іншихособливостей угруповання. Зумовлюється ця динаміка конкретнимизв’язками, які впливають на зовнішній вигляд, структуру та ін. Поняття сталості фітоценозу досить умовне, оскільки в природі постійновідбуваються певні зміни. У сталих біоценозах може відбуватисявідновлення, тому що існують конкурентні відносини (міжвидові тавнутрішньовидові). Біоценозам властиві багаторічні односпрямовані зміни, що ведуть доперебудови всіх його ознак і до заміни одного біоценозу іншим – сукцесії(гр. succesio – послідовність, зміна). Їх вивченням займалисяІ.К. Пачоський, Г.Ф. Морозов, В.М. Сукачов та інші. Сукцесії буваютьпервинними (виникнення угруповань на первинно незаселених організмамисубстратах) і вторинними (формування біоценозів на місці знищених). Розрізняють внутрішні (автогенні) і зовнішні (алогенні) причинисукцесій. Перші пов’язані з життєдіяльністю самого фітоценозу, другі - здією на угруповання зовнішніх умов. У зв’язку з причинами, що зумовлюютьсукцесії, розрізняють кілька їх типів: сингенез – зміни, зумовленівзаємовпливом рослин на рослини; ендоекогенез – зміни, пов’язані зжиттєдіяльністю самого фітоценозу, внаслідок чого змінюється середовищейого існування; екзоекогенез – зміни, зумовлені дією зовнішніх завідношенням до фітоценозу природних факторів. Вони бувають:кліматогенними (потепління і похолодання на планеті), едафогенними(засолення ґрунтів), зоогенними (діяльність бобрів, що призводить дозатоплювання заплав річок), антропічними. Сукцесії ведуть до формування або відновлення стабільного фітоценозу,характерного для даних умов, або ж, навпаки, до його дигресії (лат.digressio – відхилення). Якщо сукцесії ведуть до виникнення фітоценозу,який відносно відповідає умовам середовища, то в такому фітоценозіпроцеси зміни уповільнюються. Цю завершальну стадію формуванняфітоценозу називають клімаксом (гр. climax – вища точка, кульмінація). 5. Основні закономірності розподілу біоценозів
Основні фактори середовища передусім (принаймні для наземних угруповань) характеризуються зональністю в розподілі температур та опадів по земній кулі. Як відомо, результатом цього є природні зони, що змінюють одна одну в міру віддалення від екватора. Важлива також довготна провінціальність яка, зумовлює ступінь континентальності клімату. Великеускладнення в ідеальну картину вносять, звичайно, гірські кряжі, співвідношення площ суші і морів тощо. В горах також вираженазональність, яку звичайно називають висотною поясністю. У південнихгорах у найзагальнішому вигляді іноді можна виявити аналогію висотнихпоясів з широтними зонами, хоч ці аналогії все таки досить обмеженіпринципово різною сезонністю таких факторів, як режим освітленості,температур, а іноді й вологості. На загальному тлі зональних змінфакторів середовища проявляються також так звані екстразональні таінтразональні впливи, зумовлені наявністю гірських підвищень, міжгірнихулоговин, заболочених низин, різною експозицією схилів тощо.Зональні умови найбільш виражені на плоских міжріччях в межах невеликихабсолютних висот (до кількох сотень метрів),в межах середніх едафічнихнорм (виключаючи погано дреновані, занадто засолені, карбонатні, піщаніта інші місця). Такі умови прийнято називати плакорними. Таким чином зональними називають біоценози, характерні для даної зони, тобто, які займають плакори.Проте є різні умови, що відрізняються від плакорних, передусім у долинах річок і озер, на схилах. Такі умови називають інтразональними
. Інтразональні угруповання в жодній зоні не утворюють зональних (плакорних) біоценозів. Інтразональні біоценози властиві не одній, а кільком, і навіть, всім зонам земної кулі (болота, заплавні луки,мангрові зарості тощо). Екстразональні біоценози
– це ті, які у відповідних зонах пов’язані зплакорами, а в іншій зоні приурочені до незональних умов (шукаютьсприятливі умови в межах несприятливої для них зони). Наприклад, ліси,що розміщені у балках в зоні степів – це екстремальні біоценози, хоча напівніч від цієї зони вони розміщуються на плакорах і є зональними біоценозами. Сукупність зональних, інтразональних та екстразональнихбіоценозів утворює всю різноманітність біоценозів Землі. 6. Класифікація біоценозів
При вирішенні питання доцільності створення системи класифікаційних,таксономічних, категорій, що охоплюють всю різноманітність угруповань,необхідно з’ясувати характер меж між ними. Щодо характеру меж існуютьдві точки зору. Одні автори вважають, що межі між угрупованнями рослинчіткі. Але існує думка щодо неперервності, континуальності рослинногопокриву. Тварини на відміну від рослин, менш тісно пов’язані з угрупованнями, тому при з’ясуванні питання меж головне значення належитьрослинним угрупованням. При класифікації біоценозів використовують такіодиниці: асоціація, група асоціацій, формація, група формацій, клас формацій тип біомів. Асоціація
– найдрібніша одиниця, яка об’єднує ділянки земної по верхні зугрупованнями подібними за будовою, тобто з однаковими едифікаторами ідомінантами, однаковою структурою, набором консорцій. Група асоціацій
– відносять всі асоціації, в яких більша частина ярусів,в тому числі головний, однаковий, а один із другорядних ярусів –відмінний. Формація
– об’єднує всі групи асоціацій, які мають спільного домінантаголовного ярусу (ліс із ялини європейської, ліс із клена гостролистого). Група формацій
– це угруповання, едифікатори яких відносяться до однієїжиттєвої форми (ліси широколистяні, дрібнолистяні, хвойні). Клас формацій
– включає угруповання, едифікатори яких належать доблизьких життєвих форм (листопадні листяні ліси, злакові степи). Класиформацій об’єднують в типи біомів – ліси помірного поясу, тропічні ліси,степи, луки тощо. Висновок
Біогеоценоз
- це сукупність на відомому протязі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, гірської породи, рослинності, тваринного світу і світу мікроорганізмів, ґрунту і гідрологічних умов), що має свою особливу специфіку взаємодії цих її компонентів, що складають, і визначений тип обміну речовинами й енергією між собою й іншими явищами природи і яка представляє собою внутрішньо суперечлива єдність, що знаходиться в постійному русі, розвитку" (В.Н. Сукачев, 1964).
Незважаючи на деякі розходження в значеннєвих нюансах, терміни "біоценоз", "екосистема" і "біогеоценоз" практично означають те саме природне явище, надвидовий рівень організації біологічних систем.
Література:
1. Алексеев В.П. Становление человечества. – М., Политиздат, 1984. – 462 с.2. Алёхин В.В., Кудряшов Л.В., Говорухин В.С. География растений с основамиботаники. – М., Учпедгиз, 1961.3. Бобринский Н.А., Гладков Н.А. География животных. – М., Учпедгиз, 1961.4. Вавилов Н.И. Происхождение и расселение культурных растений. – Л.,Наука, 1987.5. Вальтер Г. Общая геоботаника. – М., Мир, 1982.6. Вальтер Г. Растительность земного шара. Перевод с нем. – М., Прогресс,1968 т. 1, 1974 т. 2, 1975 т. 3.7. Вернадский В.И. Биосфера. – М., Наука, 1967.8. Войткевич Г.В., Вронский В.А. Основы учения о биосфере. – М.,Просвещение, 1989.9. Воронов А.Г., Дроздов Н.Н., Мяло Е.Г. Биогеография мира. – М., Высшаяшкола 1985.10. Второв П.П., Дроздов М.М. Біогеографія. – К., Вища школа, 1987.11. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Биогеография материков. – М., Просвещение,1974.12. Гришко-Богменко Б.К., Морозюк С.С., Мороз І.В. та ін. Географія рослин з основами ботаніки. – К., Вища школа, 1991.